梁茂偉，梁存柱，白 雪，苗百嶺,2，王英舜，包桂榮，王 譞

(1.內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010021； 2.內(nèi)蒙古自治區(qū)氣象科學(xué)研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010051；

3.內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林浩特國(guó)家氣候觀象臺(tái)，內(nèi)蒙古 錫林浩特 026000； 4.內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古 通遼 028000)

一年生植物功能群對(duì)放牧草原生物量和土壤呼吸的影響

梁茂偉1，梁存柱1，白 雪1，苗百嶺1,2，王英舜3，包桂榮4，王 譞1

(1.內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010021； 2.內(nèi)蒙古自治區(qū)氣象科學(xué)研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010051；

3.內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林浩特國(guó)家氣候觀象臺(tái)，內(nèi)蒙古 錫林浩特 026000； 4.內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古 通遼 028000)

作為草原群落重要層片的一年生植物功能群，在濕潤(rùn)季節(jié)和年份高度發(fā)育補(bǔ)償群落生物量、維持放牧草原生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定，但尚不清楚一年生植物功能群通過這一補(bǔ)償方式如何補(bǔ)償群落地上/地下生物量和影響土壤呼吸?；?012年和2013年內(nèi)蒙古錫林郭勒大針茅(Stipagrandis)+羊草(Leymuschinensis)典型草原兩個(gè)放牧強(qiáng)度試驗(yàn)樣地群落地上/地下生物量、土壤呼吸及相關(guān)環(huán)境因子的測(cè)定。研究表明，1)一年生植物功能群對(duì)群落生產(chǎn)力的補(bǔ)償作用及生長(zhǎng)季土壤呼吸累積量在濕潤(rùn)年份(2012年)均大于干旱年份(2013年)；且在中度放牧處理中均顯著大于輕度放牧處理(P<0.05)；2)土壤呼吸與一年生植物功能群地上、地下生物量、土壤5 cm溫度和土壤0-10 cm含水率均具有極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.001)。由此表明，當(dāng)放牧降低了草原群落多年生功能群生物量時(shí)，一年生植物功能群在濕潤(rùn)季節(jié)和年份可補(bǔ)償群落生產(chǎn)力、促進(jìn)土壤呼吸排放速率，進(jìn)而影響草原生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程。

土壤呼吸；一年生植物功能群；地上生物量；地下生物量；補(bǔ)償作用；放牧；草原

碳循環(huán)是地球上主要的生物地球化學(xué)循環(huán)之一[1]，其中土壤呼吸是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中最重要的環(huán)節(jié)[2-3]。天然草地作為全球分布面積最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)，80%的碳貯存在地下土壤庫(kù)中[4]，因此土壤呼吸的動(dòng)態(tài)將顯著影響草地生態(tài)系統(tǒng)的碳儲(chǔ)量[5]。

草原生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸主要是指土壤中產(chǎn)生CO2的所有代謝過程，包括土壤微生物呼吸、活根系呼吸、土壤動(dòng)物呼吸和含碳物質(zhì)的化學(xué)氧化作用，其季節(jié)動(dòng)態(tài)主要受溫度和水分及二者間配置的影響，并且因群落類型和地理位置的不同而異[6]。其中植物根系呼吸和土壤微生物呼吸是草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的主要組成部分。采用根系生物量梯度外推法在北美高草草原群落測(cè)得根系呼吸占土壤總呼吸的比例為40%[7]。采用除去根系法在澳大利亞一個(gè)多年生栽培草地測(cè)得根系呼吸量占土壤總呼吸量的53%[8]。Raich和Tufekcioglu[9]結(jié)合多數(shù)試驗(yàn)的測(cè)定結(jié)果，并對(duì)各種因素加以考慮，估計(jì)草原群落根系呼吸量占土壤總呼吸量的比例在17%～40%。采取根系生物量外推法在內(nèi)蒙古典型草原測(cè)得根系呼吸占土壤總呼吸的15%～37%，平均為24%[10]，并發(fā)現(xiàn)植物根系和土壤微生物呼吸速率及其季節(jié)變化主要受土壤溫度和水分條件的控制[11]。在相同區(qū)域的研究結(jié)果還表明，根系呼吸對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)約為37%[12]；對(duì)錫林河流域3個(gè)草原群落的研究發(fā)現(xiàn)，根系呼吸占土壤呼吸的比例大多介于40%～50%[13]?？梢?，草原群落地下根系對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的貢獻(xiàn)十分突出。

