張 燕，李 陽，李 倩，盧 元，周亞福，李為民，王宇超，黎 斌(陜西省西安植物園，陜西 西安 710061)

桔梗種質(zhì)資源研究新進(jìn)展

張 燕，李 陽，李 倩，盧 元，周亞福，李為民，王宇超，黎 斌
(陜西省西安植物園，陜西 西安 710061)

從生物學(xué)、栽培技術(shù)、繁殖技術(shù)、分子生物學(xué)、種質(zhì)資源及育種等方面綜述了桔梗種質(zhì)資源研究進(jìn)展，并對(duì)今后的研究工作進(jìn)行了展望。

桔梗；種質(zhì)資源；育種

桔梗[Platycodongrandiflorum(Jacq.)A.DC.]為桔?？贫嗄晟荼局参?，根供藥用，是許多中藥的原料，也是我國東北地區(qū)及日本、韓國等國的常食蔬菜[2]。桔?；ㄔ陧n國和日本作為插花被廣泛使用，桔梗已成為具有廣闊開發(fā)前景和價(jià)值的一種藥、食、賞三用的經(jīng)濟(jì)作物。

目前對(duì)桔梗的研究主要集中在桔梗的化學(xué)成分、藥理藥效、栽培技術(shù)、育種等方面，現(xiàn)就近年來桔梗種質(zhì)資源研究進(jìn)展，旨在為桔梗的進(jìn)一步的深入研究和開發(fā)利用提供一定的文獻(xiàn)基礎(chǔ)。

1 白花桔梗和紫花桔梗的比較研究

桔梗的種質(zhì)資源研究已經(jīng)深入到很多方面，有關(guān)白花桔梗和紫花桔梗的比較研究，可為桔梗種質(zhì)資源的合理利用提供參考依據(jù)。薛均誠研究發(fā)現(xiàn)在種子性狀方面白花桔梗中除了個(gè)別種質(zhì)資源之外，種子長度、寬度和千粒質(zhì)量均小于紫花桔梗。在種子厚度方面，紫、白花桔梗間無明顯差異。在地上部農(nóng)藝性狀中，紫、白花桔梗的株高和莖粗無明顯差異；主莖葉數(shù)、分枝數(shù)、莖葉鮮重等紫花桔梗明顯高于白花桔梗的趨勢(shì)[1]。嚴(yán)一字等對(duì)白花桔梗和紫花桔梗的根部性狀進(jìn)行了比較研究，發(fā)現(xiàn)除根長平均值紫花桔梗與白花桔梗兩者無差異之外，其他根部性狀的平均值白花桔梗均小于紫花桔梗；紫花桔梗根粗、側(cè)根數(shù)、單根鮮重平均值高于白花桔梗，但差異并不很明顯[2]。李美善等將矮稈紫花桔梗與高稈白花桔梗進(jìn)行雜交，通過分析雜交后代分離比例來探討桔梗株高與花色的遺傳規(guī)律與遺傳關(guān)系，研究結(jié)果顯示桔梗株高表現(xiàn)出數(shù)量性狀遺傳的基本特征；花色遺傳符合一對(duì)相對(duì)性狀的遺傳規(guī)律，株高在白花和紫花群體中均呈連續(xù)分布的趨勢(shì)[3]。于營等對(duì)白花桔梗和紫花桔梗的傳粉生物學(xué)特性進(jìn)行了比較研究，得出白花桔梗和紫花桔梗只有花冠寬具有顯著性差異，均屬于兼性異交，開花后兩者在花粉活力和柱頭可受型上無明顯差異[4]。

2 桔梗的栽培生理研究

施肥是栽培實(shí)踐中提高作物產(chǎn)量、質(zhì)量的重要舉措，可為桔梗的生產(chǎn)實(shí)踐 提高產(chǎn)量和品質(zhì)提供參考。

