商靜靜， 張克峰, 劉 雷，2,3 *， 閆帥成

(1.山東建筑大學(xué)市政與環(huán)境工程學(xué)院，山東濟南 250101；2.天津大學(xué)化工學(xué)院，天津 300072；3.山東京魯水務(wù)集團有限公司，山東魚臺 272300)

重金屬污染土壤的植物-微生物修復(fù)研究進展

商靜靜1， 張克峰1, 劉 雷1，2,3 *， 閆帥成1

(1.山東建筑大學(xué)市政與環(huán)境工程學(xué)院，山東濟南 250101；2.天津大學(xué)化工學(xué)院，天津 300072；3.山東京魯水務(wù)集團有限公司，山東魚臺 272300)

對根際細菌參與的植物重金屬修復(fù)進行綜述，并對植物根際細菌在植物修復(fù)中的應(yīng)用前景進行了展望，以期為植物的重金屬修復(fù)研究提供新的思路。

植物修復(fù)；重金屬污染；根際微生物；土壤重金屬修復(fù)

重金屬是指相對原子質(zhì)量在63.5～200.6，且密度大于5.0 g/cm3的一類金屬元素的統(tǒng)稱[1]。土壤遭受重金屬污染的途徑有多種，如大氣中重金屬沉降、農(nóng)藥化肥的使用、含重金屬廢棄物的堆積等[2]。重金屬因吸附、沉淀和與有機物質(zhì)的螯合作用而極易積累于土壤中，形成土壤重金屬污染[3]。由于重金屬難以被降解，故其污染具有長期性，對人和動植物有長遠的影響。為了去除土壤中的重金屬，降低其對環(huán)境的影響，國內(nèi)外學(xué)者對此進行了大量研究。這些修復(fù)技術(shù)大多是利用物理和化學(xué)方法[4]，雖然這些方法可以快速改善土壤污染，但仍面臨高成本、經(jīng)濟效益差和二次污染等問題。復(fù)合污染在土壤污染中占有相當(dāng)大的比例，然而利用特定的物理方法和化學(xué)試劑難以對土壤的復(fù)合污染進行全面修復(fù)。

利用植物治理土壤污染被認為是清潔、高效和低成本的修復(fù)技術(shù)，可以很好地應(yīng)用于復(fù)合污染的修復(fù)。但是該方法修復(fù)周期長，高耐受植物品種少，耐受植物生物量小等。雖然在沒有植物的條件下，一些有機污染物質(zhì)可以被土壤中的細菌作為代謝物質(zhì)降解，但是這個過程通常由于降解微生物的分度較低而導(dǎo)致降解過程緩慢和低效[5]。近年來，土壤微生物參與的植物修復(fù)技術(shù)正快速地發(fā)展，并快速地應(yīng)用于污染土壤的修復(fù)中。筆者對根際細菌參與的植物重金屬修復(fù)進行綜述，并著重對植物根際細菌在植物修復(fù)中的應(yīng)用前景做出展望，以期為植物的重金屬修復(fù)研究提供借鑒。

1 植物根際細菌的概念

植物根際細菌的概念是由Hiltner等于1907年提出，他們認為，根系周圍的土壤微生物受根系影響，其豐度顯著高于周圍土壤[6]。根際生境主要是由根系內(nèi)部、根系與土壤的交界面和根際土壤組成(圖1)。這些根際微生物之所以可以促進植物的生長，是由于許多微生物的代謝產(chǎn)物可以被植物所利用。此外，這種根際效應(yīng)是由于植物根系可以為根際微生物提供大量碳水化合物，從而促進了這種共生體系的形成[7]。

圖1 植物根系的組成Fig.1 The composition of plant root system

2 根際促生細菌的促生機理

植物內(nèi)生細菌可以通過多種方式影響植物生長。有些微生物可使植物致病，從而抑制植物生長，而另外一些內(nèi)生細菌可以通過多種方式促進植物生長[8]。根際促生細菌可以幫助植物對抗病原菌，原因是這些細菌可以在根際分泌抗生素，競爭根際鐵元素或者分泌溶菌酶來破壞病原真菌的細胞壁，起到生物防治的作用，從而間接地促進植物生長。除了間接作用，很多微生物可以直接促進植物生長，如細菌的固氮作用、分泌貼載體、分泌植物生長激素、融磷或者分泌ACC脫氨酶等[9-11]。由于植物促生細菌可以同時有多種促生作用，因此在植物的生長周期中，不同時期會有不同的促生方式，但是在適合的條件下植物沒有生長壓力時細菌的這種促生作用就可能不被表現(xiàn)出來[12]。

