余磊朝，郭雪蓮，王山峰，劉雙圓，王 雪

(1.國家高原濕地研究中心，云南 昆明 650224； 2.西南林業(yè)大學(xué)生態(tài)旅游學(xué)院，云南 昆明 650224)

牦牛放牧對青藏高原東南緣泥炭沼澤濕地CO2排放的影響

余磊朝1,2，郭雪蓮1，王山峰1，劉雙圓1，王 雪1

(1.國家高原濕地研究中心，云南 昆明 650224； 2.西南林業(yè)大學(xué)生態(tài)旅游學(xué)院，云南 昆明 650224)

選取青藏高原東南緣碧塔海濕地內(nèi)的典型泥炭沼澤地為研究區(qū)，研究了牦牛放牧干擾對泥炭沼澤濕地CO2排放的影響。結(jié)果表明，牦牛放牧對泥炭沼澤濕地CO2排放有顯著影響。牦牛放牧干擾下，泥炭沼澤濕地CO2排放通量表現(xiàn)為糞斑>糞斑+踐踏>對照>踐踏(P<0.05)。試驗期間，糞斑、糞斑+踐踏、對照和踐踏的CO2排放通量平均值分別為14.38、9.48、4.71和2.60 μmol·(m2·s)-1。對照的CO2排放通量與10 cm土壤溫度呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，而糞斑、踐踏、糞斑+踐踏的CO2排放通量均與10 cm土壤溫度無相關(guān)關(guān)系(P>0.05)。牦牛放牧過程中，糞便輸入促進了泥炭沼澤濕地CO2排放，踐踏抑制了泥炭沼澤濕地CO2排放，放牧干擾減弱了土壤溫度對CO2排放的影響。

CO2排放；高原濕地；泥炭沼澤；牦牛放牧

CO2作為引起全球氣候變暖的第一大溫室氣體，能吸收從地球表面反射的紅外線，將能量儲存于大氣中，從而引起地球表面的溫度升高。據(jù)全球氣候模型預(yù)測，大氣中CO2的濃度倍增導(dǎo)致北緯高海拔地區(qū)的地球表面溫度升高3～5 ℃[1]。

濕地生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)中單位面積碳儲量最高的生態(tài)系統(tǒng)[2]。其中，泥炭地土壤儲存了地球陸地土壤有機碳庫的30%[3-5]。因此，泥炭沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)在平衡全球大氣CO2濃度上起著重要的作用[6-7]。氣候變化和人為活動的加劇，干擾了泥炭沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程，改變了其碳循環(huán)模式，儲存在土壤中的碳以氣體形式釋放到大氣中，從而加劇人類活動造成的溫室效應(yīng)，對全球氣候變化造成重要影響。

放牧作為一種干擾方式，通過放牧過程中牲畜的踐踏、啃食和排泄對濕地生態(tài)系統(tǒng)造成影響。在放牧過程中，牲畜踐踏的作用通過影響濕地植物生長及群落結(jié)構(gòu)特征[8]、土壤理化性質(zhì)[9]、微生物群落結(jié)構(gòu)特征[10]，進而影響濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2的排放通量[11-14]。牲畜排泄是一種重要的施肥措施，其取食的植物養(yǎng)分中有60%～99%會以排泄物的形式返還到生態(tài)系統(tǒng)中，使得排泄物斑塊成為碳氮轉(zhuǎn)化的重要場所[15]。

目前，關(guān)于放牧對濕地生態(tài)系統(tǒng)CO2排放的影響已經(jīng)開展了大量研究，青藏高原高寒濕地土壤表層有機碳含量和含水量均表現(xiàn)為全年放牧<冬季放牧<全年禁牧[16]。與對照區(qū)(不放牧)相比，輕度放牧顯著提高了高寒沼澤土壤有機碳含量[17]。隨著圍封年限的增加，荒漠草原0-30 cm土壤微生物生物量碳呈先降后升的趨勢[18]。與圍欄禁牧相比，放牧干擾降低了鹽沼CO2的排放通量，且CO2排放通量與土壤溫度呈正相關(guān)[19]。麋鹿放牧區(qū)長江洪泛濕地土壤呼吸高于禁牧區(qū)內(nèi)的呼吸，土壤細菌呼吸表現(xiàn)為禁牧區(qū)顯著高于放牧區(qū)，而土壤真菌呼吸沒有顯著差異[20]。錫林河典型草原區(qū)河流濕地自由放牧樣地植物群落土壤呼吸速率和日變化幅度均高于圍封保育濕地；濕地植物群落土壤呼吸與土壤溫度和土壤含水量均呈正相關(guān)[21]。盡管放牧干擾對濕地土壤理化性質(zhì)、土壤呼吸和CO2排放通量的影響已開展了大量研究，但放牧過程中的動物排泄對濕地生態(tài)系統(tǒng)碳通量的影響研究還較少。