廖興國等通過盆栽試驗(yàn)研究得出每次施N量為0.075 g/kg、每個(gè)月施用1 次、連續(xù)施用4次，最適宜桔梗的生長，施氮量過高或過低均會(huì)抑制桔梗的生長[5]。趙姣姣等以水培桔梗為試材，研究了不同氮水平和形態(tài)對(duì)水培桔梗生長及氮磷吸收的影響，得出結(jié)論設(shè)施無土栽培可用于桔梗生產(chǎn)，適宜的氮水平和氮形態(tài)分別是5 mmol/L 和硝態(tài)氮沒有銨態(tài)氮[6]。劉婷婷等研究表明，桔梗不同生育期對(duì)鈣、鎂元素的需求不同。最重要的施肥時(shí)間應(yīng)當(dāng)在移栽前，深耕時(shí)施足鈣、鎂等微量元素可有效保證桔梗植株生長的需要。為提高產(chǎn)量和品質(zhì)，可通過葉面追肥的方式噴施鈣、鎂等微量元素，時(shí)間應(yīng)選擇在開花初期[7]。張寶賢研究得出桔梗在不同生育期對(duì)不同營養(yǎng)的需求不同。桔梗植株對(duì)所測(cè)定元素吸收量的大小順序?yàn)榈?鉀>鈣>磷>鎂，在施肥上應(yīng)以氮、鉀肥為主，輔以適量磷、鈣和鎂作底肥，在開花期可追加1次施肥，以氮、鉀肥為主，可提高桔梗的產(chǎn)量[8]。適度的干旱脅迫可以提高桔梗的水分利用率，在干旱脅迫時(shí)，桔梗幼苗的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和保護(hù)酶系統(tǒng)能夠快速適應(yīng)干旱脅迫，維持植株正常的生理代謝功能[9]。

3 桔梗的繁殖技術(shù)研究

3.1 桔梗的種子繁殖

王麗麗研究了桔梗種子的成熟度與種子發(fā)芽率的關(guān)系，認(rèn)為種子成熟度對(duì)休眠期的影響較大，成熟度好的種子有很短的休眠期，而成熟度差的種子休眠期較長。-20 ℃冰柜條件下貯藏的桔梗種子發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率過4年后一直保持較高，均在80%以上[10]。

桔梗種子內(nèi)部存在較高活性的內(nèi)源抑制性物質(zhì)，表現(xiàn)為淺度休眠現(xiàn)象而影響種子的萌發(fā)。在播種前，需要對(duì)種子進(jìn)行一定的處理。為此，很多學(xué)者進(jìn)行了不同化學(xué)試劑、外源激素及不同方式處理對(duì)桔梗種子萌發(fā)影響的研究。譚玲玲等研究發(fā)現(xiàn)，在生產(chǎn)實(shí)踐中，采用0.150 g/L GA3浸種24 h是促進(jìn)桔梗種子萌發(fā)和幼苗生長最佳的浸種處理方法。其次，5 mg/mL KNO3浸種處理12 h也能促進(jìn)桔梗種子萌發(fā)和幼苗生長[11]。王珊研究不同外源物質(zhì)對(duì)兩種不同產(chǎn)地的桔梗的種子萌發(fā)的影響發(fā)現(xiàn)兩種不同產(chǎn)地的桔梗的最佳處理試劑及濃度均為KNO350 mmol/L，這與譚玲玲的研究結(jié)果一致[12]。譚玲玲等通過對(duì)桔梗種子進(jìn)行不同因素的處理，篩選出種子最佳的萌發(fā)條件為：冰凍5天的種子最終發(fā)芽率可達(dá)到72.33%；40 ℃水浸種處理下種子發(fā)芽率最高為65%；以雙層紗布為發(fā)芽床的處理萌發(fā)率最高為70.33%；pH=7的溶液浸泡種子可以使種子盡快萌發(fā)且發(fā)芽率較高(為65.33%)[13]。姚俠妹等研究了人工老化過程中桔梗種子萌發(fā)特性和生理生化指標(biāo)的變化，揭示出在人工老化過程中，桔梗種子細(xì)胞膜受損，抗逆性物質(zhì)脯氨酸含量增加，造成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累和保護(hù)酶系統(tǒng)受到破壞，致使種子活力喪失，并提出這可能是引起桔梗種子老化的重要原因[14]。

