馮祺 任杰

1上海體育學(xué)院運(yùn)動科學(xué)學(xué)院（上海 200438）

2上海體育學(xué)院中國乒乓球?qū)W院

1 前言

人們在動作控制的過程中，通常會根據(jù)感覺反饋信息（sensory feedback signal）對動作是否達(dá)到目標(biāo)做出判斷，通過糾正誤差來達(dá)到動作目的，這是一種典型的反饋控制（feedback control）。這種控制雖然可以保證動作目標(biāo)的完成，但由于完成速度較慢，人們很難只依賴反饋控制來完成動作。因此，在這種方式之外，人體還存在一種開始較早的前饋調(diào)節(jié)方式（feed-forward control），這種方式可以有效彌補(bǔ)反饋調(diào)節(jié)速度慢的不足，幫助更好地完成動作[1]。

人類直立姿勢是一種不穩(wěn)定的姿勢狀態(tài)，較高的重心、較小的支撐面積以及多關(guān)節(jié)活動為姿勢控制（postural control）帶來了難度，人們需要時刻抵抗多種力量干擾對身體重心的影響，并在各種情況下將身體的重心維持在雙腳支撐面以內(nèi)，才能保證身體不會傾倒[2]。與很多動作類似，在人體姿勢控制中也存在很多以感覺信息為基礎(chǔ)的反饋調(diào)節(jié)，但由于直立姿勢具有不穩(wěn)定性，應(yīng)對干擾時反饋調(diào)節(jié)速度又通常較慢，因此，單靠反饋很難有效調(diào)節(jié)姿勢。很多研究發(fā)現(xiàn)，姿勢控制中也會存在具有前饋機(jī)制的調(diào)節(jié)方式，這種調(diào)節(jié)發(fā)生在姿勢干擾之前，人們會通過預(yù)先獲得的前饋信息對姿勢進(jìn)行早期調(diào)整，更早地降低干擾對姿勢的破壞。前饋調(diào)節(jié)不僅可以對正常人反饋調(diào)節(jié)速度慢的弱點(diǎn)做出補(bǔ)償，也可以對一些特殊人群的感覺和平衡能力下降進(jìn)行代償，有效降低摔倒的幾率。

姿勢控制中的前饋調(diào)節(jié)通常包含兩種方式，即預(yù)期性姿勢調(diào)節(jié)（anticipatory posturaladjustments，APAs）和預(yù)期協(xié)同調(diào)節(jié)（anticipatory synergy adjustments，ASAs）。這兩種方式均會對平衡控制起作用，但其作用的方式不同[3]。其中，ASAs是建立在人體姿勢肌肉協(xié)同控制的基礎(chǔ)上產(chǎn)生的一種調(diào)節(jié)方式。通常情況下，神經(jīng)系統(tǒng)會將身體多個自由度（degree-of-freedom）涉及到的肌肉群成組控制，通過形成低維度的控制單元來簡化動作。ASAs是機(jī)體在準(zhǔn)備開始一個動作之前，對身體肌肉的協(xié)同模式提前做出調(diào)整，以保證目標(biāo)動作在完成過程中不會受到先前不利于該動作的肌肉協(xié)同模式的影響，提高動作的績效，并保證姿勢的穩(wěn)定性[4]。與之不同的是，APAs是在身體產(chǎn)生目標(biāo)動作或外力干擾前，機(jī)體會根據(jù)干擾的方向預(yù)先激活相應(yīng)姿勢肌肉并形成關(guān)節(jié)扭矩，抵消掉即將到來的動作和外部力量對姿勢的作用力，并保證干擾過程中姿勢的穩(wěn)定[5]。

通常情況下，姿勢控制中不論是前饋調(diào)節(jié)還是反饋調(diào)節(jié)，都會根據(jù)干擾方式做出相應(yīng)調(diào)整。干擾可以根據(jù)來源被分為內(nèi)部干擾和外部干擾，內(nèi)部干擾為人體自身動作產(chǎn)生的力量和加速度對平衡的影響，外部干擾則是直立姿勢受到外力影響而導(dǎo)致身體某階段位置的改變。前饋調(diào)節(jié)在這兩種狀態(tài)下都有助于維持姿勢穩(wěn)定，但其作用機(jī)制卻不盡相同。本文將根據(jù)干擾方式的不同特點(diǎn)對姿勢前饋控制中的APAs進(jìn)行綜述。

2 內(nèi)部干擾中的預(yù)期性姿勢調(diào)節(jié)

