黃永震，逯倩倩，賀 花，張桂民，陳 宏 ,雷初朝*

(1. 西北農(nóng)林科技大學(xué)動物科技學(xué)院，陜西省農(nóng)業(yè)分子生物學(xué)重點實驗室，陜西 楊凌 712100；2. 西北農(nóng)林科技大學(xué)動物醫(yī)學(xué)學(xué)院，陜西楊凌，712100)

文獻綜述

家畜脂肪發(fā)育相關(guān)基因的研究進展

黃永震1，逯倩倩1，賀 花2，張桂民1，陳 宏1,雷初朝1*

(1. 西北農(nóng)林科技大學(xué)動物科技學(xué)院，陜西省農(nóng)業(yè)分子生物學(xué)重點實驗室，陜西 楊凌 712100；2. 西北農(nóng)林科技大學(xué)動物醫(yī)學(xué)學(xué)院，陜西楊凌，712100)

脂肪是動物體內(nèi)重要的供能和儲能物質(zhì)，是含能量最高的營養(yǎng)素。動物的脂肪發(fā)育受遺傳和環(huán)境兩方面的影響，而遺傳方面的影響是最本質(zhì)的，在遺傳上的調(diào)控最重要的是基因的調(diào)控。了解基因調(diào)控對動物脂肪生長發(fā)育的調(diào)控機制，對畜牧生產(chǎn)具有重要的指導(dǎo)意義。本文通過研究家養(yǎng)動物脂肪代謝關(guān)鍵基因，了解它們的生物學(xué)功能，從而對家養(yǎng)動物的脂肪形成、肌肉生長進行調(diào)控，生產(chǎn)出符合市場需求的肉產(chǎn)品。

家養(yǎng)動物；脂肪發(fā)育；相關(guān)基因；調(diào)控機制

脂肪是動物生命運轉(zhuǎn)必不可少的物質(zhì)，也是影響家養(yǎng)動物肉質(zhì)的重要因素。哺乳動物主有兩種脂肪組織，即棕色脂肪組織和白色脂肪組織(目前白色脂肪組織的研究相對于棕色脂肪組織要成熟)。在發(fā)育完整的機體中，棕色脂肪組織占機體脂肪組織的比重非常少，因此，它分泌的脂肪細胞因子和炎癥因子也較少。與之相對的白色脂肪則幾乎遍布于整個機體，一方面是機體重要的能量貯存器官和內(nèi)分泌器官，另一方面在調(diào)節(jié)機體胰島素敏感性和維持能量代謝平衡中也起著重要的作用。白色脂肪組織主要用于儲存過多的能量，當(dāng)動物機體能量不足以維持生存時，可以通過分解這部分組織供能。在生產(chǎn)中，隨著人們生活水平的逐步提高，對肉類品質(zhì)的要求也越來越高，單純的“肥肉”或“瘦肉”已經(jīng)不能滿足消費者的需求，因為當(dāng)人類過多地食用含脂肪較高的肉制品時，會導(dǎo)致脂肪組織功能產(chǎn)生功能性障礙，從而引起肥胖、冠心病等疾病的發(fā)生。在影響肉類品質(zhì)方面脂肪的沉積起著十分重要的作用。

動物脂肪代謝是維持機體能量平衡的一個重要環(huán)節(jié)，脂肪的合成大于分解就會引起脂肪的沉積，從而引起動物體脂過多、瘦肉率下降等問題，會直接影響畜牧業(yè)生產(chǎn)的經(jīng)濟效益。

脂肪組織的發(fā)育和肉品質(zhì)一直受到研究人員的密切關(guān)注。目前，大量試驗研究發(fā)現(xiàn)，對動物脂肪發(fā)育有重要影響的因素主要有遺傳、營養(yǎng)、環(huán)境等因素，其中最為本質(zhì)的因素就是遺傳因素，。對這些因素的研究可以明白它們調(diào)控脂肪形成、脂肪沉積的機制，從而進行人為調(diào)控，使畜產(chǎn)品符合人們的要求。因此，深入研究脂肪沉積發(fā)育調(diào)控的機制越來越重要，而基因水平的調(diào)控對脂肪發(fā)育具有更重要的意義。