3.2 未受精胚珠和花藥的離體培養(yǎng)

桔梗是兩性花，桔梗的自花授粉結(jié)實(shí)率低，結(jié)實(shí)主要靠異花傳粉。這就給桔梗遺傳規(guī)律的研究和提純復(fù)壯等育種實(shí)踐帶來了很多困難[15]。

以未受精的胚珠為材料進(jìn)行組培繁殖是進(jìn)行單倍體或三倍體育種的有效手段。吳京姬等通過把從4種不同長度桔?；ɡ僦腥〕龅奈词芫咧榻臃N在不同組合的培養(yǎng)基上，得到了桔梗單倍體植株[16]。徐芳芳等人以桔梗未受精胚珠為試材，研究了6-BA濃度對(duì)桔梗胚珠愈傷組織分化率的影響，得出6-BA濃度為0.25 mg/L時(shí)有利于桔梗未受精胚珠愈傷組織的分化[17]。趙麗莉等以處于單核靠邊期的桔?；ㄋ帪樵嚥?，研究了不同激素對(duì)桔?；ㄋ幱鷤M織誘導(dǎo)效果的影響，得出MS+1.0 mg/L 6-BA+0.2 mg/L 2，4-D和N6+1.0 mg/L 6-BA+0.2 mg/L 2，4-D為桔?；ㄋ庉^理想的誘導(dǎo)培養(yǎng)基配方[18]。

3.3 桔梗的組培快繁

組織培養(yǎng)技術(shù)利用植物細(xì)胞再生能力，培育出完整的植株，具有成本低、高效率、不受季節(jié)因素限制、生長周期短、無性遺傳特性一致的優(yōu)點(diǎn)。桔梗的葉片、莖尖、莖段、帶腋芽的莖段及無菌苗的葉片、莖段等離體材料均可誘導(dǎo)分化出再生植株[19-25]。

多位研究者的試驗(yàn)表明，桔梗外植體在6-BA和NAA的共同作用下可誘導(dǎo)出愈傷組織，并能分化出叢生芽，在適宜的培養(yǎng)基上叢生芽生長狀況良好[19-25]。在不含激素的培養(yǎng)基中，桔梗組培苗也能生根，但生根率低，根少且細(xì)弱，加入NAA可提高生根率有效促使根生長，而添加IAA能有效促進(jìn)根變粗[25]。

4 桔梗的分子生物學(xué)研究

利用分子生物學(xué)手段研究桔梗種質(zhì)資源及其相互關(guān)系，對(duì)桔梗的資源保護(hù)及品種選育等具有重要意義。

于亞彬等利用SRAP(相關(guān)序列擴(kuò)增多態(tài)性)分子標(biāo)記技術(shù)進(jìn)行遺傳物質(zhì)多態(tài)性研究，用12對(duì)引物組合可在8份野生桔梗和8份栽培桔梗基因組DNA的109位點(diǎn)擴(kuò)增出譜帶，多態(tài)性譜帶比率為73.4%，從分子水平證明了桔梗種質(zhì)資源之間遺傳多樣性較為豐富[26]。于營等建立了桔梗ISSR反應(yīng)體系，為進(jìn)一步開展桔梗的種質(zhì)資源鑒定、遺傳多樣性分析研究等奠定了基礎(chǔ)[27]。馬璐琳等利用RT-PCR結(jié)合RACE技術(shù)，從中國桔梗花朵中分離克隆了1個(gè)類黃酮-3’，5’-羥基化酶基因的全長cDNA序列，研究推測(cè)該基因可能在中國桔梗藍(lán)色花色素的生化合成途徑中起重要作用[28]。

