黃所生，吳碧球，秦碧霞，李戰(zhàn)彪，李 成，孫祖雄，謝慧婷，黃鳳寬*，蔡健和

(1.廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，廣西 南寧 530007；2.廣西作物病蟲害生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530007；3.廣西防城港市植保站，廣西 防城港 538001)

白背飛虱對(duì)南方水稻黑條矮縮病傳毒效率的影響

黃所生1，2，吳碧球1，2，秦碧霞1，2，李戰(zhàn)彪1，2，李 成1，2，孫祖雄3，謝慧婷1，2，黃鳳寬1，2*，蔡健和1，2

(1.廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，廣西 南寧 530007；2.廣西作物病蟲害生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530007；3.廣西防城港市植保站，廣西 防城港 538001)

為完善水稻對(duì)南方水稻黑條矮縮病抗性的評(píng)價(jià)方法提供理論依據(jù)，運(yùn)用RT-PCR檢測法及其他常規(guī)方法研究不同蟲態(tài)、不同接蟲密度對(duì)白背飛虱傳播SRBSDV的能力、不同水稻生育期對(duì)白背飛虱傳毒效率影響、白背飛虱飼毒時(shí)間和傳毒時(shí)間對(duì)南方水稻黑條矮縮病發(fā)病率的影響。結(jié)果表明，同一蟲態(tài)白背飛虱不同的接蟲密度水稻發(fā)病率不同，接蟲密度增加發(fā)病率增高；隨著蟲齡增大而白背飛虱傳毒效率增高。接蟲密度2頭/苗、3頭/苗時(shí)，4～5齡和長、短白背飛虱型成蟲傳毒引起水稻發(fā)病率均達(dá)到100.00 %。不同水稻生育期影響白背飛虱傳毒效率。接蟲后，1葉期至30 d苗齡水稻發(fā)病率均為100.00 %，40、50、60和70 d苗齡水稻發(fā)病率依次為91.30 %、4.17 %、0.00 %和0.00 %。隨著白背飛虱飼毒時(shí)間或傳毒時(shí)間加長，水稻發(fā)病率會(huì)不斷增高。當(dāng)白背飛虱飼毒時(shí)間為60.18 h或傳毒時(shí)間為26.34 h時(shí)，水稻發(fā)病率均達(dá)到100.00 %。因此，進(jìn)行水稻品種抗SRBSDV人工接種鑒定時(shí)，傳毒介體白背飛虱飼毒時(shí)間不應(yīng)低于60.18 h，待測苗20～25 d苗齡時(shí)接蟲，接蟲密度為每苗接2頭帶毒4～5齡若蟲或成蟲，傳毒時(shí)間不應(yīng)低于26.34 h。建議對(duì)現(xiàn)有的抗白背飛虱水稻品種(材料)進(jìn)行抗SRBSDV鑒定，從中發(fā)掘抗病材料，為水稻抗性育種工作者選擇提供抗源材料。