1 脂肪的形成及分化

脂肪細胞是由間充質(zhì)干細胞(mesenchymal Stem Cel,MSC)一步步分化發(fā)育而來，MSC大部分存在于脂肪組織和骨髓細胞中，脂肪細胞分化生長的全過程主要包括：多潛能干細胞-脂肪母細胞-前脂肪細胞-不成熟脂肪細胞-成熟脂肪細胞。基于細胞水平的研究探討，對于全面理解人和動物脂肪細胞的來源和它的功能，及其分化機制與代謝調(diào)控，將具有重要意義。

脂肪組織(adipose tissue)主要由大量群集的脂肪細胞構(gòu)成，群集成團的脂肪細胞由薄層疏松結(jié)締組織分隔成小葉。

2 脂肪發(fā)育相關(guān)基因的發(fā)掘及其調(diào)控

近年來，脂肪組織與脂肪細胞成為研究人員的熱點之一。長期以來，對脂肪組織的了解僅限于供能、儲能以及肌肉脂肪對肉品質(zhì)的影響。近期科學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，脂肪細胞的分化是極其復(fù)雜的生物學(xué)過程，在受到一系列轉(zhuǎn)錄因子級聯(lián)調(diào)控的同時，各種細胞因子也能夠通過復(fù)雜的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，參與啟動和調(diào)控脂肪細胞的分化和維持細胞特性。脂肪組織是一個活躍的內(nèi)分泌器官，可以分泌一些激素或細胞因子(抵抗素、腫瘤壞死因子-α、補體D等)，參與免疫反應(yīng)和治療肥胖或心血管疾病等生理病理性過程。

脂肪的分化過程受到多種基因的調(diào)控，脂肪細胞分化主要包括兩個時期：①由多潛能干細胞增殖分化成脂肪母細胞；②由前體脂肪細胞增殖分化為成熟脂肪細胞。在兩個時期內(nèi)特異性功能基因的轉(zhuǎn)錄激活與脂肪細胞的分化過程緊密相關(guān)。多種基因共同發(fā)揮作用，如脂蛋白脂酶(LPL)、CCAAT 增強子結(jié)合蛋白(C/EBP)、胰島素生長因子2(IGF2)等，對前體脂肪細胞發(fā)育分化為成熟脂肪細胞的模式起了決定性作用。

3 家養(yǎng)動物脂肪發(fā)育相關(guān)基因的研究

目前家養(yǎng)動物是人們食用肉類的主要途徑之一，因此家養(yǎng)動物的肉品質(zhì)也須受到關(guān)注。脂肪沉積迅速是動物最顯著的生物學(xué)特性之一。各種動物如豬、牛的生長速度、瘦肉率等性狀的研究及改善一直是育種工作者非常重視的研究領(lǐng)域。脂肪組織的沉積與分化受到基因的調(diào)控，因此對脂肪沉積過程中基因調(diào)控的進一步探索，可以提高動物的生長速度并且提高瘦肉率改善肉品質(zhì)。

3.1 豬脂肪發(fā)育相關(guān)基因的研究

3.1.1 胰島素生長因子2(IGF2) 胰島素樣生長因子2(insulin-like growth factor 2，Igf2)存在基因組印記的現(xiàn)象，也是第一個被發(fā)現(xiàn)的內(nèi)源性印跡基因，其表達、調(diào)控不遵循孟德爾遺傳規(guī)律。Igf2是一類多功能細胞增殖調(diào)控因子，在胚胎的生長發(fā)育、細胞的分化增殖、腫瘤細胞增殖及個體的生長發(fā)育中具有重要的調(diào)控作用，并且能抑制細胞凋亡。是影響豬胭體瘦肉率和背膘厚的重要調(diào)控基因。

早在1913年，在研究組織和器官移植時發(fā)現(xiàn)某些組織和器官的提取物能夠誘導(dǎo)細胞的增殖。之后在人血清中發(fā)現(xiàn)了不能被胰島素抗體所中和的胰島素樣生長因子，并將其稱為非抑制性胰島素樣活性。通過測序發(fā)現(xiàn)了不同的生長因子。因為它們是非胰島素物質(zhì)但有胰島素樣生物活性，所以被正式命名為胰島素樣生長因子(insulin-like growth factor，Igf1和Igf2)。