在日常生活中，人們經(jīng)常需要在直立姿勢穩(wěn)定的情況下，根據(jù)目的產(chǎn)生很多自主性動作（voluntary movement）。自主性動作是由身體內(nèi)部主動產(chǎn)生并帶有一定目的性的動作，在動作過程中身體各部位的肌肉和關(guān)節(jié)通常會分為兩種成分，即目標(biāo)成分和姿勢成分，其中目標(biāo)成分是機(jī)體完成動作目標(biāo)所涉及到的身體部位，而姿勢成分則是完成該動作時起到穩(wěn)定作用的身體部位[6]。研究顯示，一個目標(biāo)動作的產(chǎn)生不僅會帶來一定的加速度和慣性，肢體的移動也會造成重心的偏移，因此APAs有助于抵消這種動作的加速度和由于肢體位置改變造成的身體重心的變化[7]。而這種調(diào)節(jié)之所以被稱為“預(yù)期”，是因?yàn)樗趧幼鲗ψ藙莘€(wěn)定性造成干擾之前的短暫時間內(nèi)對相應(yīng)姿勢肌肉（postural muscles）進(jìn)行了調(diào)節(jié)，從而保證了姿勢的穩(wěn)定和目標(biāo)動作的完成。

2.1 自主性舉臂動作

快速舉臂（rapid arm raising）是研究自主性動作中姿勢控制機(jī)制的常見動作范式，該范式要求被試在直立姿勢將手臂（通常為利手）快速舉起達(dá)到身體前方水平位置，并在這個過程中保持身體穩(wěn)定，實(shí)驗(yàn)者可以根據(jù)任務(wù)需要要求被試在舉臂過程中提起重物，增加舉臂負(fù)重。在向前舉臂的過程中由于動作肌肉（以臂部三角肌為主）收縮使手臂快速移動產(chǎn)生向前向上的力，姿勢肌肉（豎脊肌、臀大肌、股二頭肌、腓腸肌、腹直肌、股四頭肌、脛骨前肌等）則需要產(chǎn)生相反方向的作用力以抵消掉舉臂動作對姿勢的干擾，這種動作的生物力學(xué)特點(diǎn)為研究APAs提供了方法[8-10]。很多實(shí)驗(yàn)指出，人體用于維持姿勢的肌肉最早會在舉臂之前的60～100 ms產(chǎn)生肌電，而且舉臂動作越快、力量越大，姿勢肌肉的激活程度也會隨之增大[8]。Belen’kii[8]認(rèn)為，身體支持部位肌肉會在舉臂之前被激活，并有效抵消了舉臂動作帶來的干擾，這就是姿勢控制中一種典型的前饋調(diào)節(jié)，其作用則是使姿勢在受到自主性動作的干擾前預(yù)先進(jìn)行調(diào)整。

按照Belen’kii[8]的說法來看，如果APAs的目的是提前抵消舉臂過程的干擾，那么當(dāng)被試在雙手負(fù)重情況下舉臂，姿勢肌肉的預(yù)激活會產(chǎn)生更大的代償。Bouisset等讓被試根據(jù)信號進(jìn)行快速舉臂運(yùn)動，同時在被試手上進(jìn)行不同重量的負(fù)重，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，當(dāng)手上重量大時，姿勢肌肉的預(yù)期性肌電產(chǎn)生時間與信號之間的時間間隔固定，但動作肌肉肌電產(chǎn)生的時間會相應(yīng)延遲，這就說明要抵消掉更大力量的動作干擾需要提前更長的時間來調(diào)整姿勢[9]。在這個過程中，人體需要在動作產(chǎn)生前對物體的重量做出估計，而這種估計通常依賴于日常經(jīng)驗(yàn)。Bleuse在實(shí)驗(yàn)中讓被試舉起三種不同規(guī)格的盒子：小盒子（1 kg）、大盒子（4 kg）、大盒子（1 kg），結(jié)果發(fā)現(xiàn)，當(dāng)被試對盒子的重量提前進(jìn)行估計時，姿勢肌肉會產(chǎn)生與該盒子重量相匹配的預(yù)期性肌電；但如果被試高估了物體重量，過大的預(yù)期調(diào)整也會成為干擾，機(jī)體會利用本體感覺和視覺反饋信息快速地糾正動作[10]。

在以上實(shí)驗(yàn)的舉臂動作中預(yù)期性肌電會正常產(chǎn)生，但是在一些特殊情況下，這種預(yù)期調(diào)節(jié)會受到影響甚至消失。比如，通常來說，姿勢控制的目的是為了維持身體質(zhì)心（centre of mass，COM）的穩(wěn)定，但在微重力環(huán)境下，由于COM的位置會發(fā)生改變，APAs也會發(fā)生適應(yīng)性調(diào)整[11，12]。也就是說，APAs在快速舉臂中對身體穩(wěn)定有重要作用，但前提是在重力恒定的情況下。