近年來(lái)，我國(guó)草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸研究十分活躍，在土壤呼吸動(dòng)態(tài)及影響因子等領(lǐng)域取得了諸多研究成果[14-16]。但是針對(duì)放牧對(duì)天然草地土壤呼吸的影響，存在較多爭(zhēng)議。在高山、高寒草甸的研究表明，放牧促進(jìn)土壤CO2排放[17-18]；類似的研究結(jié)果在內(nèi)蒙古草甸草原[19-20]、荒漠草原[21]和科爾沁沙質(zhì)草原[22]均得到驗(yàn)證。但在內(nèi)蒙古典型草原的研究結(jié)果卻表明，放牧對(duì)土壤呼吸速率影響不大[10]，可能因?yàn)榉拍翆?duì)草地土壤呼吸的影響主要與群落類型和放牧強(qiáng)度有關(guān)[23]，也可能是家畜采食、踩踏和排泄等活動(dòng)間接影響群落生物和非生物因素，進(jìn)而引起草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸發(fā)生改變[24]?？梢姺拍翆?duì)土壤呼吸的影響并不是簡(jiǎn)單的促進(jìn)或者抑制，其表現(xiàn)較為復(fù)雜。

在干旱與半干旱區(qū)的草原生態(tài)系統(tǒng)，群落中往往存在恒有的一年生植物功能群或一年生植物層片[25]，特別在多雨的季節(jié)或年份高度發(fā)育[26]。通常放牧?xí)?dǎo)致草原群落建群種(多年生植物功能群)生物量的降低，但由于放牧削弱了建群種層片的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，又未抑制一年生植物層片的發(fā)育[27]，從而使一年生植物功能群充分利用相對(duì)“過?！钡目臻g和養(yǎng)分資源而發(fā)育良好，補(bǔ)償群落地上與地下生物量[26-29]，維持群落的穩(wěn)定性[27,30]。然而，放牧群落中一年生植物功能群的補(bǔ)償作用對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響機(jī)制尚不是很明確。為此，本研究以內(nèi)蒙古典型草原大針茅(Stipagrandis)+羊草(Leymuschinensis)群落為研究對(duì)象，分別在2012和2013年植物生長(zhǎng)季，監(jiān)測(cè)兩個(gè)放牧梯度群落土壤呼吸、地上和地下總生物量、多年生草本功能群生物量和一年生草本功能群生物量的動(dòng)態(tài)，探討一年生植物功能群在放牧群落中補(bǔ)償群落生物量、維持草原生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的作用機(jī)理，及其對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響機(jī)制。這一研究有助于深入認(rèn)識(shí)一年生植物功能群在維持草原生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性過程中的重要作用，同時(shí)對(duì)草地管理具有一定的指導(dǎo)意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

試驗(yàn)樣地設(shè)于內(nèi)蒙古錫林浩特市國(guó)家氣候觀象臺(tái)生態(tài)監(jiān)測(cè)樣地(44°08′ N，116°19′ E，海拔1 129 m)。氣候?yàn)榈湫偷拇箨懶詺夂?，年平均降水量?00 mm，主要集中在6 月-9月植物生長(zhǎng)季階段；年平均氣溫3 ℃，最高氣溫31.8 ℃，最低氣溫-34.9 ℃，≥ 10 ℃ 的年積溫為2 700.5 ℃·d；土壤類型為栗鈣土[31-32]。植物群落為大針茅(Stipagrandis)+羊草(Leymuschinensis)典型草原，群落中一年生植物功能群主要為刺穗藜(Chenopodiumaristatum)、豬毛菜(Salsdacollina)、狗尾草(Setariaviridis)、虎尾草(Chlorisvirgata)和畫眉草(Eragrostispilosa)等，但在不同的年份和季節(jié)物種組成及生物量變異很大。2012年5月-9月植物生長(zhǎng)季降水量為434.9 mm，年總降水量約520 mm，顯著高于多年平均值(300 mm)，劃分為豐水年，即多雨年份；2013年5月-9月植物生長(zhǎng)季降水量為234.7 mm，年總降水量約為270 mm，稍低于多年平均值(300 mm)，劃分為少雨年份[33-34]。

