賈瀟博, 姜 朋, 周汝金, 關(guān) 云, 王宏偉

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大連蜈蚣藻孢子發(fā)育及生活史的研究

賈瀟博, 姜 朋, 周汝金, 關(guān) 云, 王宏偉

(遼寧師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 遼寧大連 116081)

在實驗室條件下, 對大連蜈蚣藻(H.W.Wang et D.Zhao)的孢子早期發(fā)育、盤狀體的形成和直立枝生長進(jìn)行了詳細(xì)研究, 對其生活史進(jìn)行了詳細(xì)觀察, 并進(jìn)行了溫度和光照強度對孢子發(fā)育影響的研究。結(jié)果表明: (1)孢子發(fā)育類型為間接盤狀體型; (2)生活史由雌、雄配子體、四分孢子體和果孢子體三相世代組成, 配子體與孢子體形態(tài)相同, 屬于同型世代交替, 與屬模蜈蚣藻(.)一致; (3)溫度對盤狀體和直立枝生長均有影響, 最適溫度均為16℃; (4)光照強度對盤狀體和直立枝生長均有影響, 最適光照強度分別為7 500 lx和10 000 lx。

大連蜈蚣藻(H.W.Wang et D.Zhao); 孢子發(fā)育; 生活史; 溫度; 光照強度

大連蜈蚣藻(H.W.Wang et D.Zhao)隸屬于紅藻門(Rhodophyta)、(Gigartinales)、海膜科(Halymeniaceae)、蜈蚣藻屬(C.Agardh), 是本課題組基于形態(tài)觀察和L基因序列分析發(fā)現(xiàn)并報道的產(chǎn)自遼寧省大連市的一個新種。藻體紫紅色, 直立, 高15~30 cm, 質(zhì)軟, 單生或叢生, 基部具有盤狀固著器。主枝扁壓狀, 1~2回羽狀分枝, 小枝對生或偏生, 葉片細(xì)條狀, 單條或叉狀, 藻體頂端及基部均有小育枝, (圖1)。藻體橫切面觀: 由皮層及髓部組成。皮層由4~6層細(xì)胞組成, 厚度為60~80 μm, 分為外皮層和內(nèi)皮層。外皮層細(xì)胞為長橢圓形或橢圓形, 長3~4 μm, 寬1~3 μm, 2~6層背斜排列; 內(nèi)皮層細(xì)胞為橢圓形或不規(guī)則形狀, 長6~14 μm, 寬6~10 μm。中央髓絲錯綜交織, 長10~40 μm, 寬2~5 μm。生長于中、低潮帶的巖石或石沼中[1]。

目前關(guān)于大連蜈蚣藻的研究只限于有關(guān)新種的描述和報道, 關(guān)于孢子、盤狀體和直立枝的生長發(fā)育、生活史、有關(guān)環(huán)境因子對該藻的發(fā)育影響及經(jīng)濟價值等均未報道。為了補充該藻的相關(guān)信息, 作者詳細(xì)研究了孢子的早期發(fā)育、盤狀體的形成及其類型和直立枝的生長, 探討了溫度和光照強度對其生長發(fā)育的影響, 明確了生活史構(gòu)成, 豐富了大連蜈蚣藻早期發(fā)育和生活史的相關(guān)資料, 為大連蜈蚣藻的種質(zhì)保存、人工養(yǎng)殖和可持續(xù)性開發(fā)利用提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 標(biāo)本采集

用于培養(yǎng)的大連蜈蚣藻于2012 年7月27日采集于大連市付家莊低潮帶石沼中, 將帶有成熟四分孢子囊的四分孢子體和帶有成熟囊果的雌配子體置于盛有海水的保溫箱中, 活體帶回實驗室。

1.2 方法

1.2.1 材料處理

將天然海水過濾、滅菌, 冷卻后用于實驗。

使用解剖針和軟毛刷去除四分孢子體和雌配子體表面附著物, 再使用滅菌海水將其沖洗數(shù)次。處理后藻體分別放置于已滅菌并鋪滿載玻片的玻璃缸(20 cm×10 cm×10 cm)中, 倒入滅菌海水并充氣進(jìn)行暫養(yǎng), 暫養(yǎng)條件為溫度16℃、光照強度10 000 lx, 光周期為光(L)︰暗(D)＝12︰12。經(jīng)過24h暫養(yǎng), 取出載玻片于顯微鏡下觀察, 待視野中(10×10倍)孢子附著量達(dá)到20~30個時, 將其分別放入滅菌后的D15 cm培養(yǎng)皿中并編碼, 倒入PES培養(yǎng)液(每1 000 mL的培養(yǎng)液中加2 mg GeO2, 防止硅藻生長)至培養(yǎng)皿2/3體積處, 將培養(yǎng)皿放置于光溫控制的培養(yǎng)箱中持續(xù)培養(yǎng), 培養(yǎng)過程中每3天更換1次培養(yǎng)液。