2.2 自主性邁步起始階段

直立姿勢是很多復(fù)雜動作的基礎(chǔ)，在日常生活中，邁步是以直立姿勢為起點(diǎn)的常見動作。邁步起始階段（gait initiation）與快速舉臂動作不同，快速舉臂要求身體保持直立位，APAs的作用是對抗舉臂產(chǎn)生的力量，保持身體穩(wěn)定；而邁步起始階段是一種從內(nèi)部打破穩(wěn)定的姿勢狀態(tài)的過程，APAs的作用則是使身體從內(nèi)部產(chǎn)生向前移動的原動力[13-15]。在這個過程中，APAs利用站立平面的摩擦力將COM向側(cè)方移動到支撐腿，并向前移動到腳掌邊緣，從而邁出第一步。為保證COM的移動方向，腿部肌肉會按照一定的次序產(chǎn)生激活和抑制，并會使足壓中心點(diǎn)（centre of pressure，COP）先向與COM相反的方向移動，再向相同的方向移動[16]。有學(xué)者將COP的移動軌跡分為前后（anterior-posterior，AP）和左右（medio-lateral，ML）兩個方向分別來分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在AP方向上，COP的移動先向后再向前；在ML方向上，COP先移向擺動腿，再移向支撐腿[17，18]。根據(jù)COP移動的軌跡可以將邁步起始的過程分為五個階段：1.反應(yīng)時階段，從信號呈現(xiàn)到COP開始移動；2.APAs釋放階段，從COP開始移動到擺動腿足跟的最遠(yuǎn)位置；3.擺動腿抬起，重心從擺動腿足跟移動向支撐腿足跟部；4.單腳支撐階段，重心從支撐腿足跟部移向足中心；5.雙腳支撐階段，COP從足心移向足尖。其中，2、3階段被定義為APAs階段，4、5階段被定義為邁步階段（如圖1所示）[19]。

有研究者發(fā)現(xiàn)，COP的反向移動是為了使COM的移動獲得力量和加速度，如果要求被試以更快的速度邁步，則COP在AP方向和ML方向上的移動幅度會更大，持續(xù)時間也會縮短[20]。但也有學(xué)者認(rèn)為，出現(xiàn)這種現(xiàn)象是因?yàn)镃NS在動作速度和身體穩(wěn)定性之間進(jìn)行權(quán)衡，APAs可以加快動作速度，但身體在ML方向上晃動增大說明身體穩(wěn)定性在下降[21]。Yiou的研究也發(fā)現(xiàn)，在有姿勢威脅（threat to posture）的條件下，COP在ML方向移動幅度會減小、時間延長，這是因?yàn)镃NS以移動時間的延長來代償身體在ML方向上的晃動幅度，減小跌倒的風(fēng)險[22]。由此可見，中樞神經(jīng)系統(tǒng)（central nervous system，CNS）在自主性邁步中具有重要作用，而CNS既包括意識成分又包括無意識成分，究竟是哪種成分在邁步起始階段更為重要，有學(xué)者通過雙重任務(wù)范式（dual-task paradigm）進(jìn)行了研究。雙重任務(wù)范式為心理學(xué)中研究注意的范式，該范式通常要求被試同時完成主、次兩個任務(wù)，通過觀察次任務(wù)對主任務(wù)績效影響的情況來判斷主任務(wù)是否需要注意資源（attentional resources），并進(jìn)而判斷該任務(wù)是否為自動化[23]。Uemura等的雙重任務(wù)研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)老年人完成邁步和心算報數(shù)雙重任務(wù)時，他們在ML方向上APAs的持續(xù)時間會延長，作者認(rèn)為，由于邁步起始階段是兩種穩(wěn)定狀態(tài)中間的過渡過程，因此這個階段是需要注意資源的[24]。此外，Tard等的研究發(fā)現(xiàn)，如果在邁步起始階段通過聽覺和視覺給被試呈現(xiàn)兩個信號，信號1（聽覺）的作用是提高被試的注意，信號2（視覺）為邁步信號，發(fā)現(xiàn)信號1之后會產(chǎn)生preAPA，這就說明了在正式邁步之前提高注意會調(diào)節(jié)邁步起始階段APAs的釋放[25]。

圖1 自主性邁步起始階段COP移動軌跡[19]

可以看出，邁步起始階段的APAs具有復(fù)雜的作用和機(jī)制，由于這個階段存在單腳站立過渡期，因而也具有較高的跌倒風(fēng)險，尤其對于平衡能力相對較差的群體[26]。很多研究發(fā)現(xiàn)老年人在這個階段的APAs控制能力在下降，因此側(cè)向摔倒率增加。王蕓等的研究從肌肉協(xié)同控制的角度來解釋老年人在此階段容易摔倒的原因，認(rèn)為在邁步起始階段人體的軀干和腿部肌肉會協(xié)同收縮，這種肌肉協(xié)同促使邁步前COP在AP方向和ML方向上的移動，由于老年人在此階段對肌肉協(xié)同模式的調(diào)節(jié)能力有所下降，甚至出現(xiàn)肌肉僵化的現(xiàn)象，因此其身體穩(wěn)定性會下降[27-29]。由于此階段在姿勢控制中具有特殊性和復(fù)雜性，針對于這個階段身體前饋控制的產(chǎn)生作用和機(jī)制，以及如何對老年人等特殊群體在此階段跌倒進(jìn)行預(yù)防，還需要進(jìn)一步的研究。

2.3 平衡點(diǎn)理論與基于姿勢的任務(wù)