IGF2有胰島素的作用，可以促進細胞對葡萄糖的攝取和利用，促進糖原合成，抑制糖異生，使血糖降低；促進脂肪酸合成和脂肪貯存，減少脂肪分解；促進蛋白質(zhì)的合成。IGF2調(diào)節(jié)脂肪的生長，間接或直接表明其影響了脂肪的代謝。

在歐洲野豬和大白豬所建立的試驗群體中，發(fā)現(xiàn)IGF2基因存在影響豬肌肉重和脂肪的多態(tài)性位點。采用PCR-RFLP方法對七個豬品種進行了NciⅠ酶切位點基因型檢測。結(jié)果表明IGF2BB基因型可作為豬脂肪沉積性狀的分子遺傳標(biāo)記。

3.1.2 心臟型脂肪酸結(jié)合蛋白(H-FABP) 心型脂肪酸結(jié)合蛋白(heart-type fatty acid bindingprotein, H-FABP)是心臟中富含的一種新型小胞質(zhì)蛋白。它主要在心臟組織中表達，但在心臟以外的組織中也有低濃度表達。它是由132個氨基酸組成，分子量為15 kDa。心型脂肪酸結(jié)合蛋白(h-FABP)基因位于染色體I上。是心臟最豐富的蛋白質(zhì)之一。H-FABP結(jié)合兩個脂肪酸分子并參與脂肪?；o酶A的運輸，活躍于氧化過程，從而在線粒體中產(chǎn)生能量。

H-FABP主要在心臟、乳腺中表達，在細胞內(nèi)與脂肪酸結(jié)合，促進細胞對脂肪酸的吸收。H-FABP 基因的多態(tài)性顯著影響肌內(nèi)脂肪含量，就目前的研究發(fā)現(xiàn)，H-FABP基因的遺傳變異對豬的脂肪發(fā)育沉積及背膘厚都有顯著相關(guān)關(guān)系。

3.1.3 脂肪誘導(dǎo)轉(zhuǎn)錄基因(porcine FIT1 gene) 脂滴由磷脂單分子層及中性脂構(gòu)成的疏水核心構(gòu)成，并且表面分布有很多蛋白。脂滴的核心是由中性脂肪組成，主要包括甘油三酯和膽固醇酯，核心外有一層單層磷脂分子及各種蛋白包裹。其中的磷脂分子主要是磷脂酰膽堿，其次為磷脂酰肌醇。

kadereit等發(fā)現(xiàn)了兩個將脂肪打包成脂滴的關(guān)鍵基因，分別命名為FIT1和FIT2(Fat-inducing transcript 1 and 2，F(xiàn)IT1)。豬FIT1基因位于Ssc7q21-25，包含2個長度分別為266bp和607bp的外顯子和1個374bp的內(nèi)含子，編碼290個氨基酸。

李德臻等實驗以FIT1基因作為脂肪沉積的候選基因，通過序列比較，發(fā)現(xiàn)該基因在第二外顯子590～595bp處存在CACTCC的插入/缺失突變。對該位點的多態(tài)性進行了PCR-SSCP檢測，并在F2“大白x梅山”家系中作了性狀關(guān)聯(lián)分析。結(jié)果表明豬FIT1的插入/刪除突變基因編碼區(qū)高度與肥肉率、臀部平均膘厚、板油重等脂肪沉積性狀的相關(guān)性達到極顯著水平(P<0.01).因此可基本得出結(jié)論：FIT1基因在脂肪沉積過程中有很大的應(yīng)用價值，應(yīng)該對其進行更深入的探討研究。