滇西北是云南高原濕地的集中分布區(qū)，地處青藏高原東南緣橫斷山腹地的縱向嶺谷區(qū)，位于瀾滄江、長江等大江大河的上游，是我國乃至下游國家的重要的生態(tài)屏障[22-23]；是世界生物多樣性的3個熱點地區(qū)之一，被稱為世界級的生物基因庫[24]。由于地處少數(shù)民族聚集的農(nóng)牧交錯帶，當(dāng)?shù)貙τ跐竦刭Y源利用的主要途徑之一是放牧。碧塔海是滇西北高原泥炭沼澤濕地集中分布區(qū)，同時也是受放牧干擾較為典型的區(qū)域。放牧類型主要為牦牛放牧。目前，關(guān)于放牧以及放牧過程中牲畜糞便輸入對碧塔海泥炭沼澤濕地CO2排放通量的影響研究還未見報道。本研究以滇西北高原碧塔海泥炭沼澤濕地為研究對象，定位監(jiān)測牦牛糞斑、牦牛踐踏、牦牛糞斑和踐踏交互作用下泥炭沼澤濕地的CO2排放，以探究牦牛放牧過程對泥炭沼澤濕地CO2排放的影響及機制，為放牧對濕地碳循環(huán)影響研究提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地位于云南省迪慶藏族自治州香格里拉市碧塔海國際重要濕地(27°46′35″-27°57′25″ N，99°54′23″-100°08′59″ E)，海拔3 512.9 m。氣候?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候區(qū)，但疊加了海拔高度與高原地貌作用，形成冷涼濕潤的高原氣候，主要特點為長冬無夏，春秋短促；氣溫年較差小，日較差大。年平均氣溫5.4 ℃，最熱月( 7 月) 均溫13.2 ℃，最冷月( 1 月) 均溫-3.8 ℃。年平均降水量617.6 mm，且絕大多數(shù)降水發(fā)生在6-9月。蒸發(fā)量1 013.9 mm，日照時數(shù)2 203 h[25]，≥10 ℃年積溫1 507.3 ℃·d[26]。

試驗地位于碧塔海國際重要濕地海尾典型泥炭沼澤濕地，地表淺層積水或土壤過飽和，主要土壤類型為泥炭沼澤土。放牧類型為牦牛放牧，放牧濕地面積約20 hm2，牦牛數(shù)量50頭，放牧強度2.5頭·hm-2，每年的放牧?xí)r間為5-10月。試驗地主要濕地植被類型有膨囊苔草(Carexlehmanii)、矮地榆(Sanguisorbafiliformis)、發(fā)草(Deschampsiacespitosa)、紫莖小芹(Sinocarumcoloratum)等草本植物。

1.2 試驗設(shè)計

2015年8月，在碧塔海海尾典型泥炭沼澤濕地內(nèi)，選擇地表植被未受牲畜啃食、土壤未受踩踏干擾影響10 m×10 m的區(qū)域作為對照區(qū)(CK)，地表植被受到明顯啃食、土壤受到踩踏10 m×10 m的區(qū)域作為踐踏處理(T)。然后，在對照內(nèi)隨機選取3個1 m×1 m的樣地作為對照樣地(CK)，3個1 m×1 m的樣地設(shè)置牦牛糞斑，作為糞斑樣地(F)；在踐踏區(qū)內(nèi)隨機選取3個1 m×1 m的樣地作為踐踏樣地(T)，3個1 m×1 m的樣地設(shè)置牦牛糞斑，作為糞斑+踐踏樣地(T+F)。每個樣地內(nèi)安置1個LI-8100土壤環(huán)。為防止試驗遭到牲畜破壞，試驗區(qū)采用臨時性圍欄圍護。試驗開始前，在試驗區(qū)內(nèi)隨機選取6頭牦牛，于第二天早上跟蹤收集牦牛排泄的新鮮糞便，將收集的糞便置于塑料桶內(nèi)，低溫儲存。將混合均勻的牦牛糞便施加到糞斑樣地和糞斑+踐踏樣地的土壤環(huán)內(nèi)。糞斑特征為直徑20 cm、厚度4 cm、含水量82.7%、有機碳含量48.36%。