如上文所說，APAs對于姿勢的維持和自主性動作的產(chǎn)生具有重要的作用，姿勢肌肉與動作肌肉的激活存在時間差，這是一種依賴于CNS的開放環(huán)路控制，其控制的特點(diǎn)為CNS在沒有反饋信息的情況下通過預(yù)先設(shè)定動作命令來完成動作，其生理學(xué)本質(zhì)為前饋調(diào)節(jié)。平衡點(diǎn)理論（equilibrium point hypothesis）是解釋姿勢控制中樞機(jī)制的一種理論模型，該理論認(rèn)為，CNS給人體建立了一個參數(shù)框架（referent configuration，RC），這種預(yù)設(shè)的RC會給人體提供一個姿勢的平衡位置參數(shù)，如果身體的實(shí)際姿勢與CNS設(shè)定的參數(shù)值一致，則不會觀察到肌肉的激活；如果身體發(fā)生偏移，則姿勢肌肉會根據(jù)預(yù)設(shè)的參數(shù)值進(jìn)行調(diào)整，回到平衡點(diǎn)[30]。很多研究從生理學(xué)角度解釋平衡點(diǎn)理論，認(rèn)為骨骼肌具有一定的彈簧機(jī)制，長度越長張力越大，肌組織也會根據(jù)CNS下達(dá)的神經(jīng)脈沖強(qiáng)度和自身的長度決定其收縮力量的大小。因此，如果CNS給予一個固定的神經(jīng)脈沖強(qiáng)度，當(dāng)骨骼肌受到外力牽拉使其伸長時，其收縮力量會隨之增大并使其恢復(fù)到CNS預(yù)定的長度張力平衡點(diǎn)[31]。也就是說，在姿勢控制過程中CNS會預(yù)先設(shè)定參數(shù)值，而這個參數(shù)值與預(yù)期的動作目的有關(guān)，如果預(yù)期的動作目的是保持直立姿勢穩(wěn)定，或維持身體某部分位置恒定，骨骼肌系統(tǒng)會根據(jù)CNS預(yù)先設(shè)定的參數(shù)值對姿勢進(jìn)行調(diào)節(jié)[7]。

這與其他很多學(xué)者解釋直立姿勢雙重任務(wù)控制機(jī)制的實(shí)驗(yàn)結(jié)果一致，這些實(shí)驗(yàn)中通常使用一種特殊的次任務(wù)——“基于姿勢的任務(wù)”（supra-postural task），這種任務(wù)的特點(diǎn)為要求被試控制某個身體結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性來完成次任務(wù)，而控制的結(jié)果與任務(wù)績效有關(guān)。他們認(rèn)為，人們控制姿勢的目的，就是提高這種基于姿勢的任務(wù)的績效。 比如，當(dāng)要求被試前臂屈曲平端水杯或水平放置的圓柱體時，可以觀察到被試為了控制住手中的水杯，會保持前臂位置穩(wěn)定，同時身體晃動減小，姿勢穩(wěn)定性提高[32-34]。也有研究發(fā)現(xiàn)，頭部的移動會導(dǎo)致視覺和前庭信息改變，而視覺和前庭覺對于姿勢控制具有重要作用，因此，不論軀干和四肢在完成哪些動作，都會先保證頭部的穩(wěn)定，所以作者認(rèn)為，姿勢穩(wěn)定是需要預(yù)先控制頭部的穩(wěn)定[35]。除此之外，Stoffregen等針對姿勢-視覺雙重任務(wù)做了大量研究，他們認(rèn)為姿勢控制的目的是為了保證視線的穩(wěn)定，從而更準(zhǔn)確地獲得視覺信息。實(shí)驗(yàn)中也的確發(fā)現(xiàn)，當(dāng)被試在完成視覺搜索任務(wù)時，姿勢動搖水平減小，穩(wěn)定性提高，并且，當(dāng)改變視覺目標(biāo)與人眼的距離時，姿勢動搖水平也會有所改變[36-39]。可以看出，當(dāng)人們?yōu)榱吮３稚眢w某部位穩(wěn)定時，姿勢穩(wěn)定模式會根據(jù)任務(wù)的不同而改變，而這種模式則受CNS控制，如果用平衡點(diǎn)理論來解釋的話，這就很可能與CNS給姿勢預(yù)設(shè)的參數(shù)值有關(guān)。

傳統(tǒng)的認(rèn)知心理學(xué)認(rèn)為直立姿勢控制是需要注意資源的，因此在姿勢控制的同時完成認(rèn)知任務(wù)，會導(dǎo)致姿勢穩(wěn)定性的下降[40，41]。但是近些年很多雙重任務(wù)研究中發(fā)現(xiàn)，在姿勢控制的同時完成某些認(rèn)知任務(wù)，姿勢穩(wěn)定性會增加[42]，這其中也包括上文提到的基于姿勢的任務(wù)，因此這些實(shí)驗(yàn)結(jié)果一直是近些年該領(lǐng)域中來各學(xué)派爭論的一個焦點(diǎn)。平衡點(diǎn)理論與RC模型為這種實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象提供了一種有效的解釋，并通過很多實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證了其在生理學(xué)中的合理性，為后續(xù)研究提供了非常具有參考價值的理論基礎(chǔ)。