5 桔梗的種質(zhì)資源研究

由于長期不重視桔梗品種選育，導(dǎo)致境內(nèi)桔梗種質(zhì)出現(xiàn)種源不清，品種混亂現(xiàn)象嚴(yán)重，已成為桔梗產(chǎn)業(yè)發(fā)展的制約因素。

5.1 蛋白質(zhì)電泳技術(shù)

蛋白質(zhì)是植物基因表達(dá)的產(chǎn)物，不同的品種、雜交種具有不同的譜帶模式，因而可以將品種區(qū)分開來。蛋白質(zhì)電泳技術(shù)作為植物品種鑒定的方法得到國際認(rèn)可。同一種桔梗藥材的蛋白質(zhì)電泳譜穩(wěn)定性、重復(fù)性良好，不受產(chǎn)地與年限的影響，因此，根據(jù)蛋白質(zhì)種的特異性，利用PAGE技術(shù)對(duì)桔梗鑒別是一種迅速而有效的方法[29]。

石俊英開展了不同產(chǎn)地桔梗的聚丙烯酰胺凝膠電泳指紋圖譜鑒別研究，得出結(jié)論用Pro-PAGE電泳指紋圖譜可以有效的鑒別植物的品種，為中藥的品種鑒別，尤其是變種之間的鑒別提供一種可靠、科學(xué)的鑒別方法。此外，POD-PAGE，EST-PAGE指紋圖譜又可以用來鑒別不同產(chǎn)地的藥材[30]。王新軍等研究發(fā)現(xiàn)酯酶同工酶可在不同產(chǎn)地桔梗及不同部位表現(xiàn)出不同的多態(tài)性特征，不同產(chǎn)地桔梗引種到同一環(huán)境后經(jīng)過三年生長，其酯酶同工酶的酶譜仍然存在差異，說明酯酶同工酶技術(shù)可以鑒別不同產(chǎn)地桔梗之間遺傳差異性，也可以作為桔?？浦参镉H緣關(guān)系鑒定和發(fā)育階段研究的手段[31]。

5.2 DNA指紋圖譜技術(shù)

DNA指紋圖譜技術(shù)為中藥材桔梗種質(zhì)資源的分類與鑒定開辟了一條新途徑。隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)DNA(RAPD)是運(yùn)用隨機(jī)引物擴(kuò)增尋找多態(tài)性DNA片段，用以作為分子標(biāo)記的一種分子生物學(xué)研究手段，具有快速、簡(jiǎn)便等優(yōu)點(diǎn)，已廣泛應(yīng)用于植物遺傳多樣性和親緣關(guān)系研究。

魏建和等進(jìn)行了栽培桔梗和野生種質(zhì)遺傳多樣性的RAPD分析，發(fā)現(xiàn)桔梗栽培種質(zhì)在遺傳背景上為混雜群體，純系材料遺傳背景均一，不同栽培產(chǎn)區(qū)桔梗種質(zhì)已出現(xiàn)明顯遺傳分化[32]。嚴(yán)一字等對(duì)取自中國、日本、韓國和朝鮮等東亞地區(qū)的24個(gè)桔梗種質(zhì)資源，利用RAPD-PCR標(biāo)記方法分析表明白花桔梗和紫花桔梗在DNA水平上確實(shí)存在遺傳物質(zhì)的差異，地理分布不同的桔梗種質(zhì)資源間也有差異，RAPD-PCR標(biāo)記方法分析可為桔梗的分類提供可靠的依據(jù)[33]。王立平等用RAPD方法對(duì)紫花桔梗和白花桔梗進(jìn)行了指紋圖譜的研究，引物OPG02在檢測(cè)的紫花桔梗個(gè)體中均能各自擴(kuò)增出一條580 bp左右的特異帶，而在白花桔梗中則未見，該RAPD標(biāo)記具有紫花桔梗特異性，可用于鑒別紫花桔梗和白花桔梗[34]。郭靖等對(duì)不同產(chǎn)地的桔梗種質(zhì)進(jìn)行了RAPD研究，聚類分析發(fā)現(xiàn)聚類與地域性有一定關(guān)系，在類內(nèi)相同莖色及相似莖色類型優(yōu)先聚類[35]。

