高煥曄，宗學鳳，呂俊，王玲，楊愛杰，閆榮，張燕，董玉鋒，王三根*

（1.西南大學農學與生物科技學院，三峽庫區(qū)生態(tài)農業(yè)與可持續(xù)發(fā)展研究重點實驗室，重慶400716；2.貴州大學煙草學院，貴陽550025）

高溫干旱雙重脅迫對水稻產量與品質的影響

高煥曄1，2，宗學鳳1，呂俊1，王玲1，楊愛杰1，閆榮1，張燕1，董玉鋒1，王三根1*

（1.西南大學農學與生物科技學院，三峽庫區(qū)生態(tài)農業(yè)與可持續(xù)發(fā)展研究重點實驗室，重慶400716；2.貴州大學煙草學院，貴陽550025）

在水稻（Oryza sativa L.）灌漿結實期進行高溫與干旱雙重脅迫處理，研究其對水稻產量與品質的影響。結果表明，高溫與干旱雙重脅迫顯著降低了水稻的每穗總粒數(shù)、結實率和千粒重，各因素相對于對照的下降幅度均隨脅迫時間的延長而增大，高溫脅迫導致的結實率大幅度下降是造成產量下降的主要原因。在不同脅迫處理間，減產率從小到大的排序為：適溫—中度干旱（OT-MD）＜高溫—正常供水（HT-WW）＜適溫—重度干旱（OT-SD）＜高溫—中度干旱（HT-MD）＜高溫—重度干旱（HT-SD）。各脅迫處理的減產率均表現(xiàn)出隨脅迫時間延長而增大的趨勢，各處理的減產率在脅迫30 d前增加的幅度較大；在30-40 d，除高溫—重度干旱（HT-SD）脅迫處理外，其他處理減產率的增加幅度較小。高溫脅迫、干旱脅迫以及高溫干旱的雙重脅迫均引起水稻糙米率、精米率的下降，導致稻米碾磨品質變差。糙米率、精米率下降以高溫脅迫處理的最大，與適溫處理相比，分別降低14.77%和14.09%。

水稻；高溫脅迫；干旱脅迫；灌漿結實期；產量；品質

不論是自然生長的植物還是人工栽培的作物，在其一個生命周期中，總會在某一個或幾個生育階段遭遇一種以上的逆境脅迫[1-3]。高溫和干旱雙重脅迫對作物生長發(fā)育和產量品質的影響，已有研究者在一些作物上進行了相關試驗。戴廷波等[4]研究了花后高溫及溫度和水分互作對小麥的作用，區(qū)分了兩個逆境因素對相關指標的影響。Prasad等[5]研究了小麥灌漿期高溫與干旱單一與雙重脅迫對其產量和葉綠體的影響。

水稻（Oryza sativa L.）的溫度干旱脅迫是影響其優(yōu)質高產低耗的重要限制因素[6-9]。高溫伏旱是造成我國南方各地水稻品質下降和減產的重要災害。如重慶與三峽庫區(qū)水稻抽穗灌漿期高溫伏旱常導致柱頭活力與結實率下降，稻株根系與功能葉早衰，造成高溫逼熟或引起二次灌漿；還會引發(fā)多種病蟲害，產量和品質下降。僅川東南及重慶的150多萬公頃稻田就幾乎年年遭遇高溫逼熟，使稻米品質變劣[10]。有關單一溫度與水分脅迫對水稻產量和品質的影響已有較多研究[11-13]。然而，水稻灌漿結實期經常遭遇高溫伏旱并非單一的高溫或單一的干旱脅迫，而是高溫與干旱的雙重脅迫。由于同時精確控制環(huán)境溫度和土壤水分進行高溫干旱雙重脅迫研究的復雜性，相關研究報道不多[14]。本文在嚴格控制溫度和水分條件下研究了水稻灌漿結實期高溫干旱雙重脅迫對其產量和品質的影響，可為制訂水稻抗逆的遺傳育種和栽培措施提供有價值的參考資料[15-17]。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設計

試驗地點在重慶市北碚區(qū)南方山地農業(yè)教育部工程研究中心進行，材料為水稻品系H5。新鮮的旱地耕層壤土，經測定其含量為有機質17.21 g·kg-1，全氮1.09 g·kg-1，全磷0.81 g·kg-1，全鉀19.75 g·kg-1，堿解氮71 mg·kg-1，有效磷15 mg·kg-1，有效鉀160 mg·kg-1。試驗盆缽下底內徑24 cm，上口內徑31 cm，高32 cm。

