顧依然，趙 昀

（1.揚(yáng)州大學(xué)分子重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 揚(yáng)州 225009；2.南昌大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江西 南昌 330031）

菊屬植物細(xì)胞學(xué)與分子細(xì)胞遺傳學(xué)研究進(jìn)展綜述

顧依然1，趙 昀2

（1.揚(yáng)州大學(xué)分子重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇 揚(yáng)州 225009；2.南昌大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江西 南昌 330031）

細(xì)胞學(xué)與分子細(xì)胞遺傳學(xué)為研究菊屬植物的形成和菊屬植物種間關(guān)系的確定提供了技術(shù)上的支持，而且對(duì)研究所需的基本信息，起著至關(guān)重要的作用。對(duì)菊屬植物細(xì)胞學(xué)和分子細(xì)胞遺傳學(xué)中的染色體倍數(shù)性、減數(shù)分裂以及熒光原位雜交這3個(gè)方面的研究進(jìn)展進(jìn)行了詳細(xì)的探討，希望能為相關(guān)領(lǐng)域的技術(shù)人員提供參考依據(jù)。

菊屬植物；細(xì)胞學(xué)；分子細(xì)胞遺傳學(xué)

從狹義的角度講，菊屬隸屬于菊科中的春黃菊族。菊屬植物主要分布在我國(guó)，還有少量菊屬植物分布在俄羅斯、朝鮮和日本等地。隨著新品種和變種不斷地被發(fā)現(xiàn)，以及天然雜交種和人工雜交種的不斷產(chǎn)生，關(guān)于菊屬組成的討論出現(xiàn)了很大的分歧。目前，菊屬種的數(shù)量以及變種數(shù)量還沒有一個(gè)統(tǒng)一的定論，因此，很多國(guó)內(nèi)外的學(xué)者從不同的角度對(duì)菊屬植物細(xì)胞學(xué)和分子細(xì)胞遺傳學(xué)展開了研究。

1 染色體倍數(shù)性

從對(duì)相關(guān)文獻(xiàn)資料的整理可知，菊屬種的數(shù)量大約為43個(gè)，變種數(shù)量大約為18個(gè)，它們憑借染色體的基數(shù)9構(gòu)成了一個(gè)多倍體系列，但部分菊屬種的倍性還沒有相關(guān)記載，尤其是原產(chǎn)地在我國(guó)的一些菊屬種。在菊屬植物中，經(jīng)濟(jì)價(jià)值和觀賞性最高的菊屬種是栽培菊花，栽培菊花又可分為切花菊、展覽菊、盆栽菊等數(shù)千個(gè)不同的品種。栽培菊花通常都是六倍體和非整倍體，其染色體數(shù)目的變化幅度極大。B染色體是廣泛存在于菊屬植物中的一種染色體，但在野生的菊屬種中，B染色體出現(xiàn)的概率要低于栽培的菊屬種。

國(guó)外學(xué)者Endom對(duì)284個(gè)不同品種的菊屬植物中出現(xiàn)B染色體的概率進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)，他發(fā)現(xiàn)在不同類型的菊屬種中，B染色體出現(xiàn)的概率存在著很大的差異。B染色體在所有菊屬種中出現(xiàn)的平均概率是10.9%；B染色體在非整倍體中出現(xiàn)的概率比整倍體要高很多；有些品種中所有被觀察的菊屬植物以及細(xì)胞中都有B染色體，而有一些品種中B染色體是隨機(jī)出現(xiàn)的；有B染色體的品種中，含有2條B染色體的品種占9.3%，其余的90.7%只含有1條B染色體，大小僅為常染色體的一半。

2 減數(shù)分裂

國(guó)外學(xué)者TanaKa以20個(gè)染色體倍性各不相同的日本菊屬植物作為研究對(duì)象，對(duì)其減數(shù)分裂情況進(jìn)行了研究。他發(fā)現(xiàn)在減數(shù)分裂進(jìn)行到中期時(shí)，所有品種的染色體都是以二價(jià)體為主要構(gòu)型，偶爾會(huì)出現(xiàn)一些多價(jià)體構(gòu)型。其中，野路菊中的54條染色體全部轉(zhuǎn)化為27個(gè)二價(jià)體，他認(rèn)為在野路菊中可能包含具有控制配對(duì)基因的同源多倍體。二價(jià)體的出現(xiàn)說明了在基因組之間會(huì)發(fā)生易位等結(jié)構(gòu)變異。我國(guó)學(xué)者陳發(fā)棣等人也對(duì)不同倍性的野生菊存在二倍體化的減數(shù)分裂行為進(jìn)行了報(bào)道，他們認(rèn)為菊屬植物的進(jìn)化過程實(shí)際上是一個(gè)異源多倍體化的流程[1]。國(guó)外學(xué)者Riley發(fā)現(xiàn)，小麥內(nèi)的5B染色體上存在一個(gè)特殊的基因，這個(gè)基因會(huì)對(duì)一部分同源染色體之間的配對(duì)起到抑制作用。在四倍體的棉花和煙草以及六倍體燕麥中，也存在和這種基因類似的一些控制機(jī)制。所以研究者推測(cè)，在菊屬植物中也很可能存在與5B基因類似的遺傳控制基因。