1.2 試驗(yàn)樣地選擇

試驗(yàn)樣地設(shè)在自然放牧區(qū)域內(nèi)，選擇兩個(gè)放牧強(qiáng)度群落，由畜群點(diǎn)輻射狀設(shè)置放牧樣地，通過觀察并根據(jù)樣地距離棚圈的遠(yuǎn)近[27，35]和群落當(dāng)中建群種的地上生物量[36]劃分為中度放牧利用和輕度放牧利用強(qiáng)度樣地，分別命名為“中度利用樣地(moderate grazing，M)”和“輕度利用樣地(light grazing，L)”[19，37]。兩個(gè)樣地地形等生境條件基本一致，相距50～100 m，連續(xù)兩年均在同一區(qū)域測(cè)定。

1.3 測(cè)定方法

1.3.1 土壤呼吸測(cè)定 采用LI-8100土壤CO2分析儀(LI-COR，Lincoln，NE，USA)連接PVC土壤呼吸監(jiān)測(cè)環(huán)進(jìn)行土壤呼吸的測(cè)定。每一年度第1次試驗(yàn)測(cè)定前，將PVC土壤呼吸監(jiān)測(cè)環(huán)(直徑為10 cm；高度為7 cm)釘入土壤當(dāng)中，地上部分預(yù)留2 cm，每次監(jiān)測(cè)前一天進(jìn)行檢查，確保環(huán)內(nèi)無(wú)植物，若有則齊地面剪除地上部分，直到當(dāng)年試驗(yàn)結(jié)束取出，分別設(shè)置5個(gè)重復(fù)。每個(gè)日動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)都在當(dāng)日06:00 到次日06:00之間進(jìn)行24 h動(dòng)態(tài)測(cè)定，均監(jiān)測(cè)12輪，每輪時(shí)間間隔2 h。每次測(cè)定，儀器自動(dòng)測(cè)量土壤呼吸值，單位為μmol·(m2·s)-1。2012年度監(jiān)測(cè)的時(shí)間分別為7月27-28日、8月5-6日和9月8-9日，共3次；2013年度監(jiān)測(cè)的具體時(shí)間分別為5月12-13日、6月21-22日、7月16-17日、8月16-17日和9月16-17日，共5次。

1.3.2 生物量測(cè)定 群落地上生物量(above ground biomass，AGB)采用收割法，分種測(cè)定其高度、叢幅、株叢數(shù)和生物量；樣方面積為1 m×1 m，10個(gè)重復(fù)，取樣后當(dāng)晚稱取每個(gè)物種的鮮重，之后置于65 ℃ 鼓風(fēng)烘箱烘烤24 h，烘干后稱取其干重。群落地下生物量(under ground biomass，UGB)使用根鉆分層取樣，直徑為7 cm；在地上生物量的樣方取樣后，斜對(duì)角鉆取兩鉆合二為一，10次重復(fù)；分層為地下0-5、5-10、10-20、20-30、30-40、40-50和50-70 cm。取樣后將土柱放在0.2 mm網(wǎng)眼的紗網(wǎng)袋里，用水沖洗干凈，置于65 ℃的烘箱中烘干稱重，地下生物量統(tǒng)計(jì)時(shí)不區(qū)分死根與活根。地上生物量和地下生物量觀測(cè)日期為同一天，均在土壤呼吸動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)的前一天。一年生植物功能群地下生物量根據(jù)其根冠比計(jì)算獲得，一年生植物刺穗藜和豬毛菜平均值為0.5，小禾草類平均值為1.5[38]。

1.3.3 環(huán)境因子測(cè)定 試驗(yàn)區(qū)域年平均降水、年平均氣溫?cái)?shù)據(jù)來(lái)源于試驗(yàn)樣地所在的錫林浩特國(guó)家氣候觀象臺(tái)，地下5 cm土壤溫度(temperature of soil，TS 5 cm)使用LI-8100 8100土壤CO2分析儀自帶的溫度探頭監(jiān)測(cè)，土壤10 cm含水率(water content of soil，WS 10 cm)使用TRIME-PICO64(Time domain Reflectometry with Intelligent MicroElements)土壤水分測(cè)定儀監(jiān)測(cè)，均設(shè)置5個(gè)重復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理與計(jì)算

