顧依然，趙 昀

（1.揚州大學(xué)分子重點實驗室，江蘇 揚州 225009；2.南昌大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江西 南昌 330031）

菊屬植物細胞學(xué)與分子細胞遺傳學(xué)研究進展綜述

顧依然1，趙 昀2

（1.揚州大學(xué)分子重點實驗室，江蘇 揚州 225009；2.南昌大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江西 南昌 330031）

細胞學(xué)與分子細胞遺傳學(xué)為研究菊屬植物的形成和菊屬植物種間關(guān)系的確定提供了技術(shù)上的支持，而且對研究所需的基本信息，起著至關(guān)重要的作用。對菊屬植物細胞學(xué)和分子細胞遺傳學(xué)中的染色體倍數(shù)性、減數(shù)分裂以及熒光原位雜交這3個方面的研究進展進行了詳細的探討，希望能為相關(guān)領(lǐng)域的技術(shù)人員提供參考依據(jù)。

菊屬植物；細胞學(xué)；分子細胞遺傳學(xué)

從狹義的角度講，菊屬隸屬于菊科中的春黃菊族。菊屬植物主要分布在我國，還有少量菊屬植物分布在俄羅斯、朝鮮和日本等地。隨著新品種和變種不斷地被發(fā)現(xiàn)，以及天然雜交種和人工雜交種的不斷產(chǎn)生，關(guān)于菊屬組成的討論出現(xiàn)了很大的分歧。目前，菊屬種的數(shù)量以及變種數(shù)量還沒有一個統(tǒng)一的定論，因此，很多國內(nèi)外的學(xué)者從不同的角度對菊屬植物細胞學(xué)和分子細胞遺傳學(xué)展開了研究。

1 染色體倍數(shù)性

從對相關(guān)文獻資料的整理可知，菊屬種的數(shù)量大約為43個，變種數(shù)量大約為18個，它們憑借染色體的基數(shù)9構(gòu)成了一個多倍體系列，但部分菊屬種的倍性還沒有相關(guān)記載，尤其是原產(chǎn)地在我國的一些菊屬種。在菊屬植物中，經(jīng)濟價值和觀賞性最高的菊屬種是栽培菊花，栽培菊花又可分為切花菊、展覽菊、盆栽菊等數(shù)千個不同的品種。栽培菊花通常都是六倍體和非整倍體，其染色體數(shù)目的變化幅度極大。B染色體是廣泛存在于菊屬植物中的一種染色體，但在野生的菊屬種中，B染色體出現(xiàn)的概率要低于栽培的菊屬種。

國外學(xué)者Endom對284個不同品種的菊屬植物中出現(xiàn)B染色體的概率進行了統(tǒng)計，他發(fā)現(xiàn)在不同類型的菊屬種中，B染色體出現(xiàn)的概率存在著很大的差異。B染色體在所有菊屬種中出現(xiàn)的平均概率是10.9%；B染色體在非整倍體中出現(xiàn)的概率比整倍體要高很多；有些品種中所有被觀察的菊屬植物以及細胞中都有B染色體，而有一些品種中B染色體是隨機出現(xiàn)的；有B染色體的品種中，含有2條B染色體的品種占9.3%，其余的90.7%只含有1條B染色體，大小僅為常染色體的一半。

2 減數(shù)分裂

國外學(xué)者TanaKa以20個染色體倍性各不相同的日本菊屬植物作為研究對象，對其減數(shù)分裂情況進行了研究。他發(fā)現(xiàn)在減數(shù)分裂進行到中期時，所有品種的染色體都是以二價體為主要構(gòu)型，偶爾會出現(xiàn)一些多價體構(gòu)型。其中，野路菊中的54條染色體全部轉(zhuǎn)化為27個二價體，他認(rèn)為在野路菊中可能包含具有控制配對基因的同源多倍體。二價體的出現(xiàn)說明了在基因組之間會發(fā)生易位等結(jié)構(gòu)變異。我國學(xué)者陳發(fā)棣等人也對不同倍性的野生菊存在二倍體化的減數(shù)分裂行為進行了報道，他們認(rèn)為菊屬植物的進化過程實際上是一個異源多倍體化的流程[1]。國外學(xué)者Riley發(fā)現(xiàn)，小麥內(nèi)的5B染色體上存在一個特殊的基因，這個基因會對一部分同源染色體之間的配對起到抑制作用。在四倍體的棉花和煙草以及六倍體燕麥中，也存在和這種基因類似的一些控制機制。所以研究者推測，在菊屬植物中也很可能存在與5B基因類似的遺傳控制基因。