南方水稻黑條矮縮病毒；白背飛虱；獲毒效率；傳毒效率

南方水稻黑條矮縮病是近年來發(fā)現(xiàn)并命名的一種新的水稻病毒病[1-2]，其病原為南方水稻黑條矮縮病毒(Southern rice black-streaked dwarf virus，SRBSDV)。南方水稻黑條矮縮病已經(jīng)在我國華南、華中、華東、西南等廣大稻區(qū)以及越南、日本等國家的部分稻區(qū)分布和流行[3-4]。南方水稻黑條矮縮病的發(fā)生流行對(duì)水稻生產(chǎn)和糧食安全構(gòu)成了嚴(yán)重威脅，如何控制該病的危害對(duì)水稻生產(chǎn)乃至糧食安全至關(guān)重要。遷飛性昆蟲白背飛虱(Sogatellafurcifera,Horvath)是主要能傳播SRBSDV的介體[5]，同時(shí)也是水稻重要害蟲之一。該蟲具有遷飛性、毀滅性和暴發(fā)性等特點(diǎn)，一旦被SRBSDV感染，其可終身攜毒，且傳毒效率非常高。經(jīng)有關(guān)實(shí)踐證明，利用抗性品種是低成本控制病蟲害的有效措施，但目前水稻品種對(duì)SRBSDV的抗病性仍缺乏規(guī)模、高效的評(píng)價(jià)方法，因此，研究水稻品種對(duì)SRBSDV抗病性的評(píng)價(jià)方法，對(duì)該病害抗源篩選、抗病品種選育以及綜合防控有重要意義。目前，有關(guān)水稻品種(材料)對(duì)南方水稻黑條矮縮病抗性評(píng)價(jià)方法的報(bào)道較少，主要集中在采取田間自然誘發(fā)南方水稻黑條矮縮病的方式進(jìn)行了田間水稻抗該病的評(píng)價(jià)方面[6-10]，此評(píng)價(jià)方法由于田間白背飛虱密度和帶毒率的不確定性，造成水稻發(fā)病率無法保障，且費(fèi)時(shí)費(fèi)力，難以滿足抗源篩選工作規(guī)?；?、高效的要求。秦碧霞等[11]采用集團(tuán)接種法進(jìn)行室內(nèi)人工接種抗病性鑒定，初步建立了水稻品種(材料)對(duì)南方水稻黑條矮縮病抗性的有效評(píng)價(jià)方法。目前采用的室內(nèi)人工接種抗病性鑒定法中傳毒介質(zhì)的蟲態(tài)為成蟲，由于白背飛虱成蟲有不易捕捉、不易大批量繁殖等特點(diǎn)，一定程度上影響了該方法進(jìn)行大批量水稻品種(材料)對(duì)南方水稻黑條矮縮病鑒定工作。SRBSDV在白背飛虱體內(nèi)度過循回期才傳毒。傳毒介體的獲毒效率和傳毒效率，是進(jìn)行水稻品種對(duì)SRBSDV抗病性評(píng)價(jià)是否成功的關(guān)鍵。接蟲密度、蟲態(tài)、取食時(shí)間及水稻生育期都影響到介體獲取、傳播SRBSDV的效率，目前這方面的研究報(bào)道比較少。劉丹鳳等[12]研究了溫度(22、27和32 ℃)、水稻生育期(三葉期、分蘗期和孕穗期)和白背飛虱若蟲齡期(3和5齡)對(duì)白背飛虱獲毒效率的影響，但該研究中并未涉及這幾個(gè)因素對(duì)白背飛虱傳毒效率的影響。研究接蟲密度、蟲態(tài)、取食時(shí)間及水稻生育期等因素對(duì)白背飛虱傳播SRBSDV病毒效率的影響，結(jié)果可為完善水稻對(duì)南方水稻黑條矮縮病抗性的評(píng)價(jià)方法提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 傳毒媒介準(zhǔn)備

在白背飛虱發(fā)生期間，從田間采集懷卵的成蟲，然后在室內(nèi)用TN1飼養(yǎng)繁殖2～3代，經(jīng)抽樣檢測蟲體不攜帶SRBSDV，即作為無毒試蟲供試驗(yàn)使用。

1.2 毒源準(zhǔn)備

從田間采集南方水稻黑條矮縮病疑似病株，RT-PCR檢測確認(rèn)感染SRBSDV，病株經(jīng)白背飛虱傳毒純化后擴(kuò)大繁殖，種植在防蟲籠中備用。

1.3 攜毒媒介準(zhǔn)備

分批將初孵無毒白背飛虱若蟲移到SRBSDV病株上飼養(yǎng)至不同生育期蟲態(tài)備用。

1.4 試驗(yàn)方法

1.4.1 水稻和白背飛虱攜帶SRBSDV的RT-PCR檢測 參考秦碧霞等[11]檢測水稻和白背飛虱攜帶SRBSDV的方法，采用Trizol法分別提取水稻、白背飛虱總RNA，采用劉紅艷等[13]報(bào)道的SRBSDV特異引物，上游引物SRBSDV-F：5′-cgatcttatccataatggtg-3′，下游引物SRBSDV-R：5′-gccatagtgtgtcacgtctg-3′，擴(kuò)增片段約650 bp。用Quant一步法RT-PCR試劑盒進(jìn)行SRBSDV帶毒情況檢測，擴(kuò)增產(chǎn)物在1.00 %瓊脂糖凝膠中電泳，出現(xiàn)650 bp目的條帶的樣品即視為帶毒。