國(guó)外學(xué)者Nakata發(fā)現(xiàn)，菊屬植物二倍體種間雜種的染色體在減數(shù)分裂的中期也會(huì)轉(zhuǎn)化為正常二價(jià)體，但二倍體間進(jìn)行雜種配對(duì)的二價(jià)體中期會(huì)出現(xiàn)松散配對(duì)或提前解離的不良狀態(tài)，所以他認(rèn)為在菊屬種中存在可以對(duì)提前解離進(jìn)行控制的基因。而其他倍性的雜種在減數(shù)分裂的中期，染色體基本都轉(zhuǎn)化成了二價(jià)體，轉(zhuǎn)化為多價(jià)體和單價(jià)體的數(shù)量要明顯比理論值低。其中，產(chǎn)生單價(jià)體和多價(jià)體數(shù)量最多的雜種是三倍體。

3 熒光原位雜交

國(guó)外學(xué)者Abd El-Twab通過將親本菊屬種的基因組作為探針，對(duì)野菊、小紅菊、甘菊、那賀川野菊等染色體倍性不同的菊屬植物的種間雜種進(jìn)行了熒光原位雜交分析，但沒能區(qū)分開雜交雙親的基因組，這說明基因組之間存在較高的同源性，菊屬種之間有著很近的親緣關(guān)系。其中，亞菊屬與菊屬有著最近的親緣關(guān)系，兩者都屬于菊亞族，日本甚至將亞菊屬劃分到了菊屬里，成為了菊屬下面的一個(gè)組。將核仁組織區(qū)（NOR）的45S rDNA作為探針進(jìn)行熒光原位雜交（FISH）時(shí)，雜交信號(hào)數(shù)與基因組中復(fù)隨體所含的染色體數(shù)基本相同，染色體組中雜交信號(hào)產(chǎn)生的頻率越高，說明這個(gè)染色體所在的菊屬種越原始。雖然色霉素A3（CMA）熒光分帶也能對(duì)NOR區(qū)域的情況加以反映，但由于染色體制片技術(shù)的限制，這種方式產(chǎn)生的條帶數(shù)通常會(huì)少于用45S rDNA作為探針進(jìn)行FISH產(chǎn)生的條帶數(shù)，準(zhǔn)確性也相對(duì)較低。Abd El-Twab認(rèn)為，在菊屬植物二倍體種中，甘菊比泡黃金菊更為原始，根據(jù)45S rDNA產(chǎn)生的熒光原位雜交信號(hào)數(shù)量可知，他的觀點(diǎn)是正確的，因?yàn)楦示諘?huì)產(chǎn)生8個(gè)雜交信號(hào)，而泡黃金菊只能產(chǎn)生6個(gè)雜交信號(hào)[2]。

4 總結(jié)

由此可見，菊屬種基因的高度異質(zhì)性與廣泛變異性很可能是菊屬植物的一個(gè)生存策略，這給菊屬植物細(xì)胞學(xué)和分子細(xì)胞遺傳學(xué)的研究增加了巨大的難度。菊屬種不斷變化的帶型讓研究人員很難以細(xì)胞學(xué)的方法對(duì)菊屬植物的種間關(guān)系做出準(zhǔn)確的判斷?？茖W(xué)家和技術(shù)人員在今后對(duì)菊屬植物細(xì)胞學(xué)以及分子細(xì)胞遺傳學(xué)的研究工作中，需要進(jìn)一步地借助分子系統(tǒng)學(xué)，以更多的角度來(lái)探討該問題。

[1]邸葆，楊際雙，閻雪.幾種野生菊屬植物的細(xì)胞學(xué)研究[J].北方園藝，2012(07):135-138.

[2]朱明麗.大菊品種的細(xì)胞分類學(xué)研究[D].北京：北京林業(yè)大學(xué)，2010.

1005-2690（2017）10-0149-02

S682.11

B

趙昀（1995-），男，江蘇常州人，本科，就讀于南昌大學(xué)，研究方向?yàn)榉肿由飳W(xué)。

2017-09-08）