采用溫度、水分與脅迫時間的3因素隨機區(qū)組設計，3次重復。溫度因子設高溫（日均30℃±0.5℃）和適溫（日均25℃±0.5℃）2個水平；水分因子設正常供水（盆缽土面保持水層3～5 cm）、中度干旱（盆缽土壤相對含水量為50%～60%）和嚴重干旱（盆缽土壤相對含水量為30%～40%）3個水平。高溫與干旱雙重脅迫從齊穗開始，脅迫時間設10 d、20 d、30 d、40 d四個水平。盆缽土壤含水量的監(jiān)測與補水調控采用整體稱重法進行。

按常規(guī)方式育苗，選擇均勻一致的健壯秧苗栽入試驗盆缽。試驗盆缽先置于室外自然生長，每個盆缽內保持5 cm左右水層。在齊穗前一周，對中度干旱和嚴重干旱處理盆缽進行水分控制，在齊穗當天將一半盆缽移入適溫溫室，另一半盆缽移入高溫溫室，進行溫度和水分的雙因素脅迫試驗。高溫脅迫完成即移入適溫溫室，干旱脅迫結束即進行復水。

1.2 取樣與測定方法

在水稻進入完熟期后，將各處理水稻穗子全部剪下置于寫有處理編號的紙袋中，于65℃下烘48 h至恒重，然后測量相關指標。穗粒數(shù)=飽滿粒數(shù)＋空殼數(shù)＋秕粒數(shù)。籽粒分級參照朱興明等[18]的方法。結實率（%）=飽滿粒數(shù)×100/總粒數(shù)。糙米率（%）=（糙米重量/稻谷重量）×100；精米率（%）=（精米重量/稻谷重量）×100。

產量構成與品質指標的脅迫傷害指數(shù)分析：對于產量指標與品質指標，主要分析脅迫傷害指數(shù)。以適溫下正常供水的無脅迫處理（CK）的性狀值為對照，分析高溫干旱雙重脅迫對產量及品質性狀的脅迫傷害指數(shù)。高溫傷害指數(shù)（Index of Heat Sensitivity，HSI）=（適溫下正常供水處理的性狀值—高溫下正常供水處理的性狀值）/適溫下正常供水處理的性狀值[19-21]。干旱傷害指數(shù)（Index of Drought Sensitivity，DSI）=（適溫下正常供水處理的性狀值—適溫下干旱脅迫處理的性狀值）/適溫下正常供水處理的性狀值[22]。高溫干旱雙重傷害指數(shù)（Index of Heat and Drought Sensitivity，HDSI）=（適溫下正常供水處理性狀值—高溫干旱雙重脅迫處理性狀值）/適溫下正常供水處理性狀值[19、23]。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

用Microsoft Office Excel進行數(shù)據(jù)整理，用DPS統(tǒng)計分析軟件進行數(shù)據(jù)分析。

2 結果與分析

2.1 灌漿結實期高溫與干旱脅迫對水稻每穗總粒數(shù)的影響

與適溫—正常供水（OT-WW）的CK相比，灌漿結實期高溫與干旱雙重脅迫導致了水稻穗粒數(shù)的下降。隨著脅迫溫度的升高、脅迫時間的延長以及干旱程度的加劇，水稻穗粒數(shù)的下降也越嚴重。方差分析結果表明，灌漿結實期高溫脅迫、不同程度土壤干旱脅迫以及不同脅迫時間對水稻穗粒數(shù)影響達到顯著和極顯著水平。分析結果表明，在本研究中，高溫脅迫處理能引起水稻平均穗粒數(shù)下降12.1粒/穗，中度干旱脅迫導致穗粒數(shù)下降9.5粒/穗，重度干旱脅迫導致穗粒數(shù)下降13.7粒/穗。表明灌漿結實期高溫與持續(xù)干旱脅迫對穗粒數(shù)影響較大，是造成產量降低的主要因素之一（表1）。脅迫傷害指數(shù)表明，在相同的脅迫條件下，隨著脅迫時間的延長，水稻穗粒數(shù)相對于CK穗粒數(shù)的降低程度越大；在相同的脅迫時間下，隨著脅迫溫度的升高，以及土壤干旱程度的加劇，水稻穗粒數(shù)相對于CK穗粒數(shù)的降低程度也越大（表2）。

表1 灌漿結實期高溫與干旱脅迫下水稻穗粒數(shù)（NSPS）的差異顯著性Table 1 Significance of NSPS difference under high temperature and drought stress in grain-filling stage of rice