CO2排放通量利用LI-8100-103便攜測量室連接到LI-8100土壤碳通量自動測量系統(tǒng)( LI-COR Inc.，NE，USA) 進行測定。試驗開始前，在每個樣地內(nèi)隨機布置3個內(nèi)徑20 cm、高12 cm的PVC土壤環(huán)。將PVC土壤環(huán)的一端削尖后壓入土中，每個土壤環(huán)露出地面的高度為7.5 cm，并保持土壤環(huán)在整個試驗期間位置不變。氣體每隔3 d測量一次，測量時間為09:00-11:00。測定時將土壤呼吸室放置在PVC管的基座上，以達到密閉狀態(tài)為準。在測定氣體通量的同時，利用LI-8100土壤碳通量測量系統(tǒng)自帶的土壤溫度和土壤濕度探頭同時測定地下10 cm深處土壤溫度和土壤含水量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

每個樣地內(nèi)3個樣地的平均值作為該樣地CO2排放通量、土壤10 cm溫度和土壤10 cm濕度值。各個樣地之間的差異顯著采用配對樣本t檢驗。環(huán)境因子(土壤溫度和土壤濕度)與氣體通量的相關(guān)關(guān)系采用Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗其相關(guān)顯著性，采用一元線性回歸分析檢驗CO2排放通量與土壤溫度和土壤濕度之間的關(guān)系。數(shù)理統(tǒng)計差異分析采用SPSS 19.0軟件進行，作圖采用軟件Excel 2010。數(shù)據(jù)組之間顯著差異性水平設(shè)置為P=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 牦牛放牧對泥炭沼澤濕地土壤溫度和濕度的影響

牦牛放牧干擾下，對照、糞斑、踐踏、糞斑+踐踏的10 cm深土壤溫度變化差異不顯著(P>0.05)(圖1)。對照、糞斑、踐踏、糞斑+踐踏的10 cm深土壤濕度在試驗期間均波動較大，其中對照土壤濕度變化范圍為40%～125%，糞斑為48%～120%，踐踏為23%～77%，糞斑+踐踏為17%～100%(圖2)。糞斑和踐踏樣地的土壤濕度基本與對照的土壤濕度差異顯著(P<0.05)。

2.2 牦牛放牧對泥炭沼澤濕地CO2排放通量的影響

牦牛放牧干擾下，泥炭沼澤濕地CO2排放通量始終表現(xiàn)為糞斑>糞斑+踐踏>對照>踐踏(P<0.05)(圖3)。試驗期間，糞斑、糞斑+踐踏、對照和踐踏的CO2排放通量平均值分別為14.38、9.48、4.71和2.60 μmol·(m2·s)-1。

糞斑CO2排放通量大幅增加，排放通量最大值出現(xiàn)在8月10日，其通量值達到19.17 μmol·(m2·s)-1，之后糞斑CO2排放通量呈下降趨勢，8月19日CO2排放通量出現(xiàn)另一個峰值，之后又呈下降趨勢，試驗結(jié)束時糞斑的CO2排放通量降為11.54μmol·(m2·s)-1。糞斑+踐踏、對照和踐踏的CO2排放通量隨時間變化均較為平緩。糞斑+踐踏、對照和踐踏最大通量值分別為11.96、6.45和3.53μmol·(m2·s)-1，最小值分別為5.89、3.52和2.11 μmol·(m2·s)-1。

圖1 牦牛放牧對泥炭沼澤濕地10 cm深土壤溫度的影響Fig.1 Effect of yak grazing on the 10 cm depth soil temperature of peat bog

圖2 牦牛放牧對泥炭沼澤濕地10 cm深土壤濕度的影響Fig.2 Effect of yak grazing on the 10 cm depth soil moisture of peat bog

注：*表示在同一測定日期各處理與對照間差異顯著(P<0.05)。

Note:* indicate significant difference between each treatment and control at the same date at 0.05 level.