國外學(xué)者Nakata發(fā)現(xiàn)，菊屬植物二倍體種間雜種的染色體在減數(shù)分裂的中期也會轉(zhuǎn)化為正常二價體，但二倍體間進行雜種配對的二價體中期會出現(xiàn)松散配對或提前解離的不良狀態(tài)，所以他認(rèn)為在菊屬種中存在可以對提前解離進行控制的基因。而其他倍性的雜種在減數(shù)分裂的中期，染色體基本都轉(zhuǎn)化成了二價體，轉(zhuǎn)化為多價體和單價體的數(shù)量要明顯比理論值低。其中，產(chǎn)生單價體和多價體數(shù)量最多的雜種是三倍體。

3 熒光原位雜交

國外學(xué)者Abd El-Twab通過將親本菊屬種的基因組作為探針，對野菊、小紅菊、甘菊、那賀川野菊等染色體倍性不同的菊屬植物的種間雜種進行了熒光原位雜交分析，但沒能區(qū)分開雜交雙親的基因組，這說明基因組之間存在較高的同源性，菊屬種之間有著很近的親緣關(guān)系。其中，亞菊屬與菊屬有著最近的親緣關(guān)系，兩者都屬于菊亞族，日本甚至將亞菊屬劃分到了菊屬里，成為了菊屬下面的一個組。將核仁組織區(qū)（NOR）的45S rDNA作為探針進行熒光原位雜交（FISH）時，雜交信號數(shù)與基因組中復(fù)隨體所含的染色體數(shù)基本相同，染色體組中雜交信號產(chǎn)生的頻率越高，說明這個染色體所在的菊屬種越原始。雖然色霉素A3（CMA）熒光分帶也能對NOR區(qū)域的情況加以反映，但由于染色體制片技術(shù)的限制，這種方式產(chǎn)生的條帶數(shù)通常會少于用45S rDNA作為探針進行FISH產(chǎn)生的條帶數(shù)，準(zhǔn)確性也相對較低。Abd El-Twab認(rèn)為，在菊屬植物二倍體種中，甘菊比泡黃金菊更為原始，根據(jù)45S rDNA產(chǎn)生的熒光原位雜交信號數(shù)量可知，他的觀點是正確的，因為甘菊會產(chǎn)生8個雜交信號，而泡黃金菊只能產(chǎn)生6個雜交信號[2]。

4 總結(jié)

由此可見，菊屬種基因的高度異質(zhì)性與廣泛變異性很可能是菊屬植物的一個生存策略，這給菊屬植物細胞學(xué)和分子細胞遺傳學(xué)的研究增加了巨大的難度。菊屬種不斷變化的帶型讓研究人員很難以細胞學(xué)的方法對菊屬植物的種間關(guān)系做出準(zhǔn)確的判斷?？茖W(xué)家和技術(shù)人員在今后對菊屬植物細胞學(xué)以及分子細胞遺傳學(xué)的研究工作中，需要進一步地借助分子系統(tǒng)學(xué)，以更多的角度來探討該問題。

[1]邸葆，楊際雙，閻雪.幾種野生菊屬植物的細胞學(xué)研究[J].北方園藝，2012(07):135-138.

[2]朱明麗.大菊品種的細胞分類學(xué)研究[D].北京：北京林業(yè)大學(xué)，2010.

1005-2690（2017）10-0149-02

S682.11

B

趙昀（1995-），男，江蘇常州人，本科，就讀于南昌大學(xué)，研究方向為分子生物學(xué)。

2017-09-08）