齊 蒙，李國瑞,2,3,4，黃鳳蘭,2,3,4，陳永勝,2,3,4*

（1.內(nèi)蒙古民族大學，內(nèi)蒙古 通遼 028000；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)高校蓖麻產(chǎn)業(yè)工程技術(shù)研究中心，內(nèi)蒙古 通遼028000；3.內(nèi)蒙古自治區(qū)蓖麻育種重點實驗室，內(nèi)蒙古 通遼 028000；4.內(nèi)蒙古自治區(qū)蓖麻產(chǎn)業(yè)協(xié)同創(chuàng)新培育中心，內(nèi)蒙古 通遼 028000）

赤霉素的代謝途徑及其受體GID1的功能研究進展

齊 蒙1，李國瑞1,2,3,4，黃鳳蘭1,2,3,4，陳永勝1,2,3,4*

（1.內(nèi)蒙古民族大學，內(nèi)蒙古 通遼 028000；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)高校蓖麻產(chǎn)業(yè)工程技術(shù)研究中心，內(nèi)蒙古 通遼028000；3.內(nèi)蒙古自治區(qū)蓖麻育種重點實驗室，內(nèi)蒙古 通遼 028000；4.內(nèi)蒙古自治區(qū)蓖麻產(chǎn)業(yè)協(xié)同創(chuàng)新培育中心，內(nèi)蒙古 通遼 028000）

雙萜類激素赤霉素（GA）在植物發(fā)育的整個生命周期中都起調(diào)節(jié)作用。生理學和遺傳學表明，活性赤霉素可促進植物發(fā)芽和生長，在一些物種中，誘導開花的同時調(diào)節(jié)花、果實和種子的發(fā)育。GA的分子機制包括赤霉素（GA）的代謝、轉(zhuǎn)運、感知，及發(fā)出信號調(diào)節(jié)信號回路在赤霉素(GA）途徑和其他途徑之間控制植物生長和發(fā)育對植物內(nèi)部和外部誘因作出響應。

赤霉素；GID1；赤霉素代謝途徑；分子機制

1 赤霉素的代謝途徑

生物化學對赤霉素在植物中生物合成途徑和分解代謝已經(jīng)很清晰，并且在這個通路中的基因編碼大多數(shù)酶已經(jīng)被鑒定出來。雖然目前已發(fā)現(xiàn)的136種赤霉素類物質(zhì)在植物體中只有少部分是具有生物活性的，赤霉素可以影響植物光形態(tài)建成，和光信號一起調(diào)節(jié)植物組織生長[1]。赤霉素（GA）生物合成呈現(xiàn)出和GA響應位點緊密的聯(lián)系，活性赤霉素（GAs）在快速生長的組織中含量豐富[2]，這個觀點在GA缺失的突變體中得到證明。然而轉(zhuǎn)運赤霉素（GA）的媒介表征活性赤霉素（GAs）在調(diào)節(jié)赤霉素響應中也扮演了重要的角色。例如在谷物蛋白粉中眾所周知的赤霉素胚形成響應（也就是表現(xiàn)水解酶基因在這個組織中）[3]。在擬南芥中，GA4（一種重要的生物活性赤霉素）可以從蓮座叢葉子轉(zhuǎn)運到芽頂端中來促進花的萌生。標記葉中的GA4測量GA4在分生組織頂端的含量水平[4]。GA3-oxidase(GA3ox)是催化活性赤霉素（GA）產(chǎn)生的最后一步，研究GA3ox突變體顯示活性GAs在雄蕊和花托中產(chǎn)生然后轉(zhuǎn)運到花瓣促進擬南芥的生長[5]。在發(fā)育的長角果中，活性GAs從胚乳中運輸?shù)侥阁w組織中促進果實生長。在發(fā)芽的種子中，GA敏感性基因?qū)A3ox基因的表達在不同的細胞中是不同的，這說明GAs需要被運輸?shù)降郊毎g去調(diào)節(jié)基因表達[6]。這對研究赤霉素運輸和赤霉素代謝是十分重要的，運輸和調(diào)整局部赤霉素（GA）水平對內(nèi)部發(fā)育程序和環(huán)境因素作出響應。