3 根際微生物參與的根際重金屬修復(fù)

相對于有機污染物的植物修復(fù)，從技術(shù)上來說土壤環(huán)境中的重金屬更難以去除，這主要是由于有機污染物可以在土壤或者植物體內(nèi)原位進行降解，而重金屬只能轉(zhuǎn)移不能降解。對于重金屬的植物去除主要有兩方面的限制，一是目標(biāo)重金屬的生物可利用性，二是不同植物地上部分對重金屬的積累轉(zhuǎn)移能力[13]。盡管利用根際細菌作為添加物可以顯著提高重金屬在植物修復(fù)中的去除率，但是在這個過程中細菌很難改變重金屬的生物可利用性，大部分情況下是通過促進植物的生長來實現(xiàn)促進作用[10]。

通常情況下，根際細菌促進植物修復(fù)的機理主要是其可以產(chǎn)生植物激素，而目前對于植物激素的研究主要集中在植物的生長激素方面[14]。近年來，研究者發(fā)現(xiàn)一些根際促生細菌可以產(chǎn)生ACC脫氨酶，這種酶可以降低植物產(chǎn)乙烯的前體ACC[15-17]，從而降低逆境脅迫下植物生長激素乙烯的濃度水平。植物激素乙烯在根的生長和延伸、根瘤的形成、衰老、成熟、脫落和脅迫下起著非常重要的作用。在植物遭受環(huán)境脅迫時，可以產(chǎn)生高濃度的乙烯，而高濃度乙烯是植物在環(huán)境脅迫下降低其生長量的一種反應(yīng)機制。但是細菌產(chǎn)生的ACC脫氨酶可以降低植物體內(nèi)的乙烯濃度，從而緩解植物激素乙烯對于其生長的抑制作用。ACC脫氨酶可以在許多環(huán)境脅迫下保護植物免受乙烯抑制作用的影響，如洪水、有機污染脅迫、重金屬脅迫、高鹽環(huán)境、病蟲害、干旱等[18-19]。

植物生長激素IAA的重要作用是促進植物根系中側(cè)根和不定根的生長，從而促進植物對環(huán)境中礦物元素和營養(yǎng)的吸收，反之也可以促進植物根系分泌物的產(chǎn)生來促進根際細菌的繁殖生長[20-22]。通過構(gòu)建根際促生細菌惡臭假單胞菌(Pseudomonasputida)GR12-2的突變菌株，降低其產(chǎn)生植物激素IAA的能力，結(jié)果表明，與野生型相比，突變株油菜根系生長顯著降低[21]。根際促生細菌產(chǎn)生IAA可以抑制和降低環(huán)境對植物的脅迫作用[22]。如IAA可以刺激小麥根系和抑制其在高鹽暴露下的生長。IAA高產(chǎn)菌株苜蓿中華根瘤菌(Sinorhizobiummeliloti) DR-64可以提高苜蓿在高鹽環(huán)境下對脅迫的耐受能力[23]。

除了產(chǎn)生生長激素，很多根際細菌可以充當(dāng)生物肥料的供給者，為植物提供營養(yǎng)物質(zhì)[24]。如固氮細菌根瘤菌(Rhizobium)和慢生根瘤菌(Bradyrhizobium)可以在豆科植物的根系形成根瘤，通過固定大氣中的N2為植物提供氮元素[25-27]，這些細菌是大氣氮循環(huán)的重要參與者。固氮螺菌(Azospirillum)是一類可以為小麥、大豆和玉米提供氮元素的土壤根際微生物，除了具備固氮能力外，還可以促進植物根系的生長發(fā)育，從而提高植物利用水分和礦物質(zhì)的能力。此外，土壤中低水平的可溶性磷可以限制植物的生長發(fā)育，很多的土壤根際細菌有融磷作用，將磷元素轉(zhuǎn)化為可溶解的有機磷或者無機磷，從而使植物更好地吸收和利用[28-29]。