1.2.2 實驗設(shè)計

溫度組試驗: 溫度設(shè)置為4、8、12、16、20、24、30℃共7個梯度, 光照強度設(shè)置為10 000 lx, 光周期為L︰D＝12︰12。

光照強度組試驗: 光照強度設(shè)置為3 500、5 500、7 500、10 000、12 500、14 500、16 500 lx共7個梯度, 溫度設(shè)置為16℃, 光照周期為L︰D=12︰12。

1.2.3 觀察方法與分析

培養(yǎng)期間每2天一次取出載玻片觀察孢子萌發(fā)情況, 當(dāng)盤狀體表面萌發(fā)出直立枝后, 將其轉(zhuǎn)移至滅菌的培養(yǎng)缸(10 cm×10 cm×5 cm)中, 進(jìn)行成熟培養(yǎng)。

用Olympus BH2數(shù)碼相機(Olympus Beijing Co.Ltd., China)照相保存, 每周每組隨機抽取10個盤狀體測量直徑一次, 盤狀體相對生長速率利用公式GR(%/d)=(lnW–ln0)/×100%求得, 公式中0表示初始盤狀體直徑,是培養(yǎng)的天數(shù)(d),W表示培養(yǎng)天后的盤狀體直徑。直立枝的相對生長速率的計算與盤狀體相同。

2 結(jié)果

2.1 大連蜈蚣藻孢子(果孢子)的發(fā)育

雌配子體皮層內(nèi)形成囊果, 突出于藻體表面, 直徑約0.3~0.4 mm(圖 2a)。室溫條件下, 培養(yǎng)約24 h, 藻體放散出微紅色果孢子, 直徑為10~20 μm, 附著于載玻片上(圖 2b)。經(jīng)過12 h, 果孢子的一端開始膨脹并形成突起, 突起逐漸伸長, 形成萌發(fā)管, 顏色較果孢子稍淺(圖 2c)。萌發(fā)管伸長過程中, 細(xì)胞內(nèi)容物逐漸移向萌發(fā)管一端, 當(dāng)細(xì)胞內(nèi)容物變空時, 萌發(fā)管與剩下的空膜之間產(chǎn)生隔膜, 致使萌發(fā)管頂端膨大, 形成基本細(xì)胞(圖 2d)。48 h左右基本細(xì)胞開始分裂, 3~4天后分裂成不規(guī)則狀盤狀體, 呈紫紅色(圖 2e)。培養(yǎng)到第25天左右, 盤狀體直徑超過200 μm, 并逐漸停止生長(圖 2f)。繼續(xù)培養(yǎng), 盤狀體表面會隆起若干直立枝(圖 2g~h)。該直立枝不斷分裂生長, 長度不斷增大, 培養(yǎng)到第60天左右, 幼苗長度可達(dá)1 mm左右(圖 2i)。

a. 藻體表面囊果; b. 果孢子; c. 萌發(fā)管; d. 基本細(xì)胞形成; e. 形成盤狀體; f. 盤狀體的擴大; g~h. 直立枝的形成及生長; i. 幼苗

a. algae surface capsule; b. fruit spores; c. germination tube; d. basic cell formation; e. formation of the disk-like body; f. disk-like body expansion; g–h. erect branches of the formation and growth; i. seedlings