1.4.2 不同蟲態(tài)不同接蟲密度對(duì)白背飛虱傳播SRBSDV能力的影響 將TN1種子浸種催芽后直接播于裝有泥巴的瓦盆(r=20 cm，h=12 cm，下同)內(nèi)，每盆播種2～3粒，出苗后每盆保留健壯苗1株，其余全部拔除。為保證秧苗不帶毒，特制網(wǎng)罩蓋在盆口，待秧苗長到1葉期時(shí)接蟲。試驗(yàn)設(shè)接攜毒1齡若蟲、2～3齡若蟲、4～5齡若蟲、短翅成蟲、長翅成蟲及相應(yīng)蟲態(tài)無毒蟲(CK)6個(gè)處理。每處理接蟲量設(shè)1、2和3頭/株，各重復(fù)20～30次，每重復(fù)各一蟲一苗。待發(fā)現(xiàn)疑似病株后，即按1.4.1方法逐株采樣檢測，出現(xiàn)650 bp目的條帶的植株即確認(rèn)為發(fā)病株，據(jù)此統(tǒng)計(jì)各處理稻株發(fā)病率。

1.4.3 不同水稻生育期對(duì)白背飛虱傳毒效率的影響 分批將TN1種子浸種催芽后直接播于裝有泥巴的瓦盆內(nèi)，每盆播種2～3粒，出苗后每盆保留健壯苗1株，其余全部拔除。為保證秧苗不帶毒，特制網(wǎng)罩蓋在盆口。待水稻苗長到試驗(yàn)要求時(shí)，按2頭/株蟲量(根據(jù)1.4.2結(jié)果)接入高齡攜毒試蟲(飼毒時(shí)間7～8 d)。試驗(yàn)設(shè)1、2和3葉期，20、30、40、50、60和70 d苗齡共9個(gè)處理，每處理重復(fù)20～25次，每重復(fù)1盤苗。待發(fā)現(xiàn)疑似病株后，即逐株采樣檢測，統(tǒng)計(jì)各處理稻株發(fā)病率。

表1 白背飛虱不同蟲態(tài)不同接蟲密度水稻發(fā)病率

1.4.4 白背飛虱飼毒時(shí)間對(duì)南方水稻黑條矮縮病發(fā)病率的影響 將無毒4～5齡白背飛虱若蟲移至南方水稻黑條矮縮病病株上取食，到設(shè)定的取食時(shí)間后即按1頭/苗的蟲量移至2葉期TN1健苗上，并罩上防蟲罩。試驗(yàn)設(shè)取食時(shí)間5和15 min，1、6、12、24和48 h共7個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)20～30次，每重復(fù)1健苗。待發(fā)現(xiàn)疑似病株后，即逐株采樣檢測，統(tǒng)計(jì)各處理稻株發(fā)病率。將病株上取食時(shí)間設(shè)為自變量，TN1苗的發(fā)病率設(shè)為因變量，建立一元線性回歸方程，得到TN1苗100.00 %發(fā)病率時(shí)白背飛虱的最短獲毒時(shí)間。

1.4.5 白背飛虱傳毒時(shí)間對(duì)南方水稻黑條矮縮病發(fā)病率的影響 將攜毒4～5齡白背飛虱若蟲(飼毒時(shí)間7～8 d)按1頭/苗的蟲量移至預(yù)先準(zhǔn)備好的2葉期TN1健苗上，并罩上防蟲罩，取食一定時(shí)間后將白背飛虱移走。試驗(yàn)設(shè)取食時(shí)間5 min、15 min、30 min、1 h、6 h、12 h和24 h共7個(gè)處理，每個(gè)處理20～30個(gè)重復(fù)，每重復(fù)各1健苗。待發(fā)現(xiàn)疑是病株后，即逐株采樣檢測，統(tǒng)計(jì)各處理稻株發(fā)病率。將TN1健苗上取食時(shí)間設(shè)為自變量，TN1苗的發(fā)病率設(shè)為因變量，建立一元線性回歸方程，得到TN1苗100.00 %發(fā)病率時(shí)白背飛虱的最短傳毒時(shí)間。

2 結(jié)果與分析

2.1 白背飛虱不同蟲態(tài)不同接蟲密度對(duì)SRBSDV的傳毒效率

從表1可看出，白背飛虱對(duì)SRBSDV的傳毒效率隨著蟲齡增大而增高；同一蟲態(tài)不同的接蟲密度水稻發(fā)病率不同，接蟲密度增加發(fā)病率增高。接蟲密度2頭/苗、3頭/苗時(shí)，4～5齡和長、短白背飛虱型成蟲傳毒引起水稻發(fā)病率均達(dá)到100.00 %。