數(shù)據(jù)分析與處理應(yīng)用Excel 2013、SPSS 19.0和Sigmaplot 12.0完成。采用t檢驗(yàn)、單因素方差分析(One-way ANOVA)和LSD最小顯著差異分析法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。相關(guān)性分析用 Person相關(guān)。

2 結(jié)果

2.1 不同放牧強(qiáng)度群落地上生物量動(dòng)態(tài)

2012年多雨年份兩個(gè)放牧利用強(qiáng)度群落的地上生物量均顯著高于2013年的(P<0.05)(表1)。2012年度，群落地上生物量的峰值均出現(xiàn)在8月份(圖1)，中度利用群落各月份的總地上生物量顯著高于輕度利用群落(表1)，但中度利用群落一年生植物功能群平均地上生物量為230.21 g·m-2，占群落地上總生物量2/3多，多年生草本功能群平均地上生物量?jī)H為62.96 g·m-2(圖2)；輕度利用群落一年生功能群地上生物量為46.16 g·m-2，僅占群落總地上生物量的1/4左右，大針茅+羊草平均地上生物量較高，為141.76 g·m-2。2012年度一年生植物功能群物種主要由刺穗藜和豬毛菜的一年生植物組成。由此可見，去除一年生植物功能群，輕度利用群落各月份多年生草本地上生物量仍顯著高于中度利用群落(P<0.05)(圖2)。

2013年度，少雨年份，中度和輕度利用群落的總地上生物量較低，且不管是總地上生物量還是去除一年生植物功能群的多年生草本地上生物量，輕度利用群落6月、8月和9月顯著高于中度利用群落(P<0.05)(圖1、圖2)。一年生植物功能群地上生物量在中度利用群落當(dāng)中占群落總生物量的比例僅約1/8，而在輕度利用群落當(dāng)中幾乎為0。2013年度一年生功能群主要物種由狗尾草、虎尾草和畫眉草等小禾草組成。

2.2 不同放牧強(qiáng)度群落地下生物量動(dòng)態(tài)

2012年度，中度利用群落的地下生物量(0-70 cm總值)顯著高于輕度利用群落(P<0.05)(表1)。

表1 2012和2013年不同放牧強(qiáng)度下群落地上、地下生物量及一年生植物功能群地上、地下生物量和土壤呼吸特征Table 1 Characteristics of community above-ground and under-ground biomass, above-ground and under-ground biomass in terms of annual plants functional group, and soil respiration of community under different grazing intensities in 2012 and 2013

注：同列不同小寫字母表示同一年內(nèi)不同利用類型間差異顯著(P<0.05)，同列不同大寫字母表示相同利用類型年際間差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lower case letters within the same column for the same year indicate significant differences among different utilization types at the 0.05 level, and different capital letters within the same column indicate significant differences within the same utilization between 2012 and 2013 at the 0.05 level.

圖1 2012和2013年不同放牧強(qiáng)度下總?cè)郝涞厣仙锪康纳L(zhǎng)季動(dòng)態(tài)Fig.1 Seasonal growth dynamics of community above-ground biomass under different grazing intensities in 2012 and 2013

注：圖中不同小寫字母表示同一日期不同利用類型間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Different lower case letters the same date indicate significant difference among different utilization types at the 0.05 level. The same below.

2013年輕度利用群落的地下生物量(0-70 cm總值)顯著高于2012年，年內(nèi)植物生長(zhǎng)季平均值與中度利用無(wú)顯著差異(P>0.05)，僅在6、8和9月表現(xiàn)出顯著差異(P<0.05)，地下生物量峰值出現(xiàn)在6月份(圖3)。

圖2 2012和2013年不同放牧強(qiáng)度下多年生草本功能群地上生物量的生長(zhǎng)季動(dòng)態(tài)Fig.2 Seasonal growth dynamics of grass community above-ground biomass under different grazing intensities in 2012 and 2013

圖3 2012和2013年不同放牧強(qiáng)度下群落地下(0-70 cm)生物量的生長(zhǎng)季動(dòng)態(tài)Fig.3 Seasonal growth dynamics of community under-ground biomass under different grazing intensities in 2012 and 2013

一年生植物功能群地下生物量2012年中度和輕度利用群落分別115.10 和23.08 g·m-2，2013年分別為11.28和0.03 g·m-2(表1)。在兩年中，中度利用強(qiáng)度的一年生植物功能群地下生物量顯著高于輕度利用群落(P<0.05)，2012年多雨年份的顯著高于2013年少雨年份。而且，一年生植物功能群的地下生物量主要分布在地下0―10 cm，并以活根系為主。