四分孢子由四分孢子體孢子囊壁溶解后放散出, 發(fā)育情況與果孢子基本一致。

2.2 大連蜈蚣藻的生活史

圖3所示為大連蜈蚣藻生活史。大連蜈蚣藻配子體為雌、雄異體, 雄配子體外皮層上形成精子囊, 精子囊聚集成群, 成熟后釋放精子。雌配子體內(nèi)皮層細(xì)胞分化生成了輔助細(xì)胞枝生殖枝叢和果胞枝生殖枝叢, 果胞枝生殖枝叢主枝由7~10個橢圓形細(xì)胞組成, 為果胞枝, 其上帶有1~4個側(cè)枝, 每個側(cè)枝亦由5~11個細(xì)胞組成, 末端細(xì)胞為果胞, 不分枝, 其上有一條長形受精絲, 其下為下位細(xì)胞; 輔助細(xì)胞枝生殖枝叢主枝由7~15個近圓形細(xì)胞組成, 為輔助細(xì)胞枝, 其上有2~4個分支, 末端細(xì)胞為輔助細(xì)胞, 每個分支亦由4~9個細(xì)胞組成, 輔助細(xì)胞個體大, 原生質(zhì)較濃, 顏色較深[1]。游離的精子通過受精絲與果胞結(jié)合, 形成合子, 受精完成后, 果胞與下位細(xì)胞融合產(chǎn)生聯(lián)絡(luò)絲, 合子通過聯(lián)絡(luò)絲與輔助細(xì)胞相結(jié)合, 融入合子的輔助細(xì)胞分離出一個簡單的產(chǎn)孢絲, 并不斷成熟為果孢子囊, 同時營養(yǎng)絲與周圍的髓絲混雜, 圍繞果孢子囊形成一個絲狀囊果被, 并與果孢子囊一起形成近球形的囊果(果孢子體), 直徑為200~290 μm, 成熟的囊果埋藏于皮層下, 囊果中央形成一個囊果孔, 囊果散生在藻體上。果孢子通過囊果孔釋放出來, 孢子發(fā)育并形成盤狀體, 生長到一定階段的盤狀體會萌發(fā)出直立枝, 直立枝生長成幼苗并不斷發(fā)育成成熟的四分孢子體。

四分孢子體成熟后分化出四分孢子囊, 四分孢子囊成熟后長34~56 μm, 寬12~24 μm。經(jīng)減數(shù)分裂, 形成4個四分孢子, 其外形相同, 但有性別分化, 成熟后脫離母體, 其萌發(fā)與果孢子類似, 分別萌發(fā)成雌、雄配子體。

大連蜈蚣藻的生活史, 由同型的配子體、四分孢子體和果孢子體三相世代組成, 配子體和四分孢子體外形一致, 交替出現(xiàn), 為典型的同型世代交替。

2.3 溫度對孢子(果孢子)發(fā)育的影響

圖4為不同溫度下盤狀體生長情況。溫度為4℃時, 果孢子不萌發(fā); 溫度為8℃時盤狀體生長緩慢, 第28天時的直徑僅為190 μm, 相對生長速率為4.91%;溫度為12℃時盤狀體增長較快, 第28天時的直徑達(dá)到210 μm, 相對生長速率為7.15%; 溫度為16℃時, 盤狀體直徑增長最快, 初始盤狀體直徑達(dá)超過40 μm, 第28天時盤狀體直徑接近250 μm, 相對生長速率為7.37%; 溫度升高, 盤狀體又開始生長緩慢, 第28天時, 20℃下的相對生長速率為6.14%, 24℃時為3.46%; 溫度為30℃時, 果孢子不萌發(fā)。方差分析表明, 溫度對盤狀體生長的影響差異顯著(<0.05), 且最適溫度為16℃。溫度為12~16℃時盤狀體生長較好, 影響其生長的優(yōu)劣順序為16℃>12℃>20℃> 8℃>24℃。

圖5為不同溫度下直立枝生長情況。溫度為8℃時, 盤狀體上無法萌發(fā)出直立枝; 溫度為12℃時, 直立枝生長緩慢, 第58天時的長度僅為480 μm, 相對生長速率為8.88%, 溫度為16℃時, 直立枝生長最快,第58天時的長度超過1 000 μm, 相對生長速率達(dá)到10.60%, 溫度為20℃時, 直立枝生長較快, 第58天時相對生長速率達(dá)到10.21%; 溫度為24℃時, 直立枝無法萌發(fā)出。方差分析表明, 溫度對直立枝生長的影響同樣差異顯著(<0.05), 且最適溫度為16℃。直立枝適宜生長溫度為16~20℃, 溫度影響其生長關(guān)系為16℃>20℃>12℃。