3 外部干擾中的預(yù)期性姿勢調(diào)節(jié)

先前對APAs的研究主要集中在自主性動作中，探討人們在完成自主性動作時APA對姿勢穩(wěn)定性調(diào)節(jié)的作用。但是在日常生活中，人們不僅會對自主性動作做出調(diào)節(jié)，也會面對很多來自外界環(huán)境的干擾，比如，站立平面的突然移動、外力的突然撞擊等。很多研究發(fā)現(xiàn)，APAs不僅可以降低外力對身體平衡的破壞，也可以有效減弱干擾后姿勢反饋調(diào)節(jié)的作用。應(yīng)對外來干擾時，人體通常會采取兩類調(diào)節(jié)策略，即Feet-inplace調(diào)節(jié)策略和邁步調(diào)節(jié)策略，APAs在這兩種調(diào)節(jié)方式中會起到不同的作用。

3.1 Feet-in-placeplace策略

當(dāng)直立姿勢受到外來干擾時，如果干擾強(qiáng)度在一定范圍之內(nèi)，人們會采取Feet-in-place策略來維持平衡，這種策略要求雙腳位置保持不動，通過對腹背肌肉和身體兩側(cè)肌肉的激活和抑制來調(diào)整踝關(guān)節(jié)、膝關(guān)節(jié)和髖關(guān)節(jié)的活動，進(jìn)而保證直立姿勢的穩(wěn)定[43]。在外部干擾發(fā)生后，人體通常會對姿勢的動搖情況做出判斷，并對姿勢進(jìn)行相應(yīng)調(diào)整，這種調(diào)節(jié)機(jī)制被稱為補(bǔ)償性姿勢調(diào)節(jié)（compensatory posturaladjustments，CPAs）。CPAs是CNS依據(jù)外周感覺傳入信息產(chǎn)生的一種典型的“自下而上”的閉環(huán)控制（close chain control），視覺、前庭覺和本體感覺為CNS提供了身體晃動的信息，CNS再根據(jù)姿勢改變程度調(diào)節(jié)相應(yīng)肌肉和關(guān)節(jié)扭矩，使身體恢復(fù)到平衡位置[44]。從生理學(xué)角度來說，CPAs屬于反饋調(diào)節(jié)，人體需要一段時間來對感覺信息進(jìn)行判斷，因此其速度通常較慢。另外，由于CPAs開始時間晚，姿勢受干擾程度大，要在這種情況下糾正平衡，CPAs的強(qiáng)度通常比較大[45]。除此之外，有學(xué)者對CPAs是否受意識控制進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)CPAs既包含無意識成分，也包含有意識成分，CPAs肌電最早出現(xiàn)在干擾后30～50 ms，以骨骼肌牽張反射為主，屬于無意識控制；從120～180 ms以后，CNS開始根據(jù)身體晃動大小對姿勢進(jìn)行有意識的調(diào)節(jié)，使身體恢復(fù)平衡[31]。

在外部干擾過程中，APAs發(fā)生在干擾之前，通過對姿勢肌肉的預(yù)激活來調(diào)節(jié)干擾后CPAs的反應(yīng)時間和反應(yīng)強(qiáng)度，與CPAs共同構(gòu)成了CNS應(yīng)對突發(fā)姿勢干擾的神經(jīng)控制機(jī)制。近些年很多學(xué)者對APAs和CPAs如何協(xié)同控制姿勢穩(wěn)定，以及APAs如何對CPAs產(chǎn)生影響進(jìn)行了大量研究。Santos等使用重物擺范式對APAs的作用進(jìn)行研究，實(shí)驗(yàn)將重物以長繩懸掛在天花板下面，在其擺動到最低點(diǎn)時撞擊被試的肩部，對姿勢進(jìn)行干擾。根據(jù)是否讓被試看到重物下擺的過程，將實(shí)驗(yàn)分為有預(yù)期和無預(yù)期兩種條件，并記錄這兩種條件下腿部和軀干的姿勢肌肉激活情況。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在有預(yù)期信息的條件下，被試姿勢肌肉會在干擾（0 ms）到來之前150～200 ms產(chǎn)生APAs肌電，并且會使干擾之后的CPAs肌電積分值顯著減小[46]。不僅如此，在預(yù)期條件下，干擾后COP位移也會顯著減小[47]。這說明在外部干擾條件下，APAs可以有效調(diào)節(jié)姿勢穩(wěn)定，并減弱CPAs的調(diào)節(jié)作用。另外，APAs可以同時使無意識階段（CPAs1）和意識階段（CPAs2）的CPAs肌電積分值顯著減小，說明APAs不僅會影響到CPAs的意識性調(diào)節(jié)，也會影響CPAs的無意識調(diào)節(jié)。