2.2 不同水稻生育期對(duì)白背飛虱傳毒效率的影響

接蟲后，1葉期至30 d苗齡水稻發(fā)病率均為100.00 %(表2)；40、50、60和70 d苗齡水稻發(fā)病率依次為91.30 %、4.17 %、0.00 %和0.00 %。

表2 白背飛虱傳毒后不同生育期水稻的發(fā)病率

表3 白背飛虱不同飼毒時(shí)間的水稻發(fā)病率

表4 白背飛虱不同傳毒時(shí)間水稻發(fā)病率

2.3 白背飛虱飼毒時(shí)間對(duì)南方水稻黑條矮縮病發(fā)病率的影響

從表3可看出，隨著白背飛虱飼毒時(shí)間加長，水稻發(fā)病率會(huì)不斷增高。以對(duì)白背飛虱的飼毒時(shí)間為自變量(x)，水稻發(fā)病率為因變量(Y)，建立一元線性回歸方程，得到模型：

Y=18.0363+0.02273x(R2=0.9119)

當(dāng)白背飛虱飼毒時(shí)間為60.18 h時(shí)，水稻發(fā)病率達(dá)到100.00 %。

2.4 白背飛虱傳毒時(shí)間對(duì)水稻發(fā)病率的影響

隨著白背飛虱傳毒時(shí)間加長，水稻發(fā)病率會(huì)不斷增高(表4)。以對(duì)白背飛虱的傳毒時(shí)間為自變量(x)，水稻發(fā)病率為因變量(Y)，建立一元線性回歸方程，得到模型：

Y=21.1269+0.0499x，R2=0.9121

當(dāng)白背飛虱傳毒時(shí)間為26.34 h時(shí)，水稻發(fā)病率達(dá)到100.00 %。

3 討 論

作物品種抗病鑒定方法主要有田間自然傳毒鑒定法和人工接種鑒定法。由于鑒定過程中毒源、接蟲密度、蟲態(tài)、取食時(shí)間及水稻生育期等都是在可控條件下進(jìn)行，相對(duì)于田間自然傳毒鑒定法，人工接種鑒定法較易滿足抗源篩選工作中規(guī)?；⒏咝Ш涂芍貜?fù)性等要求。

介體傳播的植物病毒的傳毒效率與介體昆蟲的蟲態(tài)或齡期有關(guān)。進(jìn)行作物品種抗病人工接種鑒定時(shí)，傳毒介質(zhì)用量多少及采用何種蟲態(tài)是首先需要解決的問題。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在南方水稻黑條矮縮病人工接種鑒定中，接蟲密度為2或3頭/苗，4～5齡和長或短翅型白背飛虱成蟲傳毒引起水稻發(fā)病率均達(dá)到100.00 %。相對(duì)于成蟲，4～5齡白背飛虱可大量獲得、易捕捉，利于人工接種鑒定，故接毒時(shí)可以按2頭/苗選取帶毒4～5齡白背飛虱。本研究結(jié)果表明，1葉期至30 d苗齡水稻接毒后發(fā)病率均達(dá)到100.00 %，苗齡越大水稻發(fā)病率越低。大田移栽時(shí)，水稻苗一般為20～25 d苗齡。故水稻抗病人工接種鑒定時(shí)，待測苗的苗齡應(yīng)盡可能接近田間水平，選取20～25 d苗齡。傳毒介體的獲毒時(shí)間和傳毒時(shí)間影響植物病毒的傳播效率。本研究結(jié)果表明，當(dāng)白背飛虱飼毒時(shí)間為60.18 h、傳毒時(shí)間為26.34 h時(shí)，水稻發(fā)病率達(dá)到100.00 %。曹楊等[14]研究SRBSDV在不同蟲態(tài)白背飛虱體內(nèi)的循回期，5齡若蟲體內(nèi)SRBSDV的循回期為3～7 d。進(jìn)行水稻品種抗SRBSDV人工接種鑒定，傳毒介體白背飛虱飼毒時(shí)間不應(yīng)低于60.18 h，待測苗20～25 d苗齡時(shí)接蟲，接蟲密度為每苗接2頭帶毒4～5齡若蟲，傳毒時(shí)間不應(yīng)低于26.34 h。為使傳毒介體度過循回期，實(shí)際操作過程中可適當(dāng)延長飼毒時(shí)間或傳毒時(shí)間，飼毒時(shí)間從2齡飼毒到4～5齡(約5.0～7.5 d)；傳毒時(shí)間可以延長至2 d(48 h)，不宜延長過長時(shí)間，避免5齡若蟲變成蟲后在待測苗上產(chǎn)卵，增加后期管理難度。

