李瀅潔，李爾立

（沈陽市回民中學(xué)，遼寧 沈陽 110004）

豆科植物與根瘤菌共生關(guān)系的形成、特點(diǎn)及其應(yīng)用建議

李瀅潔，李爾立

（沈陽市回民中學(xué)，遼寧 沈陽 110004）

豆科植物與根瘤菌的共生體系是生物固氮的重要途徑，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有廣闊的應(yīng)用前景。利用文獻(xiàn)法對相關(guān)研究資料進(jìn)行了梳理，對豆科植物和根瘤菌共生關(guān)系的概念、形成機(jī)制及特點(diǎn)進(jìn)行了深入分析，在此基礎(chǔ)上，提出了運(yùn)用豆科植物-根瘤菌共生體進(jìn)行生物固氮的注意事項(xiàng)。

豆科植物；根瘤菌；共生；生物固氮

通過對高中生物必修三第四章《種群和群落》的學(xué)習(xí)，筆者對植物的共生現(xiàn)象產(chǎn)生了濃厚的興趣，進(jìn)而產(chǎn)生了對豆科植物與根瘤菌共生現(xiàn)象進(jìn)行研究的興趣。通過查找文獻(xiàn)資料，對共生關(guān)系的概念和分類、豆科植物與根瘤菌互利共生關(guān)系的形成機(jī)制、特點(diǎn)以及在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方面的應(yīng)用等問題進(jìn)行了梳理。

1 共生關(guān)系的概念及其分類

共生一詞，在希臘文中的字面意思是“共同”和“生活”，是指兩種生物體的交互作用。在大多數(shù)情況下，具有共生關(guān)系的雙方支配資源的實(shí)力是不對等的，甚至是懸殊的。

根據(jù)共生雙方資源分配方式的不同，共生關(guān)系主要分為競爭共生、寄生和互利共生3種類型。競爭共生一般存在于同種生物之間，這是由于生態(tài)位的重疊以及資源的稀缺性造成的，競爭者為了提高自身適應(yīng)度，從而對同類之間進(jìn)行攻擊，以圖占據(jù)更多生存和繁衍優(yōu)勢；寄生是指較小的生物體依附于較大生物體的體表或者內(nèi)部，從宿主身上得到資源，接受宿主生物提供的養(yǎng)分；互利共生是指雙方以彼此利益為前提形成互利關(guān)系，一般把個體比較大的生物體稱之為“宿主”，如榕樹、豆科植物、絲蘭等，把個體較小的生物體稱之為“共生體”，如榕小蜂、根瘤菌、絲蘭蛾等。

共生關(guān)系包括外共生和內(nèi)共生，雙方在未結(jié)合時能夠獨(dú)立生存的共生關(guān)系，稱為外共生。相反，共生雙方不能獨(dú)立生存的關(guān)系叫作內(nèi)共生?；ダ采男袨榕c寄生和競爭共生不同，建立共生關(guān)系的雙方是雙贏的。例如小丑魚與?？墓采P(guān)系，海葵用自己觸手提供給小丑魚住所的同時，小丑魚又會通過保護(hù)海葵免受其他魚類攻擊或吞噬，它們之間共生關(guān)系也存在防范機(jī)制，小丑魚通過自身分泌的黏液避免被海葵傷害。互利共生關(guān)系的雙方不存在生態(tài)位重疊，雙方?jīng)]有利益沖突，而是互利互惠?；ダ采拇嬖谝饬x在于物種適應(yīng)環(huán)境的阻力更小，合作與協(xié)作關(guān)系有利于生態(tài)學(xué)和不同群落之間的和諧共處。根據(jù)以上共生關(guān)系的分類，豆科植物與根瘤菌之間的共生關(guān)系屬于互利共生關(guān)系，而且屬于外共生。

2 豆科植物與根瘤菌互利共生關(guān)系的形成機(jī)制

在豆科植物成長初期，根部便利用自身根毛分泌而成的有機(jī)物開始吸附存在于土壤之中的根瘤菌。同時，豆科植物根部還會產(chǎn)生另外一種分泌物，促使根毛前端卷曲、膨脹。根瘤菌產(chǎn)生的纖維素酶使根毛細(xì)胞壁破裂、內(nèi)陷、溶解，土壤附近的根瘤菌便進(jìn)入豆科植物根毛部分。根瘤菌在根毛內(nèi)部滋生、聚集成一團(tuán)，表層被黏液包附，逐漸成為感染絲向根中軸延伸。根瘤菌也會對根細(xì)胞形成刺激而促使其分泌一種纖維素將感染絲包住，進(jìn)而形成內(nèi)生管，內(nèi)生管之中含有纖維素鞘，這種內(nèi)生管被稱為侵入線。根瘤菌沿著侵入線深入到豆科植物根部的皮層之中。在皮層內(nèi)，根瘤菌快速繁殖，植物根部細(xì)胞受到根瘤菌的刺激之后也快速繁殖出更多的新細(xì)胞組織，這樣使得根部的皮層組織局部膨脹變大。膨大部分的內(nèi)部包含著根瘤菌的薄壁組織，從而產(chǎn)生了向外突起的根瘤。之后，薄壁組織逐漸被破壞，細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)等消失，根瘤菌轉(zhuǎn)變?yōu)閿M菌體。事實(shí)上，根瘤菌剛進(jìn)入植物根部的時候并不能直接進(jìn)行固氮，只有變成擬菌體之后才能進(jìn)行固氮。

豆科植物與根瘤菌的互利共生關(guān)系形成以后，根瘤菌便從豆科植物根部表層細(xì)胞獲得碳水化合物、礦物質(zhì)和水分等，使自身繁衍生殖。與此同時，根瘤菌又會把存在于空氣之中游離態(tài)的氮元素固定下來，以化合態(tài)的氮提供給宿主植物。