一般情況下，無意識的反射性調(diào)節(jié)是自發(fā)進(jìn)行的，很難被意識控制。但是不僅上述研究中出現(xiàn)這種現(xiàn)象，其他研究中也發(fā)現(xiàn)，如果讓被試在干擾前就有意識地選擇并控制應(yīng)對干擾的策略，則干擾后無意識階段的CPAs肌電波幅和激活時間會有明顯的變化。比如，在落球?qū)嶒?yàn)中被試肱二頭肌的無意識調(diào)節(jié)可以分為三個階段：M1（單突觸反射，干擾后30 ms產(chǎn)生）、M2、M3（Pre-programmed reactions，干擾后70 ms～150 ms），在關(guān)節(jié)負(fù)荷突然增加時，如果將干擾后控制策略從“保持手臂位置恒定”改為“不必控制手臂位置”，則肱二頭肌的M2、M3階段的肌電波幅會顯著減小[30]。Weerdesteyn等的研究也發(fā)現(xiàn)，在姿勢受到突發(fā)性干擾時，如果要求被試從“保持平衡”改為“隨意摔倒”，干擾之后自動化反射階段的肌電波幅也會顯著減小?？梢钥闯觯瑢幼鞑呗缘囊庾R性控制可以影響到干擾后肌肉調(diào)節(jié)中的無意識成分[48]。另外，王健等對軀干突發(fā)減載性失衡條件下腰椎穩(wěn)定肌的調(diào)節(jié)進(jìn)行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在被試對干擾有心理預(yù)期的條件下，可以加快腰部穩(wěn)定肌的快速反應(yīng)延時，減小反應(yīng)強(qiáng)度。這也說明，APAs可以在一定程度上改變干擾后CPAs中的反射性控制過程[49]。

很多研究發(fā)現(xiàn)，重力、身體重心位置、干擾方向以及姿勢原本的穩(wěn)定性會影響APAs的產(chǎn)生及大小。比如，飛行員在失重條件下，調(diào)節(jié)身體姿勢的多種感覺信息都在改變，盡管如此，飛行員依然可以在重力改變的情況下維持姿勢穩(wěn)定。因此有人認(rèn)為，CNS會根據(jù)身體重心的改變重新識別身體位置和肌肉活動信息，并使APAs根據(jù)這些信息的改變有所調(diào)整[50]。Li等在實(shí)驗(yàn)中對身體重量做出改變，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在重力減少時，被試在完成快速舉臂實(shí)驗(yàn)和落球?qū)嶒?yàn)過程中，在垂直方向上身體重心的改變會引起APA肌電波幅的減小，在水平方向上（anterior-posterior，AP）身體重心位置的改變會引起姿勢肌肉激活程度增加。作者認(rèn)為，當(dāng)重心位置改變時，CNS會采用不同的策略去產(chǎn)生APAs[11，12]。另外，干擾前姿勢的穩(wěn)定程度也會影響APAs的產(chǎn)生[51]，在姿勢非常穩(wěn)定或非常不穩(wěn)定的情況下都會產(chǎn)生很小的APAs。作者認(rèn)為，在非常穩(wěn)定的情況下，APAs不必要產(chǎn)生；在非常不穩(wěn)定的情況下，APAs本身可能就會對姿勢造成干擾，它本身可以改變COP及足底剪切力，這時如果站姿本身不穩(wěn)定，則非常容易失去平衡[52，53]。

可以看出，CNS會根據(jù)重心改變而對姿勢調(diào)整策略做出判斷和決策，對于APAs的產(chǎn)生具有重要的作用。而CNS對感覺信息有較強(qiáng)的依賴，因此感覺信息也會影響到APAs的產(chǎn)生。例如，Sambit等的研究發(fā)現(xiàn)，視覺有助于外部干擾條件下的姿勢穩(wěn)定，視覺會影響APAs的產(chǎn)生，進(jìn)而影響CPAs的作用[54]。另外，當(dāng)被試足底的本體感覺受到破壞時，APAs與CPAs也會有所改變[55，56]。這就說明，CNS對APAs的產(chǎn)生有重要作用，但這種作用的機(jī)制是復(fù)雜的。對APAs產(chǎn)生機(jī)制的探討是很多學(xué)者近些年非常看重的內(nèi)容，目前尚無確切的說法。

3.2 邁步調(diào)整策略

補(bǔ)償性邁步（compensatory stepping）是身體受到外來干擾時的另外一種調(diào)節(jié)方式。與Feet-in-place策略不同，邁步策略并不是通過對肌肉和關(guān)節(jié)的調(diào)節(jié)將COM維持在固定的雙腳支撐面以內(nèi)，而是通過向外跨步來增大雙腳支撐面積，從而使受外力干擾而偏移過大的COM有所支撐，以保證姿勢穩(wěn)定[57]。補(bǔ)償性邁步與上文所述的自主性邁步存在很大不同，首先，所需時間比自主性邁步更短，被試軀干、腿部肌肉最早會在干擾后的60 ms被激活，而人們意識性動作的產(chǎn)生時間一般要在150～180 ms以上，因此補(bǔ)償性邁步更像是反射性的、自動化的動作[73]；另外，自主性邁步中會存在APAs，幫助產(chǎn)生COM移動的加速度，但在補(bǔ)償性邁步中APAs是否會產(chǎn)生，尚存在爭議。