2.2 灌漿結實期高溫與干旱脅迫對水稻結實率的影響

與適溫—正常供水（OT-WW）的CK相比，灌漿結實期高溫與干旱雙重脅迫導致了水稻結實率的急劇下降，特別是在高溫與重度干旱雙重脅迫30-40 d時的表現(xiàn)尤為明顯。方差分析結果表明，灌漿結實期高溫脅迫、干旱脅迫對水稻結實率影響達到顯著和極顯著水平。

表2 灌漿結實期高溫與干旱脅迫下水稻穗粒數(shù)（NSPS）的傷害指數(shù)Table 2 Indice of HSI,DSI,and HDSI for NSPS under high temperature and drought stress in grain-filling stage of rice

在本研究中，高溫脅迫處理能引起水稻結實率下降24.92%，中度干旱脅迫導致結實率下降10.89%，重度干旱脅迫導致結實率下降19.80%。灌漿結實期高溫、干旱脅迫對水稻的結實率影響較大，是造成產量降低的最重要因素（表3）。脅迫傷害指數(shù)表明，在同一個脅迫因素下，隨著脅迫時間的延長，水稻結實率相對于CK結實率的下降程度越大，在相同的脅迫時間下，隨著脅迫因素的增加，水稻結實率相對于CK結實率的降低程度也越大（表4）。

表3 高溫與干旱脅迫下水稻結實率（SSR）的差異顯著性Table 3 Significance of SSR difference under high temperature and drought stress in grain-filling stage of rice

表4 灌漿結實期高溫與干旱脅迫下水稻結實率（SSR）的傷害指數(shù)Table 4 Indice of HSI,DSI,and HDSI for SSR under high temperature and drought stress in grain-filling stage of rice

2.3 灌漿結實期高溫與干旱脅迫對水稻千粒重的影響

與適溫—正常供水（OT-WW）的CK相比，灌漿結實期無論是適溫還是高溫處理，短期（10 d左右）中度干旱都可以使千粒重有一定程度的增加。但隨著時間的延長及溫度的升高，水稻千粒重便急劇下降，尤其在高溫與重度干旱脅迫30-40 d時表現(xiàn)尤為明顯。方差分析結果表明，灌漿結實期高溫、干旱脅迫對水稻千粒重影響達到顯著和極顯著水平。在本研究中，高溫脅迫處理引起水稻千粒重下降0.47 g，中度干旱脅迫導致水稻千粒重降低1.49 g，重度干旱脅迫導致水稻千粒重的下降高達3.11 g。表明灌漿結實期高溫、干旱脅迫對水稻的千粒重影響較大，尤其是中度干旱脅迫、重度干旱脅迫是造成千粒重降低的最重要因素（表5）。脅迫傷害指數(shù)表明，在脅迫初期（10 d），高溫與中度干旱對水稻千粒重的傷害指數(shù)為負數(shù)，表明短期高溫干旱對水稻千粒重有一定的促進作用。但隨著脅迫時間的延長及脅迫溫度的升高，水稻千粒重的傷害指數(shù)進一步加大，千粒重便表現(xiàn)為急劇下降（表6）。

表5 高溫與干旱脅迫下水稻千粒重的差異顯著性Table 5 Significance of 1 000-GW difference under high temperature and drought stress in grain-filling stage of rice

表6 灌漿結實期高溫與干旱脅迫下水稻千粒重的傷害指數(shù)Table 6 Indice of HSI,DSI,and HDSI for 1 000-GW under high temperature and drought stress in grain-filling stage of rice

2.4 灌漿結實期高溫與干旱脅迫對糙米率（BR）的影響

與適溫—正常供水（OT-WW）的CK相比，灌漿結實期高溫脅迫總體上會引起水稻糙米率（BR）的下降；在適溫下干旱脅迫也會引起糙米率的下降，只是下降輻度不是太大。但在高溫和干旱的雙重脅迫下，糙米率的下降較為明顯。方差分析結果表明，灌漿結實期高溫與干旱脅迫對水稻糙米率的影響達顯著和極顯著水平（表7）。脅迫傷害指數(shù)表明，灌漿結實期高溫與干旱脅迫隨著時間的延長對水稻糙米率的傷害指數(shù)增大，脅迫引起的水稻糙米率下降幅度也越大（表8）。

表7 灌漿結實期高溫與干旱脅迫對糙米率（BR）的差異顯著性Table 7 Significance of BR difference under high temperature and drought stress in grain-filling stage of rice

表8 灌漿結實期高溫與干旱脅迫下水稻糙米率（BR）的傷害指數(shù)Table 8 Indice of HSI,DSI,and HDSI for BR under high temperature and drought stress in grain-filling stage of rice