2 赤霉素受體

2.1 G ID1的功能

赤霉素GA信號可被赤霉素受體GID1（GA INSENSITIVE DWARF1）感知到。GID1是一種可溶性蛋白，定位在細胞質(zhì)和細胞核中[3]。DELLA蛋白是細胞核轉(zhuǎn)錄的調(diào)節(jié)者，DELLA抑制GA信號和限制植物生長有可能是通過轉(zhuǎn)錄重啟程序機制。GA結(jié)合到GID1提高了GID1與DELLA相互作用，加速降解DELLA渠道的泛素化通路。特異性泛素連接酶E3復合體SCFSLY/GID2是用來補充從26S蛋白酶體多聚泛素化和降解的DELLA。研究展示了GA-GID1和GA-GID1-DELLA復合體晶體結(jié)晶結(jié)構(gòu)[7]。沒有GA結(jié)合時，N末端延長（N-Ex）GID1一個多變的結(jié)構(gòu)，對生化蛋白酶水處理高度敏感。GID1通過C端與GA結(jié)合，誘導構(gòu)象的開關(guān)N-Ex把GA結(jié)合體像容器的蓋子蓋上，將GA封閉在GID1內(nèi)，同時形成疏水表面與DELLA結(jié)合。雖然DELLA和GA間沒有直接接觸，但結(jié)合后會加固GA-GID1-DELLA復合體。

活性赤霉素是GID1構(gòu)象的誘導物。DELLA與GA-GID1結(jié)合會提高DELLA被F-box蛋白識別，與泛素蛋白E3和連接酶SCF形成復合體。

通過表達GID1可以使DELLA失去活性，通過直接的交互作用沒有蛋白降解。轉(zhuǎn)譯后修飾例如糖基化和磷酸化同樣會影響DELLA活性[8]。

2.2 G ID1的分類及作用

在最近的研究中表明，擬南芥中有3個赤霉素受體，分別為GID1a、GID1b和GID1c，不論在蛋白水解途徑還是非蛋白水解途徑中都有其特殊的功能[9]。在蛋白水解GA信號途徑中，GID1a在莖的伸長和繁殖力中起到最主要的作用，GID1c在莖的伸長起到次要作用，GID1b在繁殖力中起到次要作用[10]。在非蛋白水解途徑中，GID1a在發(fā)芽和莖的伸長中起到最主要的作用，GID1b在繁殖力中起到最主要的作用[11]。GID1b在莖的伸長中起到次要作用，GID1a在繁殖力中起到次要作用。這些數(shù)據(jù)暗示GID1b和DELLA蛋白有更高的親和力，所以在泛素化降解蛋白中GID1b可能不會去影響DELLA活性。

3 結(jié)語

在對擬南芥、水稻、棉花等植物的研究中，對赤霉素信號的傳導途徑有了比較清晰的了解。但赤霉素受體GID1對外界信號的感知和調(diào)節(jié)還不明確。擬南芥中有3個GID1同源基因，在功能上相互分離又相互補充。赤霉素與GID1各個受體之間的相互作用還需進一步研究。光信號對赤霉素的影響機制尚待進一步探明[12]。隨著對赤霉素及其受體GID1結(jié)構(gòu)的了解，找到功能類似物應用到生產(chǎn)中幫助農(nóng)業(yè)生產(chǎn)是進一步研究的方向[13]。

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[11]Willige BC,Ghosh S,Nill C,Zourelidou M,Dohmann EMN, Maier A,Schwechheimer C.The DELLA domain of GA INSEN SITIVE mediates the interaction with the GA INSENSITIVE DWARF1 Agibberellin receptor of Arabidopsis.Plant Cell 2007; 19:1209-20.

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[13]Murase K,Hirano Y,Sun TP,Hakoshi ma T.Gibberellin-inducedDELLA recognition by the gibberellin receptor GID1. Nature 2008 456:459-463.

1005-2690（2017）04-0122-02

：Q946

：A

2017-03-18）

齊蒙（1990-），男，蒙古族，碩士，研究方向為農(nóng)業(yè)生物技術(shù)。

*

：陳永勝（1971-），博士，教授，碩士生導師，從事蓖麻分子育種研究。

內(nèi)蒙古民族大學市校合作項目(SXZD2012006，SXZD2012017)；內(nèi)蒙古自治區(qū)科技創(chuàng)新引導項目(KJCX15002)；內(nèi)蒙古自治區(qū)蓖麻產(chǎn)業(yè)協(xié)同創(chuàng)新培育中心項目；內(nèi)蒙古自治區(qū)蓖麻育種重點實驗室開放基金項目(MDK2016030)；內(nèi)蒙古民族大學科研立項項目（NMDSS1622）。