2.3 不同放牧強(qiáng)度群落土壤呼吸動(dòng)態(tài)

2.3.1 土壤呼吸日動(dòng)態(tài) 中度利用群落的土壤呼吸大于輕度利用群落(P<0.05)，且2012年多雨年份日動(dòng)態(tài)相同時(shí)段內(nèi)的值均大于2013年少雨年份，年際間日動(dòng)態(tài)波動(dòng)趨勢(shì)稍有差異。盡管兩年均表現(xiàn)為單峰型曲線，但2012年峰值均出現(xiàn)在13:00，而2013年最大峰值均出現(xiàn)在09:00；2012年和2013年的最小值均出現(xiàn)在次日05:00(圖4)。

2.3.2 土壤呼吸生長(zhǎng)季動(dòng)態(tài) 兩個(gè)利用強(qiáng)度群落土壤呼吸速率年際間相同月份內(nèi)差異較大。2012年峰值均出現(xiàn)在7月份；最小值均為9月份所測(cè)得值；中度利用強(qiáng)度均顯著大于輕度利用強(qiáng)度的土壤呼吸速率(P<0.05)。2013年土壤呼吸值生長(zhǎng)季動(dòng)態(tài)基本為單峰曲線，中度利用峰值出現(xiàn)在8月份，輕度利用為7月份，最小值均出現(xiàn)在9月份；除7月份外，中度利用強(qiáng)度均顯著大于輕度利用強(qiáng)度的土壤呼吸速率(圖5)。

2.4 一年生植物功能群對(duì)放牧群落土壤呼吸的影響

放牧群落的土壤呼吸速率與一年生植物功能群地上、地下生物量的回歸均是線性方程(地上，R2=0.203 6,P<0.001；地下，R2=0.162 9,P<0.001)，即隨一年生植物功能群地上、地下生物量的增大，土壤呼吸速率極顯著增強(qiáng)(圖6)。

放牧群落的土壤呼吸速率與一年生植物功能群地上生物量占總地上生物量的比例(R2=0.2120,P<0.001)和地下生物量占0-10 cm地下生物量的比例(R2=0.067 8,P<0.05)的回歸均是線性方程，即隨一年生植物功能群地上、地下生物量在群落中所占比例的增大，土壤呼吸速率顯著增強(qiáng)(圖7)。

圖4 2012和2013年不同放牧強(qiáng)度下群落土壤呼吸的日動(dòng)態(tài)Fig.4 Diurnal dynamics of soil respiration of community under different grazing intensities in 2012 and 2013

圖5 2012和2013年不同放牧強(qiáng)度下總?cè)郝渫寥篮粑纳L(zhǎng)季動(dòng)態(tài)Fig.5 Seasonal growth dynamics of community soil respiration under different grazing intensities in 2012 and 2013

圖6 放牧群落土壤呼吸與一年生植物功能群AGB和BGB的線性回歸Fig.6 Linear regression between soil respiration of grazing community and AGB and BGB for annual plants functional group

2.5 溫、濕度環(huán)境因子對(duì)放牧群落土壤呼吸的影響

2012年和2013年的植物生長(zhǎng)季，兩個(gè)群落的土壤呼吸與地下5 cm土壤溫度和地下10 cm土壤含水率存在極顯著的正相關(guān)性(P<0.01)。盡管草地受放牧影響，但不同利用強(qiáng)度的草地生態(tài)系統(tǒng)的土壤呼吸依然受溫、濕度因子的控制，表現(xiàn)為隨著溫度的升高和土壤濕度的增加，土壤呼吸強(qiáng)度顯著增加(圖8)。

圖7 放牧群落土壤呼吸與一年生植物功能群ABG 占總AGB的比例和UGB占0―10 cm UGB比例的線性回歸Fig.7 Linear regression between soil respiration of grazing community and annual plant functional group and UGB of total AGB and 0-10 cm UGB, respectively for annual plants functional group

圖8 放牧群落土壤呼吸與土壤溫度和土壤含水率的線性回歸Fig.8 Linear regression between soil respiration of grazing community and soil temperature and soil water content