3.2 牛脂肪發(fā)育相關(guān)基因的研究

3.2.1 miRNA調(diào)控脂肪發(fā)育 MicroRNA (miRNA) 是一類內(nèi)生的、長度約為20～24個核苷酸的小RNA，它的調(diào)控作用有很多，多個目標(biāo)基因可以決定一個miRNA，而幾個miRNA也可以作用調(diào)節(jié)同一個基因。這種繁雜的調(diào)節(jié)關(guān)系既可以通過一個miRNA來調(diào)控多個基因的表達，也可以通過幾個miRNA來精確調(diào)控某一個基因的表達。miRNAs在脂肪增殖分化過程中作用顯著，其種類很多，能特異性的結(jié)合脂肪細胞并起到調(diào)控作用。

利用同源比較法獲得牛的miRAN，將其表達序列標(biāo)簽(expressed sequence tag,EST)序列與人的miRAN做比較，并分析其二級結(jié)構(gòu)，進一步進行精準(zhǔn)的RAN測序分析文庫，最終鑒定出比較可信的牛miRAN。接著利用生物信息學(xué)的方法，把mi RBase數(shù)據(jù)庫中所有mi RNAs 與牛的基因組相比較，Strozzi等又分析得到390個牛mi RNAs。近年來，隨著高通量測序技術(shù)在農(nóng)業(yè)研究中的廣泛應(yīng)用，牛mi RNA研究發(fā)展較快，研究發(fā)現(xiàn)不同的miRAN作用不同，如mi R-181a能調(diào)節(jié)在卵母細胞中特異表達且對早期胚胎發(fā)育起關(guān)鍵作用的基因NPM2，最終調(diào)控牛胚胎發(fā)育。

3.2.2 脂肪酸合成酶(FAS) 哺乳動物中的脂肪酸合酶含有兩個等同的多功能單鏈(形成同源二聚體)，每一條氨基酸鏈的N端區(qū)域含有三個催化結(jié)構(gòu)域(酮脂酰合成酶、脫水酶和單酰/乙酰轉(zhuǎn)移酶〗〗)，而C端區(qū)域則含有四個結(jié)構(gòu)域(醇還原酶、酮脂酰還原酶、?；d體蛋白和硫酯酶)，這兩個區(qū)域被中間600個氨基酸殘基組成的核心區(qū)域所分隔。研究發(fā)現(xiàn)經(jīng)過訓(xùn)練的大鼠，其肌肉中脂肪含量上升，伴隨著蛋白含量的增加，對猴子禁食處理后也發(fā)現(xiàn)肌肉中脂肪含量的上升伴隨著水平的增加等。所以機體內(nèi)脂肪酸合成酶的含量對脂肪的沉積有很重要的作用。

3.2.3 瘦素 瘦素(leptin)是由脂肪細胞分泌的蛋白質(zhì)類激素，主要由白色脂肪組織產(chǎn)生。Leptin的生物學(xué)作用很廣泛，主要作用是調(diào)節(jié)下丘腦中樞控制代謝，抑制食欲，減少能量的攝入，加大能量消耗，抑制脂肪的合成。

近年來的研究表示，牛的瘦蛋白(Leptin)對牛脂肪代謝和牛體型等方面具有重要的調(diào)節(jié)作用。試驗證明缺失ob基因的牛，食欲旺盛，體重顯著增加，導(dǎo)致病態(tài)肥胖。它在身體的濃度使腦部知道現(xiàn)時身體上的脂肪數(shù)量，藉以控制食欲及新陳代謝的速率。瘦素可直接抑制脂肪合成，促進其分解，也有人認為可促進脂肪細胞成熟。

RT-PCR檢測結(jié)果表明，30 nmol/L和100 nmol/L的Leptin可顯著促進LPL轉(zhuǎn)錄，處理24 h與12 h相比較，作用效果更為明顯(P<0.05)。在脂肪組織和成熟的脂肪細胞中，Leptin可促進甘油三酯分解，由此可見，Leptin可直接作用于脂肪組織，促進脂肪分解。

3.3 羊脂肪發(fā)育相關(guān)基因的研究

3.3.1 過氧化物酶增殖物激活受體γ(PPARγ) 過氧化物酶增殖物激活受體γ(peroxisome proliferater activated receptor γ,PPARγ) 是核激素受體家族中的配體激活受體，控制許多細胞內(nèi)的代謝過程. PPARγ是重要的細胞分化轉(zhuǎn)錄因子，在哺乳動物的脂肪組織、血管平滑肌組織、心肌組織中均有表達。