圖3 牦牛放牧對泥炭沼澤濕地CO2排放通量的影響Fig.3 Effect of yak grazing on CO2 fluxes of peat bog ecosystem

2.3 CO2排放通量與土壤溫度和土壤濕度的關(guān)系

對照的CO2排放通量與10 cm土壤溫度存在顯著正相關(guān)(P<0.05)；糞斑、踐踏、糞斑+踐踏的CO2排放通量與10 cm土壤溫度和土壤濕度均無顯著相關(guān)關(guān)系(表1)。通過一元線性回歸分析CO2排放通量。與土壤溫度和土壤濕度的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)只有對照的CO2排放通量與土壤溫度存在顯著的線性相關(guān)關(guān)系(y=0.768x-6.248)，對照土壤溫度能夠解釋CO2排放通量變化的87.4%(R2=0.874)。糞斑、踐踏和糞斑+踐踏的CO2排放通量與土壤溫度和土壤濕度均不存在線性相關(guān)關(guān)系

3 討論

3.1 牦牛糞便輸入對泥炭沼澤濕地CO2排放通量的影響

牦牛放牧過程中的糞便輸入作為肥料給土壤提供營養(yǎng)成分的同時，不可避免地影響濕地系統(tǒng)的碳循還過程。牦牛糞斑的CO2排放通量較無糞斑高36%～50%[27]，本研究也發(fā)現(xiàn)糞斑CO2平均排放通量較對照增加67.2%。蔡延江等[28]發(fā)現(xiàn)，牦牛糞斑中總有機碳的含量達到了32.1%，本研究中牦牛糞斑總有機碳含量達到了48.36%，牦牛糞斑的高CO2排放通量可能來自于糞便微生物和無脊椎動物對糞便中有機碳的分解。牦牛糞便在短期內(nèi)對川西北高寒草甸土壤有機碳沒有顯著的提高作用，可能是由于牦牛糞便的輸入促進了微生物及昆蟲的活動，從而加快了有機碳的分解[29]。糞便的分解受生物因素和非生物因素的共同影響，不同的區(qū)域、天氣和季節(jié)，糞便分解的時間也不相同。Holter[30]研究發(fā)現(xiàn)，在夜晚不遮蓋牦牛糞便的情況下，75%牦牛糞便在32 d內(nèi)被蚯蚓分解完。生物因素如糞便中的糞便微生物和無脊椎動物的活動也對糞便的分解起著至關(guān)重要的作用[28]。

表1 不同處理下CO2排放通量與土壤溫度和土壤濕度的關(guān)系Table 1 Relationships between CO2 fluxes and 10 cm depth soil temperature and moisture under different yak grazing treatments

注:*表示顯著相關(guān)(P<0.05)。

Note:* indicate significant correlation at 0.05 level.

通過分析CO2排放通量與10 cm土壤溫度的關(guān)系可知，對照CO2排放通量與10 cm土壤溫度呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，而糞斑CO2排放通量與10 cm土壤溫度無顯著相關(guān)關(guān)系，說明牦牛糞便輸入減弱了土壤溫度對CO2排放的影響，這與蔡延江等[28]研究牲畜糞便返還對藏北高寒草原土壤CH4排放影響的研究結(jié)論一致。

3.2 牦牛踐踏對泥炭沼澤濕地CO2排放通量的影響

英國里布爾灣的鹽沼濕地放牧區(qū)的CO2排放顯著低于禁牧區(qū)[19]，本研究中，牦牛踐踏CO2排放通量也顯著小于對照(P<0.05)。生態(tài)系統(tǒng)CO2排放是地上植物呼吸、地下根呼吸、土壤微生物呼吸和土壤動物呼吸的總和[31]，本研究中牦牛踐踏CO2排放小于對照可能是由于牦牛踐踏改變了地上植被群落的結(jié)構(gòu)，并減少了地上生物量從而降低了植物的自養(yǎng)呼吸，同時降低了對地下根和微生物碳的供應(yīng)從而減弱了土壤呼吸。放牧降低了高寒草甸[32]和滇西北亞高山草甸[33]的土壤呼吸速率。然而，也有研究發(fā)現(xiàn)，放牧對若爾蓋高原泥炭地[34]和內(nèi)蒙古天然草原[35]CO2排放沒有顯著影響，這主要是放牧在減少地上生物量，從而降低植物的自養(yǎng)呼吸和微生物呼吸的同時，也提高了土壤溫度，增加了土壤呼吸，二者的影響相互抵消的緣故。放牧增加了內(nèi)蒙古典型草原的草地生態(tài)系統(tǒng)呼吸[36]，可能是由于家畜的踐踏對土壤物理性狀和土壤持水能力造成的影響有關(guān)。本研究也發(fā)現(xiàn)，與對照相比，牦牛踐踏減弱了土壤溫度對CO2排放的影響，而增強了土壤濕度對CO2排放的影響。