6 桔梗的育種研究

桔梗的育種研究傳統(tǒng)上采用選擇、雜交、自交、誘變等方法培育出來[36-39]。應(yīng)用傳統(tǒng)方法與現(xiàn)代生物技術(shù)手段相結(jié)合，進(jìn)行桔梗新品種的培育研究，以篩選出產(chǎn)量高、品質(zhì)優(yōu)良的品種，是培育桔梗新品種的一條有效途徑。目前桔梗的新品種培育主要圍繞高產(chǎn)量、高含量及高抗病性等方面。

6.1 桔梗的雜交育種

中藥品種的遺傳組成很復(fù)雜，通過雜交可以引起基因重組，從而可以產(chǎn)生全新性狀，產(chǎn)生新型優(yōu)良品種。對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)的利用已成為提高藥用植物產(chǎn)量和品質(zhì)的重要手段。李美善等將桔梗雄性不育材料與10個(gè)正?？捎牧想s交，研究發(fā)現(xiàn)桔梗的雜種優(yōu)勢(shì)比較明顯，雜種優(yōu)勢(shì)在各組合間及各性狀間有很大的差異[40]。魏建和等利用雄性不育系育成了生長勢(shì)強(qiáng)，根部藥材產(chǎn)量高，抗立枯病的桔梗新品種‘中梗1號(hào)’、‘中梗2號(hào)’和‘中梗3號(hào)’[41]。

6.2 倍性育種技術(shù)

隨著人們對(duì)多倍體中藥材的認(rèn)識(shí)不斷加深、技術(shù)的不斷完善、以及組織培養(yǎng)技術(shù)的普及與應(yīng)用，多倍體育種人工誘導(dǎo)頻率高、方法相對(duì)簡(jiǎn)單、見效快的特點(diǎn)逐漸顯現(xiàn)出來，使得近年來多倍體中藥材的培育工作得到了快速發(fā)展[42]。

多倍體育種是選育優(yōu)良品種的一種有效途徑。目前桔梗的多倍體研究，多倍體品種相對(duì)于單倍體均具有一般多倍體所表現(xiàn)的典型性狀，即根、莖、葉的巨型性，葉片的長和寬明顯比二倍體大而且厚，顏色也較深，生長茂盛。高山林等在組織培養(yǎng)條件下用秋水仙堿誘導(dǎo)，獲得了高桔梗皂苷D含量的四倍體株系，并具有較好的遺傳穩(wěn)定性[43-44]。姜明慧等針對(duì)藥用型和食用型桔梗的不同要求，定向選育出了根型粗大，含糖量高和纖維少的食用型優(yōu)良四倍體桔梗品系(A-1和C-8)和產(chǎn)量高、藥材有效成分含量高的藥用型優(yōu)良四倍體桔梗品系(C-5和12-1)[45]。朱京斌等研究發(fā)現(xiàn)用0.2%秋水仙素和2% DMSO浸泡山東桔梗愈傷組織16 h，多倍體誘導(dǎo)率最高，達(dá)43.3%[46]。這些研究成果均為多倍體所具有的根莖葉巨型性在桔梗育種及生產(chǎn)中得以應(yīng)用奠定了基礎(chǔ)。