3 討論與結(jié)論

3.1 一年生植物功能群對(duì)放牧群落地上生物量的補(bǔ)償

在內(nèi)蒙古典型草原區(qū)，通常認(rèn)為重度退化草地為冷蒿(Artemisiafrigida)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)群落，中度退化草地為冰草(Agropyroncristatum)等群落，輕度或未退化群落為羊草或大針茅群落，群落的優(yōu)勢(shì)種均發(fā)生了更替[28-29，36]，本研究試驗(yàn)樣地的群落優(yōu)勢(shì)種均未發(fā)生變化，僅多生年優(yōu)勢(shì)物種生物量下降，可能是由于短期高強(qiáng)度的放牧所導(dǎo)致，所以本研究的中度放牧和輕度放牧僅代表兩個(gè)不同放牧利用強(qiáng)度群落，并未表現(xiàn)出典型的群落退化特征[29，36]。

典型草原一年生植物功能群是適應(yīng)于季節(jié)降水的不穩(wěn)定層片，由于典型草原退化群落多年生草本植物蓋度和生物量均較低，群落有相對(duì)“過?！钡目臻g與養(yǎng)分資源，在多雨的季節(jié)或年份，一年生植物功能群發(fā)育良好，而正常群落，由于資源已被多年生草本群落較充分的利用，即使降水較多，一年生植物功能群也不會(huì)很發(fā)達(dá)[26-28]。因此，在2012年降水量較大的情況下，一年生植物在群落組成中占據(jù)很大一部分，在中度利用群落中占78.52%、在輕度利用群落中占24.56%，因而表現(xiàn)為中度利用的群落總地上生物量反而高于輕度利用群落。2013年降水較少，接近正常年份，群落一年生植物功能群不發(fā)育，群落總生物量基本反映了放牧利用梯度的特點(diǎn)。包括一年生植物功能群在內(nèi)的草原生態(tài)系統(tǒng)不同功能群之間具有相互補(bǔ)償效應(yīng)，是導(dǎo)致草原群落具有相對(duì)穩(wěn)定性的重要機(jī)制[30]。

3.2 一年生植物功能群對(duì)放牧群落地下生物量的補(bǔ)償

一年生植物功能群多為“短命型”的淺根系植物，集中分布于0-10 cm淺層土壤，而且多為活根系[25，38]?；诘湫筒菰郝涞叵律锪康膭?dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn)，在不區(qū)分活、死根系的情況下，群落地下生物量(0-70 cm)約為2 344.72 g·m-2[39]。依據(jù)典型草原18個(gè)樣點(diǎn)群落地下生物量的調(diào)查得出，活根系的地下生物量(0-50 cm)約為688.90 g·m-2，可見典型草原群落中活根系的生物量約占總生物量近30%，而且地下0-10 cm生物量占群落總地下生物量的50%左右[40]。在放牧草原中，這一比重超過80%(不區(qū)分活、死根)，并隨放牧強(qiáng)度的增加而增大[37]。本研究也發(fā)現(xiàn)，中度利用群落地下0-10 cm生物量占總地下生物量的近50%，輕度利用群落為40%左右。由此推算2012年多雨年份中度利用群落地下0-10 cm活根系生物量約為340.30 g·m-2，一年生植物功能群地下生物量約為115.10 g·m-2，對(duì)地下0-10 cm活根系生物量的補(bǔ)償近30%；而輕度利用群落為220.30 g·m-2，一年生植物功能群地下生物量約為23.10 g·m-2，補(bǔ)償效應(yīng)較小。但是，2013年少雨年份，地下0-10 cm活根系生物量分別為362.50和301.50 g·m-2，一年生植物功能群地下生物量分別為11.28和0.03 g·m-2，補(bǔ)償效應(yīng)均很小。另外，前蘇聯(lián)學(xué)者在不同放牧梯度下對(duì)橫跨半干旱至半濕潤(rùn)地區(qū)的草原研究表明，放牧降低總?cè)郝涞叵律锪浚俏捶拍翆?duì)照組顯著低于中度放牧組，而且在雨水豐富的季節(jié)和年份，隨放牧率增大表現(xiàn)為增加的趨勢(shì)[41]。這進(jìn)一步印證了因年內(nèi)季節(jié)性和年際間降水的增加促使一年生植物功能群發(fā)育，補(bǔ)充了群落地下生物量。