溫度影響四分孢子發(fā)育實驗中, 與果孢子相一致。

2.4 光強對孢子(果孢子)發(fā)育的影響

不同光強下的盤狀體在培養(yǎng)初期生長差距不明顯, 繼續(xù)培養(yǎng), 各個時間段上的生長差距逐漸加大(圖6)。光強為3 500 lx時, 盤狀體生長抑制明顯, 發(fā)育緩慢; 光強為5 500~12 500lx時, 盤狀體生長較好, 培養(yǎng)28天時的盤狀體計算相對生長速率, 5 500 lx時為6.32%, 7500 lx時為9.72%, 10 000 lx時為7.89%, , 12 500 lx時為3.34%; 光強為14 500~16 500 lx時, 盤狀體培養(yǎng)到后期大量死亡。單因素方差分析表明, 光強對盤狀體生長的影響差異顯著(<0.05), 最適光強為7 500lx。適宜光照強度為7 500~10 000 lx。

光強對直立枝生長影響見圖7。光強為3500 lx時, 盤狀體上無直立枝萌發(fā); 光強為5 500lx, 直立枝生長緩慢, 相對生長速率為9.12%, 光強為7 500~ 10 000 lx時, 直立枝生長較快, 相對生長速率分別為10.91%和11.58%; 光強升到12 500 lx時, 直立枝的生長又變得緩慢, 相對生長速率僅為9.55%; 光強為14 500 lx時直立枝萌發(fā)緩慢; 光強為16 500lx時直立枝不萌發(fā)。方差分析表明, 光強對直立枝生長的影響差異顯著(<0.05), 且最適光強為10 000 lx。結(jié)果表明, 適宜光強范圍為7 500~10 000 lx, 影響直立枝發(fā)育順序為10 000 lx>7 500 lx>12 500 lx>5 500 lx>14 500 lx。

光強影響四分孢子發(fā)育實驗中, 與果孢子相一致。

3 討論

孢子的發(fā)生類型、形態(tài)、大小等生物學(xué)特征是研究紅藻分類的依據(jù)[2], 通過觀察發(fā)現(xiàn), 大連蜈蚣藻的四分孢子和果孢子發(fā)育類型一致, 孢子發(fā)育后, 基本細(xì)胞原位分裂形成盤狀體或基本細(xì)胞先分裂形成絲狀體后再形成盤狀體, 可見大連蜈蚣藻孢子發(fā)育類型為間接盤狀型, 與豬野俊平[2]研究的蜈蚣藻(.Lamouroux C.Agardh)(現(xiàn)為.Kawaguchi et Wang)、劉鳳賢等[3]研究的蜈蚣藻(.)與繁枝蜈蚣藻()、曹翠翠等[4]研究的細(xì)弱蜈蚣藻(.)孢子發(fā)育類型一致。培養(yǎng)中觀察到, 盤狀體在密集區(qū)域發(fā)生融合現(xiàn)象, 融合后的盤狀體邊緣顏色較淺, 中央部分較深, 顯微鏡下觀察到盤狀體中央凸起。數(shù)個盤狀體相互融合, 使其固著能力增強, 尤其在自然條件下, 可有效抵御水流對固著器的沖刷, 有利于幼苗生長, 此現(xiàn)象也常見于其他紅藻[5-7]。

研究發(fā)現(xiàn), 大連蜈蚣藻生活史由同型的配子體、四分孢子體和果孢子體三相世代組成, 其中配子體由四分孢子發(fā)育而成, 四分孢子體由果孢子發(fā)育而成, 果孢子體則由配子體受精后的合子發(fā)育而成, 以寄生狀態(tài)生長在雌配子體里。整個生說史過程中, 配子體和四分孢子體交替出現(xiàn), 為典型的同型世代交替, 與蜈蚣藻屬的模式種蜈蚣藻(.)生活史類型相同[8], 也與其他蜈蚣藻生活史類型相同[9-10]。通過研究其生活史, 進(jìn)一步確定了大連蜈蚣藻的分類學(xué)地位。