4 展望

微生物參與的植物重金屬修復(fù)從實驗室走向?qū)嶋H應(yīng)用，須考慮很多環(huán)境可變因素。這些因素主要包括植物的類型、土壤的組成、內(nèi)源性細菌的類型、自然環(huán)境因素、污染物在土壤中的濃度和范圍、溫度的變化及添加的工程菌株類型。同時，考量和評估各種環(huán)境因素可以提高和促進修復(fù)過程。如考慮到工程菌株宿主的專一性，研究者發(fā)現(xiàn)工程菌株可以更好地促進宿主植物對Ni元素的植物修復(fù)[30]。根際細菌群落同樣可應(yīng)用于提高植物修復(fù)效果[31]。微生物參與的植物修復(fù)主要是通過提高植物的生長來實現(xiàn)，如果可以通過其他方式(如化學(xué)方法)提高土壤重金屬的生物可利用性，結(jié)合微生物的作用可能會更好地對污染土壤進行修復(fù)，縮短修復(fù)所利用的時間。利用根際微生物來提高植物修復(fù)，應(yīng)確保其不對環(huán)境產(chǎn)生副作用，因此需要進一步探究微生物和植物之間的相互作用，以更好地實現(xiàn)這種可靠、可再生的修復(fù)技術(shù)。參考文獻

[1] 孫承業(yè).重金屬健康危害形勢及控制策略[J].中國工業(yè)醫(yī)學(xué)雜志，2014，27(4)：243.

[2] 楊蘇才，南忠仁，曾靜靜.土壤重金屬污染現(xiàn)狀與治理途徑研究進展[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006，34(3):549-552.

[3] 楊夢凡，程建華，齊亮,等.淀粉改性重金屬螯合絮凝劑ISXA的制備及性能研究[J].工業(yè)用水與廢水，2015，46(3):39-45.

[4] ZHANG M K，ZI-XIA K E.Copper and zinc enrichment in different size fractions of organic matter from polluted soils[J].Pedosphere，2004，14(1):27-36.

[5] BROOKES P C，MCGRATH S P.Effect of metal toxicity on the size of the soil microbial biomass[J].European journal of soil science，2006，35(2):341-346.

[6] 孫運杰，馬海林，劉方春,等.植物根際促生菌對藍莓根際土壤養(yǎng)分與微生物數(shù)量的影響[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014(1):66-69.

[7] LUGTENBERG B，KAMILOVA F.Plant-growth-promoting rhizobacteria[J].Annual review of microbiology，2009，63:541-556.

[8] 石晶盈，陳維信，劉愛媛.植物內(nèi)生菌及其防治植物病害的研究進展[J].生態(tài)學(xué)報，2006，26(7):2395-2401.

[9] GIUSTINA A，CHANSON P，BRONSTEIN M D，et al.A consensus on criteria for cure of acromegaly[J].Journal of clinical endocrinology & metabolism，2010，95(7):3141-3148.

[10] CRISMAN T J,PARKER C N,JENKINS J L.Understanding false positives in reporter gene assays：In silico chemogenomics approaches to prioritize cell-based HTS data[J].Journal of chemical information & modeling，2007，47(4):1319-1327.

[11] FISKE S T，CUDDY A J C，GLICK P，et al.A model of (often mixed) stereotype content：Competence and warmth respectively follow from perceived status and competition[J].Journal of personality & social psychology，2002，82(6):878-902.

[12] SHARMA A，GLICK H.Cross-modal re-prganization in clinical populations with hearing loss[J].Brain sciences，2016，6(1):4.

[13] ENSLEY B D,RASKIN I.Phytoremediation of toxic metals:Using plants to clean up the environ ment[M].New York:John Wiley and Sons,2000.

[14] 劉影，李蘭生，李樂.三種植物生長激素對光合細菌生長影響的研究[J].海洋湖沼通報，2006(2):57-61.

[15] BABALOLA O E，MURDOCH I E，COUSENS S，et al.Blindness：How to assess numbers and causes?[J].British journal of ophthalmology，2003，87(3):282-284.

[16] QIANG H，SOMMERFELD M，JARVIS E，et al.Microalgal triacylglycerols as feedstocks for biofuel production：Perspectives and advances[J].Plant Journal，2008，54(4):621-639.