很多研究認(rèn)為，補(bǔ)償性邁步過程中沒有APAs，尤其是在干擾突發(fā)、干擾方式新穎的情況下[58]。即使APAs會在一些特殊情況下產(chǎn)生，其幅度也會縮小，時間也會縮短，APAs并不是CNS控制下的快速補(bǔ)償性邁步中的必要機(jī)制[59]。有研究甚至發(fā)現(xiàn)，APAs對補(bǔ)償性邁步會起到不利的作用，比如，在帕金森病人中，強(qiáng)行誘發(fā)出APAs會導(dǎo)致被試在平衡恢復(fù)過程中效率降低，不利于平衡姿勢的恢復(fù)[60]。也有研究發(fā)現(xiàn)，在補(bǔ)償性邁步之前如果進(jìn)行預(yù)期性準(zhǔn)備，當(dāng)出現(xiàn)干擾之后會發(fā)現(xiàn)邁步的潛伏期會延長，而且會經(jīng)常邁出不恰當(dāng)?shù)耐日{(diào)整姿勢，這樣并不利于姿勢的穩(wěn)定[61]。這些研究都表明，在補(bǔ)償性邁步反應(yīng)中，由于邁步調(diào)整速度快，APAs會因此而減小或消失。但是Liu等認(rèn)為，早期的研究中APAs消失可能是干擾方式的特點(diǎn)原因（腳底傳送帶移動），如果改變一種方式，APAs也有可能會產(chǎn)生。研究選用腰部推力給被試直立姿勢進(jìn)行干擾，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在一些實(shí)驗(yàn)試次中會產(chǎn)生APAs，而且APAs的幅度越強(qiáng)，邁步的時間越短[62]。Hyodo等的研究發(fā)現(xiàn)，即使使用移動平面進(jìn)行姿勢干擾，APAs也會產(chǎn)生，而且老年人在補(bǔ)償性邁步過程中的APAs會使其邁步調(diào)整有效性提高，這可能由于老年人多種感覺能力和控制能力的老化，APAs可以對這些功能的下降做出代償[63]。因此，在正常情況下補(bǔ)償性邁步過程中APAs是否會產(chǎn)生，以及誘發(fā)出的APAs對平衡恢復(fù)的作用如何，還需要進(jìn)一步的研究。

Feet-in-place策略與補(bǔ)償性邁步策略均為人體應(yīng)對外來干擾時的常見調(diào)節(jié)策略，CNS是否會依據(jù)一定的標(biāo)準(zhǔn)對這兩種策略進(jìn)行選擇，目前并無統(tǒng)一說法。有研究者認(rèn)為，這兩種策略的選擇與干擾強(qiáng)度有關(guān)，干擾強(qiáng)度小時，CNS會選擇Feet-in-place策略；當(dāng)干擾增大而使這種策略失去作用時，機(jī)體則通過邁步策略來調(diào)節(jié)姿勢[64]。也有研究發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)償性邁步開始的時間非常早，用于邁步的肌肉會在Feet-in-place策略完成之前就被激活，而且這兩種調(diào)節(jié)策略的肌肉也會存在拮抗關(guān)系，這就說明這兩種策略的選擇并不完全因?yàn)楦蓴_強(qiáng)度[65]。有研究發(fā)現(xiàn)，干擾方式、干擾的新穎性、干擾的速度，這些都會影響策略的選擇。因此，CNS使用Feet-in-place策略與邁步調(diào)節(jié)策略進(jìn)行姿勢調(diào)節(jié)的機(jī)制可能不同，APAs的產(chǎn)生及其作用可能會受到影響。

4 神經(jīng)、心理機(jī)制

針對干擾狀態(tài)下姿勢控制的心理機(jī)制，很多學(xué)者使用雙重任務(wù)進(jìn)行研究。實(shí)驗(yàn)在姿勢干擾的整個過程中讓被試完成某種認(rèn)知任務(wù)，通過兩個任務(wù)的績效來反映干擾狀態(tài)下調(diào)整姿勢是否需要認(rèn)知資源。很多結(jié)果顯示，人體針對姿勢干擾進(jìn)行調(diào)節(jié)的過程需要注意資源，需要意識性高級腦區(qū)的參與，尤其是平衡能力減退的老年人[66]。但是，如果要揭示干擾狀態(tài)下姿勢調(diào)整的腦機(jī)制，并對姿勢調(diào)整過程進(jìn)行干擾前和干擾后的時間劃分，進(jìn)而找出APAs的腦區(qū)及成分，雙重任務(wù)的研究就很難說明問題了。因此，近些年一些學(xué)者通過事件相關(guān)電位（event-related potential，ERP）技術(shù)來研究干擾過程中姿勢調(diào)整的時間問題[67]。