PPARγ豬、羊等哺乳動物脂肪組織中表達水平較高。Devine 等研究報道PPARγ 主要參與誘導(dǎo)脂肪細胞的分化，從而誘導(dǎo)脂肪組織特異性基因的表達。實驗研究結(jié)果表明，PPARγ基因在湖羊羔羊生長早期促進脂肪細胞的分化從而影響肌內(nèi)脂肪含量，在羔羊不同部位的影響是不一樣的。湖羊肌肉PPARγ基因表達量與及肌內(nèi)脂肪(intramuscular fat,IMF)含量呈負相關(guān)。

3.3.2 脂蛋白脂酶(LPL) 脂蛋白酯酶(lipoprteinlipase ,LPL)是脂肪細胞、心肌細胞、骨骼肌細胞等實質(zhì)細胞合成和分泌的一種糖蛋白，分子量為60 KD，含3%～8%碳水化合物。LPL的功能主要是是分解脂蛋白核心成分的甘油三酯，也分解磷，并且促進脂蛋白之間轉(zhuǎn)移膽固醇、磷脂及載脂蛋白，其代謝產(chǎn)物游離脂肪酸為組織提供能量，或再脂化為甘油三酯，儲存在脂肪組織中。試驗研究發(fā)現(xiàn)在不同物種及不同的品種間LPL表達的發(fā)育性機制也不相同。哈薩克羊隨日齡的增加其IMF上升，新疆細毛羊在各時期保持一個穩(wěn)定的水平。在哈薩克羊生長早期LPL基因mRNA水平和IMF沉積呈負相關(guān)，提示綿羊肌肉中LPL的調(diào)控作用可能是在轉(zhuǎn)錄后的翻譯水平和蛋白質(zhì)的活性水平上。

3.3.3 解偶聯(lián)蛋白 (UCP3) 解偶聯(lián)蛋白(Uncoupling protein,UCP)是一種線粒體內(nèi)膜蛋白。UCP3可以提供非顫抖產(chǎn)生的熱量，如冬眠的動物可以將部分本用于制造ATP的能量轉(zhuǎn)化為熱量，所以認為它對機體脂肪的沉積有調(diào)控作用。

研究表明UCP3基因在不同物種間都具有明顯的品種和組織特異性，隨著湖羊月齡的增加UCP3表達量的高低在肌肉的不同部位也不相同：在前腿朧二頭肌中,出生時較高,1月齡時下降,到3月齡時又降到最低其后又呈現(xiàn)出逐漸上升的走勢；在背最長肌中,出生時表達量較高,到4月齡時最低,然后又有所回升。表明UCP3基因的表達與湖羊羔羊IMF沉積呈負相關(guān)。

4 小結(jié)

本文主要以豬、牛及羊為切入點，重點討論基因?qū)χ旧L發(fā)育及分化沉積的調(diào)控，主要從基因的結(jié)構(gòu)分布和如何調(diào)控脂肪代謝機制的角度闡述了這些基因?qū)χ敬x的影響及其在脂肪代謝中的作用.現(xiàn)代實驗研究表明IGF2、H-FABP、miRNA和FAS等其他基因是通過減少脂肪分解，增加蛋白質(zhì)合成來調(diào)控脂肪的代謝。然而如果機體吸收太多的脂肪及脂肪酸的物質(zhì)，就會對機體造成負擔(dān)，可能會導(dǎo)致肥胖的發(fā)生或引發(fā)其他一系列生理病理性的疾病的隱患，因此，我們就需要更加系統(tǒng)和完善地研究基因與脂肪代謝之間的相互關(guān)系。