2.5 灌漿結實期高溫與干旱脅迫對精米率（MR）的影響

與適溫—正常供水（OT-WW）的CK相比，灌漿結實期高溫脅迫總體上會引起水稻精米率的下降；在適溫下干旱脅迫也會引起精米率的下降，只是下降輻度不是太大。但在高溫和干旱的雙重脅迫下，精米率的下降就更大。隨著脅迫時間的延長，各脅迫處理的精米率也呈逐漸下降的趨勢。方差分析結果表明，灌漿結實期高溫與干旱脅迫對水稻精米率的影響達顯著和極顯著水平（表9）。脅迫傷害指數(shù)也表明，隨著灌漿結實期高溫與干旱脅迫時間的延長，對水稻精米率的傷害指數(shù)逐漸增加，精米率的降幅越大（表10）。

表9 灌漿結實期高溫與干旱脅迫下精米率（MR）的差異顯著性Table 9 Significance of MR difference under high temperature and drought stress in grain-filling stage of rice

表10 灌漿結實期高溫與干旱脅迫下水稻精米率（MR）的傷害指數(shù)Table 10 Indice of HSI,DSI,and HDSI for MR under high temperature and drought stress in grain-filling stage of rice

3 結論和討論

非生物逆境，尤其是高溫和干旱是影響水稻優(yōu)質高產低耗的重要限制因素[6-8、24、25]。湯日圣等[26]、趙正武等[27]、李敏等[28]的研究均表明，水稻大田生長期高溫脅迫對產量構成因素中結實率的影響最大。但鄭建初等[23]的研究則認為，水稻抽穗期高溫處理的6個品種的結實率比適溫下的對照下降25%以上，但對穗粒數(shù)和千粒重的影響不顯著?？梢?，灌漿結實期高溫對產量構成因素的影響，也許是實驗設計或研究材料的不同，產量因素構成對脅迫的響應存在差異。同樣，灌漿結實期干旱脅迫對產量及構成因素的影響，眾多的研究結果均表明干旱脅迫引起結實率降低、千粒重下降[29-32]。但是，采用同一材料同時比較研究高溫、干旱以及高溫干旱復合脅迫對水稻產量構成的綜合效應，未見報道。我們的實驗為此提供了重要參考。研究結果表明，灌漿結實期的高溫、干旱以及高溫與干旱的復合脅迫均會導致水稻產量構成中的每穗總粒數(shù)和結實率下降，與對照相比，其差異均達顯著和極顯著水平，且總體上隨脅迫時間的延長，下降越嚴重。但對于產量構成因素中的千粒重來說，部分處理和材料表現(xiàn)出脅迫后的千粒重略比對照增加的趨勢，水稻高溫脅迫下的千粒重傷害指數(shù)為負值，表明千粒重比對照有所增加。在本研究中，脅迫后千粒重比對照有所增加的處理，產量構成中每穗總粒數(shù)或結實率或二者均較對照低得多，光合產物集中供應少數(shù)籽粒，引起千粒重在一定幅度上的增加，就不足為奇了。千粒重相對于對照一定幅度的增加，抵消不了每穗總粒數(shù)與結實率下降對產量降低的影響，在產量上總體上還是表現(xiàn)出脅迫后產量大幅度降低的趨勢。不同產量構成指標對高溫脅迫、干旱脅迫響應的敏感程度有差異，以結實率在高溫、干旱及高溫干旱雙重脅迫下的脅迫傷害指數(shù)最大，表明在產量構成因素中，結實率對灌漿結實期的高溫、干旱脅迫響應最為敏感，這與李敏等[28]的研究結果較為一致。本研究結果揭示了同一水稻材料在灌漿結實期高溫脅迫、干旱脅迫、高溫與干旱的雙重脅迫下產量構成因素的變化規(guī)律。

稻米品質指標包含稻米碾磨品質、外觀品質、營養(yǎng)品質等。在高溫對稻米碾磨品質的影響方面，多數(shù)研究結果均表明，結實期高溫使稻米的糙米率、精米率和整精米率顯著降低[21、33-35]。也有研究認為，水稻抽穗期高溫處理會顯著降低整精米率，而對糙米率影響不顯著。本研究結果表明，在灌漿結實期經高溫與干旱逆境脅迫后，在稻米碾磨品質方面，高溫脅迫引起的水稻糙米率、精米率的下降幅度比干旱脅迫處理的大。