溫度影響海藻的生長發(fā)育, 很多的研究結(jié)果都支持這一結(jié)論[11-13]。作者在實驗中發(fā)現(xiàn)盤狀體和直立枝生長的最適溫度相同, 均為16℃, 這與其在大連海域春天萌發(fā)時海水溫度極為接近, 但在適宜溫度范圍上有差異, 盤狀體生長的適宜溫度范圍為12~16℃, 直立枝為16~20℃, 這表明適宜直立枝生長的水溫范圍要高于盤狀體。但盤狀體和直立枝在低溫(8℃以下)和高溫(24℃以上)情況下不發(fā)育或生長受到明顯抑制, 這說明低溫和高溫均不利于其生長。蜈蚣藻屬不同種類孢子發(fā)育的適宜溫度各不相同, 如細(xì)弱蜈蚣藻(.)的盤狀體和直立枝生長的最適溫度為24℃[4], 舌狀蜈蚣藻(.)盤狀體生長最適溫度為25℃[6], 蜈蚣藻(.)和帶形蜈蚣藻(.)盤狀體在溫度高過20℃時生長較好[14]。大連蜈蚣藻的盤狀體和直立枝在溫度16℃時發(fā)育最好, 明顯低于蜈蚣藻屬其他種, 這很可能是孢子對環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果, 大連春季海面溫度15℃左右, 與實驗結(jié)果的最適溫度相一致。

光照強度是影響海藻生長的重要環(huán)境因子[15-16]。同樣, 大連蜈蚣藻盤狀體和直立枝的生長也受光照強度的影響。培養(yǎng)中作者發(fā)現(xiàn), 盤狀體和直立枝最適光強不同, 盤狀體生長最適光照強度為7 500 lx, 直立枝為10 000 lx, 光照強度為7 500~10 000 lx時, 盤狀體和直立枝均發(fā)育較好。盤狀體在高光強和低光強下生長緩慢、顏色淺淡, 部分孢子無法發(fā)育成盤狀體且培養(yǎng)后期盤狀體大量死亡, 無法萌發(fā)出直立枝; 直立枝在高光強和低光強下同樣生長緩慢, 與最適光照強度下生長的直立枝大小相差明顯。自然環(huán)境下大連蜈蚣藻生長于低潮帶石沼中, 暴露在強光照下時間較短, 過高光強能顯著抑制其生長, 而低光照同樣不利于其光合作用。

蜈蚣藻屬藻類種類豐富、分布廣泛[8], 很多種類具有較好的醫(yī)用價值[17-18]、食用價值[19]和工業(yè)用途[20], 相信大連蜈蚣藻也具有同樣的價值, 所以對大連蜈蚣藻孢子、盤狀體、直立枝的生長發(fā)育和生活史的研究具有重要意義。有關(guān)大連蜈蚣藻的室內(nèi)育苗以及各種環(huán)境因子對其影響的研究正在進(jìn)行中。

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A study of the spore development and life cycle ofH.W. Wang and D. Zhao (Halymeniaceae, Rhodophyta)

JIA Xiao-bo, JIANG Peng, ZHOU Ru-jin, GUAN Yun, WANG Hong-wei

(College of Life Sciences, Liaoning Normal University, Dalian 116081, China)

The effects of temperature and light intensity on the growth of discoid crusts and upright thalliofwere investigated in the laboratory. We also observed in detail the development of spores, discoid crusts, and upright thalli, and the life cycle of each stage of the development process. The results showed: (1) The type of spore development was the “mediate discal type.” (2) The life cycle was the three-phase generations of the homotypic gametophyte, tetrasporophyte, and carposporophyte. The gametophyte and tetrasporophyte were morphologically identical and appeared alternately, consistent with those of. (3) The growth of discoid crusts and upright thalli was affected by temperature, and the optimum temperature was 16℃. (4) The growth of discoid crusts and upright thalli was also affected by light intensity, and the optimum light intensity was in the range of 7500 lx and 10000 lx, respectively.

; spore development; life cycle; temperature; light intensity

(本文編輯: 梁德海)

Jan. 5, 2016

[National Natural Science Foundation of China, No.30870161, No. 31270251, No.31570209]

Q949.29

A

1000-3096(2016)10-0025-08

10.11759/hykx20131030001

2016-01-05;

2016-05-07

國家自然科學(xué)基金項目(30870161, 31270251, 31570209)

賈瀟博(1991-), 男, 遼寧省撫順市人, 碩士研究生, 主要從事海藻生態(tài)學(xué)研究, E-mail: 609198843@qq.com; 王宏偉, 通信作者, 教授, 博士, 從事海藻分類、多樣性及其分子系統(tǒng)學(xué)研究, E-mail: kitamiwang@163.com