[17] COURCHESNE E，TOWNSEND J P，AKSHOOMOFF N A，et al.A new finding：Impairment in shifting attention in autistic and cerebellar patients[J].Behavioral neuroscience，1994，108(5):848-865.

[18] 姚軍朋，姚拓，王小利.ACC脫氨酶的應(yīng)用研究進展與評述[J].生物技術(shù)，2010，20(2):87-91.

[19] GOEMAERE S，ZEGELS B，TOYE K，et al.Limited clinical utility of a self-evaluating risk assessment scale for postmenopausal osteoporosis：Lack of predictive value of lifestyle-related factors[J].Calcified tissue international，1999，65(5):354-358.

[20] LAMBRECHT B N，DE VEERMAN M，COYLE A J，et al.Myeloid dendritic cells induce Th2 responses to inhaled antigen，leading to eosinophilic airway inflammation[J].Journal of clinical investigation，2000，106(4):551-559.

[21] STEENHOUDT O，VANDERLEYDEN J.Azospirillum，a free-living nitrogen-fixing bacterium closely associated with grasses：Genetic，biochemical and ecological aspects[J].Fems microbiology reviews，2000，24(4):487-506.

[22] PATTEN C L，GLICK B R.Role of pseudomonas putida indoleacetic acid in development of the host plant root system[J].Applied & environmental microbiology，2002，68(8):3795-3801.

[23] FRANKENBERGER W T，MUHAMMAD A.Bioremediation of selenium-contaminated sediments and water[J].Biofactors，2001，14(1/4):241-254.

[24] MAMADALIEVA N Z，EGAMBERDIEVA D，ZHANIBEKOV A A，et al.Chemical components ofSileneviridifloraand their biological properties[J].Chemistry of natural compounds，2009，45(4):589-591.

[25] LUGTENBERG B，KAMILOVA F.Plant-growth-promoting rhizobacteria[J].Annual review of microbiology，2009，63:541-556.

[26] HOLE D E，TOWNSEND P D，BARTON J D，et al.Gallium colloid formation during ion implantation of glass[J].Journal of non-crystalline solids，1995，180(180):266-274.

[27] VANCE C P，SPAINK H P，KONDOROSI A，et al.Legume symbiotic nitrogen fixation：Agronomic aspects[J].Rhizobiaceae，1998:509-530.

[29] KELLY J A，AMIRKHANIAN Y A，KABAKCHIEVA E，et al.Prevention of HIV and sexually transmitted diseases in high risk social networks of young Roma (Gypsy) men in Bulgaria：Randomised controlled trial[J].Bmj，2006，333(7578):1098.

[30] LIU J Y，CHEN Z L，WANG Q L，et al.Development of high alloy steel certified reference materials for spectral analysis[J].China analysis training，2011，31(2):74-77.

[31] 丁巧蓓，晁元卿，王詩忠,等.根際微生物群落多樣性在重金屬土壤修復(fù)中的研究[J].華南師范大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版)，2016，48(2):1-12.

Progress in Studies on Plant-Microorganism Remediation of Heavy Metal Contaminated Soil

SHANG Jing-jing1, ZHANG Ke-feng1, LIU Lei1, 2, 3*et al

(1. School of Municipal and Environmental Engineering, Shandong Jianzhu University, Jinan, Shandong 250101; 2. School of Chemical Engineering and Technology, Tianjin University, Tianjin 300072; 3. Shandong Jinglu Water Group Co. Ltd., Yutai, Shandong 272300)

This paper reviewed the plant heavy metal remediation in which the rhizosphere bacteria were involved, and forecasted the application prospect of plant rhizosphere bacteria in phytoremediation, so as to provide a new idea for the research of plant heavy metal remediation.

Phytoremediation; Heavy metal pollution; Rhizospheric microorganism; Soil heavy metal remediation

山東省高等學(xué)?？萍加媱濏椖?J13LC01)。

商靜靜(1990- )，男，山東菏澤人，碩士研究生，研究方向：環(huán)境污染與防治。*通訊作者，副教授，博士，碩士生導(dǎo)師，從事水污染處理與技術(shù)研究。

2016-10-28

S 181.3

A

0517-6611(2016)35-0078-03