總之，灌漿結實期高溫、干旱以及高溫干旱雙重脅迫均顯著降低水稻產量。導致減產的原因主要是脅迫處理降低了水稻的每穗總粒數(shù)和結實率，千粒重在個別處理中雖然表現(xiàn)增加趨勢，但總體上抵消不了每穗總粒數(shù)與結實率降低的負效應。在每穗總粒數(shù)、結實率和千粒重三個產量構成因素中，脅迫后相對于對照降低幅度最大的是結實率，脅迫導致的結實率降低是造成產量下降的主要因素。在高溫或干旱的單一脅迫下，高溫脅迫造成的結實率下降幅度遠大于干旱脅迫，高溫與干旱雙重脅迫造成的結實率下降幅度明顯大于高溫或干旱的單一脅迫。在高溫與干旱脅迫中，又以高溫與重度干旱復合脅迫造成的結實率下降幅度最大。

在高溫與干旱脅迫中，相同的脅迫時間內，不同處理減產率從小到大的排序為：適溫—中度干旱（OT-MD）＜高溫—正常供水（HT-WW）＜適溫—重度干旱（OT-SD）＜高溫—中度干旱（HT-MD）＜高溫—重度干旱（HT-SD）。各脅迫處理的減產率均表現(xiàn)出隨脅迫時間的延長而增大的趨勢，且在脅迫30d前增加的幅度較大，30-40 d，除高溫-重度干旱（HT-SD）脅迫處理外，其他處理減產的幅度較小。

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[責任編輯：和諧]

Combined Effects of High Temperature and Drought Stress on Yield and Quality of Rice

GAO Huan-ye1，2，ZONG Xue-feng1,LV Jun1，WANG Ling1,YANG Ai-jie1, YAN Rong1,ZHANG Yan1,DONG Yu-feng1,WANG San-gen1*

（1.College of Agronomy and Biotechnology,Southwest University,Key Laboratory of Eco-agriculture and Sustainable Development in Three Gorges Reservoir Region,Chongqing 400716,China;2.College of Tobacco Science,Guizhou University,Guiyang 550025,China）

High temperatures and droughts frequently occur in rice(Oryza sativa L.)production regions in South China due to local topographic conditions.It has resulted in simultaneous decline in rice yield and quality. This study investigated the combined effects of high temperature and drought stress on rice yield and quality at grain-filling stage.Six cases were considered,including 3 cases of optimal temperature with well-watered condition(OT-WW),moderate drought(OT-MD),and severe drought(OT-SD),and 3 cases of high temperature with well-watered condition(HT-WW),moderate drought(HT-MD),and severe drought(HT-SD).The OT-WW was taken as the control treatment(CK).In addition to CK,treatment durations were set at 10,20,30 and 40 days,respectively.The results showed that the combined stress of high temperature and drought had significantly reduced grain number per spikelet,seed setting rate and thousand-grain weight in rice.With the treatment time prolonged, the decline was increased in comparison with that of the CK case.The main reason of yield decline was the seed setting rate reduced heavily under high temperature treatment.According to injury index of grain number perspikelet,seed setting rate and thousand-grain weight under high temperature and drought stress,the yield decrement rate of rice was calculated and compared with the control case.The results showed that the order of decrement rate between different treatments were as follows:optimal temperature-moderate drought(OT-MD)＜high temperature-well-watered(HT-WW)＜optimum temperature-severe drought(OT-SD)＜high temperaturemoderate drought(HT-MD)＜high temperature-severe drought(HT-SD).The decrement rate increased with the prolonged time of treatment,and the yield decreased more obviously in 1-30d after treatment.In 30-40d,the yield of rice reduced slowly under the treatments except for HT-SD.The stress of high temperature and drought alone or both combined can also reduce brown and milled rice rates as well as the milling quality in rice.Compared with the optimum temperature treatment,the quality of grain decreased most under high temperature treatment,brown and milled rice rates decreased by 14.77%and 14.09%,respectively.

rice(Oryza sativa L.);high temperature stress;drought stress;grain-filling stage;yield;quality

Q945；S184

A

2096-2347（2016）02-0010-08

10.19478/j.cnki.2096-2347.2016.02.02

2016-04-28

國家自然科學基金項目（31370349）；重慶市自然科學基金重點項目（CSTC2009BA1006）。

高煥曄（1973—），男，貴州貴陽人，博士，副教授，主要從事作物栽培生理與生態(tài)研究。E-mail：gaohuanye@126.com

*[通訊作者]王三根（1954—），男，浙江上虞人，教授，博士生導師，主要從事植物逆境的生理生化機理研究。E-mail：wangsg@swu.edu.cn