水稻病毒病綜合防治對(duì)策中“抗”是最重要的環(huán)節(jié)，抗病品種利用是防治水稻病毒病成本最低的有效的措施，因此要加大對(duì)抗病品種篩選力度。南方水稻黑條矮縮病與其傳毒介體白背飛虱是水稻重要的病害與害蟲，在進(jìn)行抗源篩選時(shí)，不僅要以南方水稻黑條矮縮病為目標(biāo)，還需針對(duì)白背飛虱，建議對(duì)現(xiàn)有的抗白背飛虱水稻品種(材料)進(jìn)行抗SRBSDV鑒定，進(jìn)一步發(fā)掘抗蟲、抗病材料，為水稻抗性育種工作者提供抗源材料。

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(責(zé)任編輯 汪羽寧)

Effects of White-backed Planthopper,Sogatellafurcifera, Horvath on Transmission Rates of Southern Rice Black Streaked Dwarf Virus

HUANG Suo-sheng1，2, WU Bi-qiu1，2, QIN Bi-xia1，2, LI Zhan-biao1，2,LI Cheng1，2, SUN Zu-xiong3,XIE Hui-ting1，2, HUANG Feng-kuan1，2*, CAI Jian-he1，2

(1.Plant Protection Research Institute，Guangxi Academy of Agricultural Sciences，Guangxi Nanning 530007，China；2.Guangxi Key Laboratory for Biology of Crop Diseases and Insect Pests，Guangxi Nanning 530007，China；3.Plant Protection Station of Fangchenggang City, Guangxi Fangchenguang 538001，China)

In order to provide a theoretical basis for improving the evaluation method on rice resistance to Southern rice black streaked dwarf virus (SRBSDV), the effects of different life-stages, different insect density and different rice growth stages on the SRBSDV transmission efficiency of WBPH, and the viral acquisition periods and the effect of the viral inoculation time of WBPH on the incidence rate of rice were studied, using the RT-PCR method and other conventional methods. The results showed that different insect density could cause different infected rates of rice when WBPH was at the same life-stage. The rice infected rates increased with the inoculation density increased and the transmission efficiency of WBPH increased with the nymphae instars increased. With an inoculation density of two or three insects per seedling, the virus transmission of fourth instar nymphae, or fifth instar nymphae, or macroptery and brachyptery could cause a 100.00 % incidence of rice. Different rice growthstages affected the virus transmission efficiency of WBPH. The infected rates of rice from one leaf stage to 30 d seedlings were 100.00 %, and the infected rates of 40 d seedlings,50 d seedlings,60 d seedlings and 70 d seedlings were 91.30 %, 4.17 %, 0.00 % and 0.00 % respectively. With the feeding time or the inoculation time increased, the rice infected rates continued to increase. When the viral feeding time was 60.18 h or the viral transmission time was 26.34 h, the rice infected rate of was 100 %.In evaluation of rice resistance to SRBSDD, the viral acquisition period should not be less than 60.18 hours, and the seedlings were twenty to twenty-five days old, the inoculation density should be two viral nymphaes (fourth or fifth instars) or adults per seedling. The viral transmission time should not be less than 26.34 hours. It was suggested that the resistance of the existing WBPH resistance rice varieties (materials) to SRBSDD should be evaluated to explore virus-resistance materials, and provide resistant materials for SRBSDD-resistance rice breeders.

Southern rice black streaked dwarf virus；White-backed planthopper；Viralacquisition rate；Viraltransmission rate

1001-4829(2016)12-2840-05

10.16213/j.cnki.scjas.2016.12.014

2016-08-05

廣西科學(xué)研究與技術(shù)開發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(桂科合1412500 7-2-4)；“十二五”國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2012BAD19B03)；廣西自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2015GXNSFAA139055，2015GXNSFAA139054)；廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院基本科研業(yè)務(wù)專項(xiàng)(桂農(nóng)科2016YM51)

黃所生(1974-)，廣西邕寧人，副研究員，主要從事水稻抗性研究工作，E-mail：huangss@gxaas.net；*為通訊作者，E-mail：huangfengkuan@gxaas.net。

S511

A