3 豆科植物與根瘤菌互利共生關(guān)系的特點(diǎn)

根瘤菌與豆科植物之間具有“廣譜共生”的特征。最初，學(xué)界認(rèn)為一種根瘤菌只能與一種豆科植物共生，即豆科植物與根瘤菌具有“宿主專一性”。進(jìn)一步研究表明，這個結(jié)論并不準(zhǔn)確，自然界還存在著同一種豆科植物可以被多種根瘤菌侵入、同一根瘤菌可以與多種豆科植物實(shí)現(xiàn)共生的“廣譜共生”現(xiàn)象[1]。比如，在我國的海南省境內(nèi)，與山螞蝗為代表的12屬植物共生的根瘤菌屬于同一個種菌屬。同樣的，同一種屬的豆科植物可被不同的根瘤菌屬種入侵，比如中國的大豆可以和3屬7種的根瘤菌形成正常結(jié)瘤固氮機(jī)制。

根瘤菌與豆科植物的共生關(guān)系具有“地域差異性”。陳文新等人的研究表明，同一植物在不同地理環(huán)境中可以和不同種根瘤菌結(jié)瘤形成共生，而在生態(tài)環(huán)境相似的地區(qū)中，同一種根瘤菌也可以和多種豆科植物互利共生。例如，國內(nèi)外的研究結(jié)果表明，大豆可以與3屬7種的根瘤菌共生，但在我國的不同地區(qū)，因地理環(huán)境的不同。大豆—根瘤菌的種屬分布也不相同。在海南省這樣的熱帶季風(fēng)性氣候下，年均氣溫20℃以上，土壤偏酸性，來自這一區(qū)域的蝴蝶豆、野百合等9屬12種豆科植物上分離的快生根瘤菌均為Rhizobiumhainanense。

4 豆科植物與根瘤菌互利共生關(guān)系在生產(chǎn)中的應(yīng)用

氮是植物生長所需要的一種重要元素，但空氣中79%的氮?dú)馐且环N以游離態(tài)存在的惰性氣體，不能直接被綠色植物吸收，經(jīng)過固氮作用形成的固態(tài)氮才可以被植物利用。固氮過程有工業(yè)固氮、自然固氮和生物固氮3種途徑。工業(yè)固氮對環(huán)境要求高，污染大，效率低；生物固氮在常溫常壓下就可以完成，具有轉(zhuǎn)換條件低、資源消耗少的特點(diǎn)。微生物的固氮量占據(jù)了全世界需氮量的50%以上，固氮對植物維系養(yǎng)分是不可或缺的[2]。生物固氮主要分為自生固氮和共生固氮兩種。自生固氮只給自身供給，不會進(jìn)行多余的固氮，這種固氮方式固氮量很少；共生固氮的生物不僅可以滿足雙方的自身需要，還會產(chǎn)生大量多余的固態(tài)氮。

豆科植物與根瘤菌是共生固氮的代表，它們的固氮量相當(dāng)于生物總固氮量的60%以上，在農(nóng)作物生產(chǎn)方面起著很重要的作用[3]。因此，探索豆科植物與根瘤菌共生固氮這個領(lǐng)域具有巨大的潛力[4]。掌握豆科植物—根瘤菌共生體的特點(diǎn)，對提高豆科植物與根瘤菌共生固氮效率有很大的啟示。第一，要根據(jù)我國各地的地理環(huán)境差異選擇種植不同的豆科植物。比如，雖然有些宿主在某一地區(qū)生長良好，但這一地區(qū)并不適合與之共生的某種根瘤菌生存，這種情況下，共生固氮效率會極低。第二，在利用豆科植物對生態(tài)環(huán)境進(jìn)行修復(fù)的過程中，須針對不同的生態(tài)環(huán)境以及宿主植物來選擇高效接種的根瘤菌種屬[5]；第三，在使用根瘤菌接種劑時，一定要注意區(qū)域地理環(huán)境對根瘤菌與宿主共生關(guān)系的影響。事實(shí)證明，只有適宜當(dāng)?shù)氐耐寥罈l件且又有高效固氮及競爭能力的豆科植物—根瘤菌共生體，在使用根瘤菌接種劑之后，才能發(fā)揮出應(yīng)有的作用[6]。

[1]Perret X.,Steahelin C,Broughton WJ.Molecularbasis of symbiotic promiscuity[J]，Microbiology and Molecular Biology Reviews,2000,64：180-201.

[2]丑敏霞，魏新元.豆科植物共生結(jié)瘤的分子基礎(chǔ)和調(diào)控研究進(jìn)展[J].植物生態(tài)學(xué)報，2010，34(7)：876-888.

[3]張秋磊，林敏，平淑珍.生物固氮及在可持續(xù)農(nóng)業(yè)中的應(yīng)用[J].生物技術(shù)通報，2008(2)：1-4．

[4]高衛(wèi)東.固氮微生物肥料：中國種植業(yè)大觀：肥料卷[M].北京：中國農(nóng)業(yè)科技出版社，2001.

[5]陳文新，汪恩濤，陳文峰．根瘤菌-豆科植物共生多樣性與地理環(huán)境的關(guān)系[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004，37(1)：81-86.

[6]曾小紅，馬煥成，伍建榕，等．根瘤菌的抗旱性的研究進(jìn)展[J]．西南林學(xué)院學(xué)報，2005，25(3).

2017-02-03）

李瀅潔（1999-），女，沈陽市回民中學(xué)高三七班學(xué)生。李爾立（1981-），女，沈陽市回民中學(xué)一級教師。

1005-2690（2017）03-0097-02

Q945.13；S154.3

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