很多研究發(fā)現(xiàn)，大腦皮層對于APAs具有重要作用。Jacobs等的研究發(fā)現(xiàn)干擾前大腦皮層產(chǎn)生的意識性腦電成分，實(shí)驗(yàn)在干擾前2 s提供一個視覺信號作為干擾的預(yù)期信息，然后對被試的姿勢進(jìn)行干擾，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在視覺信號呈現(xiàn)之后會產(chǎn)生一個伴隨性負(fù)波（contingent negative variation，CNV），同時COP也會有微小的移動[68，69]。在心理學(xué)中，CNV被認(rèn)為是與期待、注意、動機(jī)等心理因素有關(guān)的成分，是心理準(zhǔn)備狀態(tài)的反映，提示處于緊張或應(yīng)激狀態(tài)?？梢钥闯觯诟蓴_前如果有預(yù)期信息的話，大腦皮層會使人提前進(jìn)入準(zhǔn)備狀態(tài)。不僅如此，干擾后大腦皮層也具有相應(yīng)的腦電成分。有研究發(fā)現(xiàn)干擾后大腦皮層會產(chǎn)生外源性腦電波N1，而且N1的波幅受干擾強(qiáng)度和預(yù)期信息的影響。當(dāng)人處于有姿勢威脅的警覺狀態(tài)下，給予被試沒有預(yù)期信息的干擾會使其產(chǎn)生波幅更大的N1成分[70-72]。另外，有研究對干擾前和干擾后的腦電波進(jìn)行分離研究，發(fā)現(xiàn)干擾前腦電波（CNV）通常與所預(yù)知的干擾強(qiáng)度有關(guān)，干擾后腦電波（N1）則與干擾的實(shí)際強(qiáng)度有關(guān)；如果不能預(yù)知干擾的強(qiáng)度，則大腦皮層CNV成分會產(chǎn)生默認(rèn)的較高水平的預(yù)激活[73]。也有研究發(fā)現(xiàn)，在一些疾病狀態(tài)下即使干擾后N1會減弱，其CNV依然會出現(xiàn)[74]。這些研究表明，大腦皮層對APAs和CPAs均有作用，而且干擾前和干擾后具有不同的意識成分。

研究顯示，注意、恐高等一些心理因素可以影響到APAs。當(dāng)站立高度增加時，人體會重新分配注意資源，并會對APAs做出調(diào)整[75]。另外，很多神經(jīng)系統(tǒng)的病變也會影響APAs。帕金森患者邁步起始階段的姿勢穩(wěn)定性會下降，APAs會減小，并影響到靜態(tài)和動態(tài)平衡的轉(zhuǎn)換，患者更易摔倒[76]。Latash等發(fā)現(xiàn)老年帕金森病患者很難與正常人表現(xiàn)出同樣的APAs效應(yīng)，并且認(rèn)為帕金森病患者的這種改變與其中樞神經(jīng)通路受損有關(guān)[77]。也有研究發(fā)現(xiàn)，多發(fā)性硬化癥患者的APAs反應(yīng)強(qiáng)度更小、預(yù)激活開始時間會延遲，并會使干擾后姿勢動搖更大[78]。除此之外，對腦卒中、小腦損傷等疾病病人的研究也發(fā)現(xiàn)其APAs會相對正常人有所改變[79]。對神經(jīng)系統(tǒng)疾病和APAs的研究一方面可以幫助揭示APAs的神經(jīng)控制機(jī)制，另一方面也會為這些疾病患者的平衡改善提供理論幫助。

5 總結(jié)與展望

關(guān)于預(yù)期性姿勢調(diào)節(jié)（APAs）的研究是近些年姿勢控制領(lǐng)域的一個熱點(diǎn)。研究中發(fā)現(xiàn)，APAs既可以在自主性動作中充當(dāng)重要角色，抵消掉動作的加速度和慣性對姿勢穩(wěn)定性的影響，也可以在姿勢受到外來干擾時提早起到穩(wěn)定平衡的作用，并有效減弱干擾后的補(bǔ)償性調(diào)節(jié)。因此，APAs在姿勢控制中具有重要的作用。由于對APAs的研究還沒有進(jìn)入成熟的階段，所以大部分研究都圍繞在APAs在姿勢和動作中存在的現(xiàn)象和作用上，尚未對其神經(jīng)心理機(jī)制和應(yīng)用方法進(jìn)行深入的探討，因此很難對APAs做出更為準(zhǔn)確和全面的解釋。近些年的一些研究發(fā)現(xiàn)，APAs可以通過訓(xùn)練獲得，并對人體姿勢調(diào)節(jié)發(fā)揮作用，這就有可能為很多平衡能力下降的特殊群體提供幫助[80]。而人們平衡能力下降的原因常常是神經(jīng)心理機(jī)能的老化和病變，因此，揭示干擾狀態(tài)下APAs的神經(jīng)心理機(jī)制可以對老年人和神經(jīng)類疾病病人的摔倒預(yù)防和平衡改善提供理論基礎(chǔ)。但由于受研究方法的限制，前期的很多探索只能在動物實(shí)驗(yàn)中進(jìn)行，對人類的研究則剛剛興起。隨著神經(jīng)科學(xué)的進(jìn)步，該部分研究想必會在不久的將來走向前沿。