3.3 牦牛糞便輸入和踐踏交互作用對泥炭沼澤濕地CO2排放通量的影響

糞斑+踐踏的CO2排放通量低于糞斑，但顯著高于對照和踐踏。說明糞斑+踐踏CO2排放通量是牦牛糞斑和牦牛踐踏作用疊加的結(jié)果。牦牛糞便的分解抵消了牦牛踐踏導(dǎo)致的濕地系統(tǒng)CO2排放降低的效果。與對照相比，糞斑+踐踏減弱了10 cm土壤溫度和濕度對泥炭沼澤濕地CO2排放的影響。

4 結(jié)論

牦牛糞斑顯著增加了青藏高原東南緣泥炭沼澤濕地的CO2排放通量；相比無放牧活動區(qū)，牦牛放牧活動中牦牛踐踏顯著降低CO2排放通量；糞斑+踐踏處理下，CO2排放通量顯著高于對照并顯著低于牦牛糞斑。

對照的CO2排放通量與10 cm土壤溫度存在顯著正相關(guān)(P<0.05)，而糞斑、踐踏、糞斑+踐踏的CO2排放通量均與10 cm土壤溫度無顯著相關(guān)關(guān)系。

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(責(zé)任編輯 武艷培)

Effects of yak grazing on CO2fluxes in peat bogs in the Northwest Yunnan Plateau

Yu Lei-chao1,2, Guo Xue-lian1, Wang Shan-feng1, Liu Shuang-yuan1, Wang Xue1

(1.National Plateau Wetlands Research Center, Kunming 650224, China;2.College of Ecological Tourism, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China)

To assess the impacts of yak excreta and trampling on carbon dioxide (CO2) fluxes inatypical peat bog in the Bitahai wetland in the Northwest Yunnan Plateau, CO2fluxes weremeasured in yak dung, yak trampled areas, yak dung intrampled areas (as an indicator of the interaction of yak dung and yak trampling), and control areas during the summer grazing season in 2015. The results showed that yak grazing significantly affected the emissions of CO2of peat bogs in the Bitahai wetland. The fluxes of CO2from different grazing treatments were characterized by yak dung>yak dung and trampled>control>yak trampled(P<0.05). During the experimental period, the average amount of CO2fluxes from yak dung, yak dung and trampled, control, and yak trampled areaswere14.38, 9.48, 4.71, and 2.60 μmol·m-2·s-1, respectively. Fluxes of CO2in the control area had a significant positive correlation with the temperature of the upper 10 cm soil (P<0.05). In contrast, fluxes of CO2in yak dung, yak trampled, and yak dung and trampled areas had no correlation with the upper 10 cm soil temperature. These results indicated that yak dung improvedthe fluxes of CO2in peat bogs, but yak trampling had the opposite effect. Yak grazing decreasedthe effect of soil temperature on the fluxes of CO2in peat bogs.

carbon dioxide emission; alpine wetland; peat bog; yak grazing

Guo Xue-lian E-mail:guoxuelian2009@hotmail.com

2016-01-22接受日期：2016-09-26

國家自然科學(xué)基金項目(41563008、41001332)；云南碧塔海國際重要濕地保護與恢復(fù)項目

余磊朝(1983-)，男，河北邯鄲人，碩士，研究方向為濕地與環(huán)境。E-mail:810859924@qq.com

郭雪蓮(1979-)，女，吉林白城人，副教授，碩導(dǎo)，博士，研究領(lǐng)域為濕地生態(tài)學(xué)和生物地球化學(xué)。 E-mail:guoxuelian2009@hotmail.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0044

S812.8;S823.8+5

A

1001-0629(2016)12-2418-07*

余磊朝,郭雪蓮,王山峰,劉雙圓,王雪.牦牛放牧對青藏高原東南緣泥炭沼澤濕地CO2排放的影響.草業(yè)科學(xué),2016,33(12)：2418-2424.

Yu L C,Guo X L,Wang S F,Liu S Y,Wang X.Effects of yak grazing on CO2fluxes in peat bogs in the Northwest Yunnan Plateau.Pratacultural Science，2016,33(12)：2418-2424.