3.3 一年生植物功能群對(duì)放牧群落土壤呼吸影響

草地生態(tài)系統(tǒng)土壤根系呼吸占土壤總呼吸的40%～50%[7-9]，在典型草原的研究中也發(fā)現(xiàn)放牧群落的土壤呼吸受群落地下生物量的顯著影響[10，12-13]。本研究中，2012年和2013年中度利用群落的總地下生物量(0-70 cm)均大于輕度利用群落，因此土壤呼吸速率也均高于輕度利用。其中，放牧群落的土壤呼吸值與一年生植物功能群地下根量存在顯著的正相關(guān)關(guān)系(圖7)。野外實(shí)測(cè)的草地群落土壤呼吸主要受0-10 cm活根系的影響，相對(duì)于輕度利用，中度利用的一年生植物功能群較發(fā)達(dá)，尤其是在多雨的2012年，一年生植物功能群在補(bǔ)償?shù)厣仙锪康耐瑫r(shí)，對(duì)地下生物量起到較大貢獻(xiàn)，主要表現(xiàn)在對(duì)地下0-10 cm活根系生物量的補(bǔ)償，而群落土壤呼吸當(dāng)中的根系呼吸主要來(lái)源于植物活根系的呼吸，因此，一年生植物功能群通過對(duì)群落地下活根系生物量的補(bǔ)償，影響群落根系呼吸，進(jìn)而影響群落土壤呼吸。多雨年份，一年生植物功能群不僅在典型草原的退化群落較發(fā)達(dá)，在荒漠草原和草原化荒漠群落則更為發(fā)達(dá)[25]。由于忽略了一年生植物功能群的作用，往往導(dǎo)致退化群落土壤呼吸表現(xiàn)出與放牧梯度的不一致性，有時(shí)土壤呼吸速率與放牧強(qiáng)度表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)關(guān)系[19-21]，有時(shí)影響不大[10]，也有研究發(fā)現(xiàn)放牧促進(jìn)土壤CO2的排放[17-18]。而本研究中則在多雨年份呈明顯的正相關(guān)。另外，土壤微生物的種類和數(shù)量與植物根系的空間分布和數(shù)量緊密相關(guān)，也可能是影響群落土壤呼吸的重要生物因子之一[42]。當(dāng)然，放牧對(duì)草地土壤呼吸的影響較為復(fù)雜[24]，群落類型和放牧強(qiáng)度對(duì)其也有很大影響[23]，但不論放牧強(qiáng)度與群落類型如何，群落的地下生物量是影響群落土壤呼吸的重要因子。

3.4 土壤溫、濕度對(duì)放牧群落土壤呼吸的影響

土壤水分也是影響微生物活性的重要環(huán)境因子，土壤水分主要通過對(duì)植物和微生物的生理活動(dòng)、微生物的能量供應(yīng)與分配等調(diào)節(jié)和控制氣體的釋放，實(shí)現(xiàn)對(duì)土壤呼吸影響的間接作用[43-44]。草地生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸近70%受控于土壤溫濕度，土壤呼吸隨溫度升高而增加[11]；當(dāng)水分因子成為脅迫因子時(shí)，與土壤含水率也有關(guān)系[45-46]。本研究也發(fā)現(xiàn)兩個(gè)利用類型的土壤呼吸速率對(duì)溫濕度因子較為敏感，存在極顯著正相關(guān)關(guān)系，與其他學(xué)者在典型草原上的研究結(jié)果基本一致[10-45]；另外，土壤呼吸年際間生長(zhǎng)季趨勢(shì)的差異可能主要是年際間水熱因子分布的不均衡所導(dǎo)致的[46]，這也可能是本研究中土壤呼吸年際間波動(dòng)趨勢(shì)存在差異的原因之一。可見，即使在放牧利用過程，溫、濕度因子依然對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)有一定的調(diào)控作用。