5 問題與展望

現(xiàn)在人們對脂肪的了解還停留在供能儲能階段，但是目前的研究表明許多疾病的根源就是來自于脂肪組織，美國洛克菲勒大學(xué)的Jules Hirsch教授是第一個深入研究脂肪含量變化規(guī)律的專家。Hirsch找到了估算體內(nèi)脂肪細胞總數(shù)的方法。由此他發(fā)現(xiàn)，肥胖癥患者的脂肪細胞數(shù)量，是普通人的10倍，達到2 500億之多，并且體積也要大4倍。此外，脂肪肝是指由于各種原因引起的肝細胞內(nèi)脂肪堆積過多的病變。脂肪性肝病正嚴重威脅國人的健康，成為僅次于病毒性肝炎的第二大肝病，已被公認為隱蔽性肝硬化的常見原因。脂肪也影響著幼兒的智力發(fā)育。但現(xiàn)在對脂肪相關(guān)疾病的研究也僅僅發(fā)展于如何尋找病因，而對于如何治療這些疾病的方案卻少之又少，所以應(yīng)該加快對脂肪相關(guān)疾病治療方案的研究進展。

另一個應(yīng)該引起關(guān)注的問題是目前應(yīng)加大對棕色脂肪組織的研究，當(dāng)前研究表明脂肪細胞分為兩種白色脂肪細胞和棕色脂肪細胞。但是一般實驗研究均以白色脂肪細胞為主，但是棕色脂肪細胞主要功能恰恰與白色脂肪細胞相反，棕色脂肪細胞是消耗能量的。而且它也會分泌極重要的微量的脂肪因子用于對抗炎癥。棕色脂肪組織對能量的消耗是由一種叫做解鏈蛋白的脂肪組織特異性蛋白質(zhì)參與完成的。棕色肪肪組織的主要功能是對抗炎癥、適應(yīng)寒冷和防止肥胖。但是具體棕色脂肪組織是如何發(fā)揮其功能的機理目前尚不清楚，這就需要建立培養(yǎng)體外脂肪模型來進行更仔細的研究。雖然也有少數(shù)體外培養(yǎng)的棕色脂肪細胞模型，但是由于對其知之甚少，所以它的模型就不如白色脂肪細胞模型那么真實，不能更好地表達出它在機體內(nèi)的生理及病理情況，因此對它的研究也比較緩慢。所以加強對棕色脂肪細胞和棕色脂肪組織的研究，對于全面理解人和動物的脂肪細胞的功能，脂肪細胞分化機制及其調(diào)控及脂肪細胞的生理學(xué)價值將具有重要意義。

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Research Progress of Domestic Animal Fat Development Related Genes

HUANG Yong-zhen1, LU Qian-qian1, He Hua2, ZHANG Gui-min1, CHEN Hong1,LEI Chu-chao1,*

(1.KeyLaboratoryofagriculturalmolecularbiology,Collegeofanimalscienceandtechnology,NorthwestAgricultureandForestryUniversity,Yangling,Shaanxi, 712100; 2Collegeofanimalmedicine,NorthwestAgricultureandForestryUniversity,Yangling,Shaanxi712100)

Fat is an important energy and energy storage material, and animals are the highest energy nutrients. Animal fat development is influenced by both genetic and environmental factors, and genetic effects is the most essential, the genetic regulation of gene regulation is the most important. Understanding of gene regulation of animal fat regulatory mechanism of growth and development, for livestock production has important guiding significance. This article through studies domestic animal fat metabolism key genes, to understand their biological function, thus for domestic animal fat formation and regulation of muscle growth, produce in line with market demand of meat products.

domestic animals; fat development; related gene; regulatory mechanism

2016-10-20 接收日期:2016-11-25

本項目由國家自然科學(xué)基金青年科學(xué)基金項目(31601926);國家肉牛牦牛產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項(CARS-38)資助;中國博士后科學(xué)基金面上項目(2015M570857, 2015M570856);陜西省科技統(tǒng)籌創(chuàng)新工程計劃項目(2015KTCL02-08);西北農(nóng)林科技大學(xué)2015年大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計劃項目資助完成。

黃永震 (1982- )，男，河南南陽人，博士，講師，主要從事動物遺傳與育種研究。

雷初朝(1968- )，男，湖南常寧人，教授，主要從事黃牛遺傳資源研究。

S823.2

A

1001-9111(2017)01-0028-05