6.3 桔梗空間誘變育種

空間誘變育種技術(shù)是我國農(nóng)作物育種的一種重要方法，近年來我國對(duì)桔?？臻g育種的研究也取得了一些進(jìn)展。

高文遠(yuǎn)等研究發(fā)現(xiàn)衛(wèi)星搭載后的超微結(jié)構(gòu)、生物學(xué)效應(yīng)、同工酶、蛋白質(zhì)均發(fā)生了變化，為太空誘導(dǎo)桔梗形態(tài)變異提供了依據(jù)[47-48]。王志芬等研究了太空搭載桔梗種子SP1代的生物學(xué)效應(yīng)，結(jié)果顯示其種子發(fā)芽率降低，成株率和結(jié)實(shí)率明顯低于地面組，開花期延遲；株高、單株分枝數(shù)、花蕾數(shù)、單株種子產(chǎn)量都顯著低于地面組，說明太空搭載處理后桔梗種子SP1代植株生長發(fā)育受到了抑制[49]。關(guān)穎等聯(lián)用X射線熒光(XRF)、粉末X射線衍射(PXRD)和傅里葉變換紅外光譜分析(FTIR)技術(shù)對(duì)太空組和地面組桔梗從多種元素種類及含量、原子和分子層面表征其固有成分等方面進(jìn)行對(duì)比分析。結(jié)果表明桔梗中Mn、Zn、Fe、Ca、Mg元素含量比地面組明顯提高，Al元素含量降低。航天誘變育種有利于選育出變異幅度大的特異質(zhì)的桔梗新品種，3種技術(shù)聯(lián)用可用于藥材優(yōu)良品種的選育及固有成分穩(wěn)定性的控制[50]。

6.4 桔?；蚬こ逃N研究

隨著DNA重組技術(shù)的快速發(fā)展，國內(nèi)外學(xué)者利用基因工程技術(shù)向藥用植物內(nèi)導(dǎo)入同源或異源關(guān)鍵酶基因的研究報(bào)道日益增加。有關(guān)桔梗轉(zhuǎn)基因的研究報(bào)道還較少。王義等用發(fā)根農(nóng)桿菌PRi9402對(duì)桔梗進(jìn)行了感染實(shí)驗(yàn)，獲得了發(fā)狀根及其再生植株。它們多具有Ri質(zhì)粒轉(zhuǎn)化體的典型特征，并檢測(cè)到農(nóng)桿堿和甘露堿。篩選出一個(gè)增殖率高的發(fā)狀根無性系(P9C3)和具有優(yōu)良農(nóng)藝性狀的再生植株[51]。

桔梗病蟲害是嚴(yán)重危害桔梗高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的主要災(zāi)害，其中除根結(jié)線蟲病屬線蟲侵害所致外，其余病害均由真菌侵染所致。上述病害均為土傳病害，現(xiàn)主要采取施藥防治，防治困難較大。桔梗的病蟲害不僅影響中藥材的產(chǎn)量，更為嚴(yán)重的是造成中藥材外觀及內(nèi)在質(zhì)量的下降。因此加速培育抗病的優(yōu)良品種是桔梗育種研究的重要課題之一。通過基因工程技術(shù)對(duì)桔梗品種或類型進(jìn)行有效地改良，增強(qiáng)其抗逆性和抗病蟲害性，為桔梗的抗性育種提供了一條新途徑，具有廣闊的開發(fā)利用前景。

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Research Advance in Gemplasm Resource ofPlatycodongrandiflorum(Jacq.) A. DC.

Zhang Yan，Li Yang，Li Qian，Lu Yuan，Zhou Yafu，Li Weimin，Wang Yuchao，Li Bin
(Xi’ an Botanical Garden of Shaanxi Province，Xi’ an 710061，China)

Research advance in germplasm resource ofPlatycodongrandiflorum(Jacq.) A. DC. was summarized in this paper. It concluded research advance in biological characteristics，cultivation，molecular biology，germplasm resource and breeding. And the project of study was put forward in future.

Platycodongrandiflorum；germplasm resource；breeding

10.3969/j.issn.1006-9690.2017.03.012

2016-06-12

張燕(1979—)，女，滿族，助理研究員，碩士。研究方向：藥用植物研究。

S567.23

A

1006-9690(2017)03-0053-04