總之，本研究定位研究?jī)?nèi)蒙古典型草原大針茅+羊草群落，通過揭示放牧群落中一年生植物功能群對(duì)地上、地下生物量的補(bǔ)償以及對(duì)土壤呼吸的影響，得出：放牧群落的多年生草本植物地上生物量隨放牧強(qiáng)度的增加而減少，但是由于一年生植物功能群在多雨的季節(jié)和年份對(duì)群落生物量的貢獻(xiàn)較大，群落總生物量表現(xiàn)出與放牧梯度不一致的特征，從而維持群落穩(wěn)定性；而且，放牧草原的土壤呼吸與一年生植物功能群的地上、地下生物量和土壤溫、濕度環(huán)境因子存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，當(dāng)一年生植物功能群在多雨的季節(jié)和年份表現(xiàn)出較強(qiáng)的補(bǔ)償效應(yīng)時(shí)，致使放牧群落的土壤呼吸隨放牧強(qiáng)度的增加而增加。這一研究清晰揭示了一年生植物層片在草原生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)功能，闡明了放牧利用對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響機(jī)制，同時(shí)為退化草原合理利用與保護(hù)提供了一定的科學(xué)依據(jù)。

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(責(zé)任編輯 王芳)

Effects of annual plant functional group on biomass and soil respiration in a grazing community of a typical steppe grassland

Liang Mao-wei1, Liang Cun-zhu1, Bai Xue1, Miao Bai-ling1,2,Wang Ying-shun3, Bao Gui-rong4, Wang Xuan1

(1.College of Life Sciences, Inner Mongolia University, Huhhot 010021, China;2.Xilinhot National Climate Observing Station, Xilinhot 026000, China;3.Meteorological Research Institute of Inner Mongolia, Huhhot 010051, China;4.College of Agriculture, Inner Mongolia University for the Nationalities, Tongliao 028000, China)

As a critical synusia in steppe grasslands, annual plant functional groups can compensate for changes in community biomass and maintain its stability in wet seasons and across years. This compensation should be evident because they are more sensitive to precipitation than perennial plant functional groups, especially in grazing communities with low biomass of perennial plant functional groups. However, it is not clear how the compensation effects of the annual plant functional groups improve productivity and affect soil respiration (Rs) in grazing areas in the steppe. We conducted a 2-year grazing experiment, including light-grazing (L) and moderate-grazing (M) treatments, in a typical steppe in Inner Mongolia in 2012 and 2013. Above-ground biomass (AGB), under-ground biomass (UGB), Rs, and environmental factors were monitored during the growing season. We found that: 1) either compensation of the annual plant functional groups occurred in the AGB and UGB, or Rs was higher in the wet year (2012) than in the dry year (2013); 2) both compensation effects in the annual plant functional groups in the AGB and UGB and Rs were significantly greater in moderate-grazing than light-grazing; 3) Rs was positively correlated with both the AGB and UGB of the annual plant functional groups, as well as with soil temperature and moisture (P<0.001). This study showed that grazing utilization decreased biomass of the perennial plant functional groups, and the annual plant functional groups dramatically developed in wet seasons and years to compensate for loss in community biomass to improve productivity and maintain ecosystem stability, which as a principal biotic mechanism that affects the ecosystem carbon cycle in grasslands.

soil respiration; annual plant functional groups; above-ground biomass; under-ground biomass; compensation; grazing; steppe grassland

Liang Cun-zhu E-mail:bilcz@imu.edu.cn

2016-02-29接受日期：2016-07-01

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目“內(nèi)蒙古退化草原碳庫(kù)特征及其形成機(jī)理的整合研究”(31160476)；中國(guó)氣象局氣候變化專項(xiàng)項(xiàng)目“氣候變化對(duì)錫林郭勒典型草原畜牧業(yè)的影響及適應(yīng)技術(shù)研究”(CCSF201522)

梁茂偉(1990-)，男，內(nèi)蒙古豐鎮(zhèn)人，在讀博士生，主要從事草地生態(tài)學(xué)和植被生態(tài)學(xué)研究。E-mail：adoleung@imu.edu.cn

梁存柱(1964-)，男，內(nèi)蒙古豐鎮(zhèn)人，教授，博士，主要從事植被生態(tài)學(xué)研究。E-mail:bilcz@imu.edu.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0094

S812;Q945.79

A

1001-0629(2016)12-2407-11*

梁茂偉，梁存柱，白雪，苗百嶺，王英舜，包桂榮，王譞.一年生植物功能群對(duì)放牧草原生物量和土壤呼吸的影響.草業(yè)科學(xué),2016,33(12)：2407-2417.

Liang M W,Liang C Z,Bai X,Miao B L,Wang Y S,Bao G R,Wang X.Effects of annual plant functional group on biomass and soil respiration in a grazing community of a typical steppe grassland.Pratacultural Science，2016,33(12)：2407-2417.