范偉偉，張先平，王孟本

（1.山西水利職業(yè)技術(shù)學(xué)院，山西運城044004；2.山西大學(xué)黃土高原研究所，山西太原030006；3.山西林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，山西太原030009）

太原東山林場油松人工林物種多樣性研究

范偉偉1,2，張先平2,3，王孟本2

（1.山西水利職業(yè)技術(shù)學(xué)院，山西運城044004；2.山西大學(xué)黃土高原研究所，山西太原030006；3.山西林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，山西太原030009）

應(yīng)用TWINSPAN將40個樣地進行分類，分為10個群叢，使用豐富度指數(shù)、物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)研究油松人工林群落類型、群落結(jié)構(gòu)。結(jié)果表明，10個群叢的物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)的變化趨勢基本一致，且較好地反映出群叢的差異受人工林所處生境影響；群叢結(jié)構(gòu)方面，豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)大小為灌木層＞草本層（大多數(shù)群叢），優(yōu)勢度指數(shù)和均勻度指數(shù)大小為草本層＞灌木層。結(jié)合油松人工林所處生境綜合分析得出，人工林的演替更新不僅可以豐富物種組成，還可改善林下生境，及時撫育可以促進林下油松幼苗的自然更新。研究人工林群落類型、結(jié)構(gòu)和演替更新情況可為油松人工林的精細撫育與合理經(jīng)營提供依據(jù)。

油松人工林；物種多樣性；演替；東山林場

油松（Pinus tabulaeformis Carr.）由于其深根性，且適應(yīng)性和抗逆性強，耐干旱瘠薄，保持水土、涵養(yǎng)水源，已被作為黃土高原區(qū)廣泛栽植的造林樹種之一[1-2]。造林綠化工程一貫強調(diào)綠地面積，卻忽視了人工林的群落結(jié)構(gòu)、生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)。太原東山林場在增加造林面積的同時，對群落物種組成單一、群落結(jié)構(gòu)簡單、人工林物種演替更新速度緩慢等問題尚未充分考慮，嚴重影響著油松人工林的撫育管理與持續(xù)經(jīng)營。之前對油松人工林的研究大多集中于林分生長、冠層特性、建群種種群結(jié)構(gòu)[3-6]等方面，而就油松人工林的生物多樣性及其與群落生境的關(guān)系鮮見報道。

本試驗就太原東山林場油松人工林的群落結(jié)構(gòu)、生物多樣性特征、群落與生境之間的關(guān)系進行了較為系統(tǒng)的研究，采取了TWINSPAN分類和多樣性指數(shù)的方法，旨在為油松人工林的撫育管理及群落的持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域的自然概況

太原東山林場位于太原市的東北面，37°54′～37°55′N，112°45′E，海拔1 513～1 606 m，地跨尖草坪區(qū)、迎澤區(qū)、小店區(qū)，系太行山支脈，屬低山丘陵區(qū)，褐土，微堿性，是太原市綠化美化城市的生態(tài)屏障之一。

2 研究方法

2.1 樣點布設(shè)

野外記錄40個樣方，取樣地點坡位有上坡、中上坡、中坡和下坡，油松人工林林齡為15～60 a，共計40個10 m×10 m樣方，在每個樣方中記取4個2 m×2 m的灌木樣方，4個1 m×1 m的草本樣方。調(diào)查了喬木高度、胸徑，灌木、草本的高度、蓋度及群落總蓋度，海拔、坡向、坡位、土壤腐殖質(zhì)等情況。

2.2 數(shù)據(jù)處理

對原始調(diào)查數(shù)據(jù)處理后，采用重要值進行綜合計算。喬木重要值＝（相對頻度＋相對高度＋相對蓋度）/3；灌木和草本重要值＝（相對蓋度＋相對高度）/2。

2.3 數(shù)據(jù)分析

2.3.1 群落類型劃分采用VEAPAN軟件包中Hill（1979）設(shè)計的TWINSPAN對40個樣地進行群落分類[7]。

2.3.2 多樣性指數(shù)測度本研究以重要值為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，以Patrick豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Winner指數(shù)、Pielou指數(shù)[8-10]測度群落多樣性。

其中，S為每個樣方的物種總數(shù)，Pi＝Ni/N，N為全部種的重要值之和，Ni為第i個種的重要值。

根據(jù)群落分類結(jié)果，可代表一個小群落的群叢的多樣性指數(shù)等于所含樣方的多樣性指數(shù)取平均值，用同樣的方法可得出群叢內(nèi)灌木層、草本層的多樣性指數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 TWINSPAN分類

利用TWINSPAN對40個樣方進行分類，分為10個群叢（圖1）。

表1 太原東山林場油松人工林調(diào)查樣地的自然狀況

10個群叢的名稱、油松林齡、每一群叢包含的樣方、調(diào)查樣方的海拔、坡度、坡向等環(huán)境因子如表1所示。

3.2 物種多樣性與群落類型的關(guān)系

由圖2可知，Simpson指數(shù)與Shannon指數(shù)因生態(tài)學(xué)意義不同[11]，表現(xiàn)出的變化趨勢明顯相反。Simpson指數(shù)度量群落內(nèi)物種的集中度，Shannon指數(shù)與生態(tài)優(yōu)勢度呈負相關(guān)[12]。例如，群叢Ⅳ，Ⅵ，Ⅴ的Simpson指數(shù)值依次為0.176，0.181，0.195，對應(yīng)的Shannon指數(shù)值分別為1.984，1.956，1.880。

物種的豐富度指數(shù)與群落內(nèi)物種的總數(shù)成正相關(guān)，均勻度指數(shù)反映群落內(nèi)物種分布的均勻程度。豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)都高時，物種的多樣性指數(shù)H′值愈大，群叢內(nèi)的物種愈豐富。按照H′指數(shù)值從大到小依次排列：Ⅳ，Ⅵ，Ⅴ，Ⅸ，Ⅷ，Ⅱ，Ⅶ，Ⅹ，Ⅲ，Ⅰ（圖2-b）。

從圖2-a，b可看出，群叢Ⅳ的豐富度指數(shù)R和多樣性指數(shù)H′都較高，表明其物種豐富。群叢Ⅳ樣方部分處于半陽坡，部分處于半陰坡，油松林齡約為60 a，物種有20種，群落蓋度約92%，灌木層中有照山白、三裂繡線菊、灰栒子等，定居的物種多，遷入的繁殖體特多，草本層有披針苔草、小紅菊、女婁菜等，在林下有較厚的枯枝落葉覆蓋著土壤表面，而且適宜的光照使得群落的生存生境、水熱條件良好，喜陽物種與喜陰物種共存，植物種類豐富；群叢Ⅰ處于半陽坡，人工林的林齡約為20 a，群落蓋度63%，林下透光性好，土壤較干熱[13]，一些喜光耐旱植物先生存下來，灌木層中現(xiàn)有蔥皮忍冬、柔毛繡線菊，伴有少量的沙棘幼苗，草本層有青杞，伴生種為沙參、小紅菊等。

環(huán)境因子對群落的多樣性也有重要影響。群叢Ⅳ油松林齡約60 a，林下土壤腐殖質(zhì)層較厚，地表枯枝落葉層約11～13 cm，林下土壤含水量高，林下養(yǎng)分循環(huán)速度快[14-16]，有良好的水、熱、肥條件，中生植物或耐陰植物共同存在，且該地偏僻，遠離居民伐木、放牧活動；群叢Ⅰ群落總蓋度60%，林下土壤腐殖質(zhì)層較薄，約4 cm，土壤缺乏水分，養(yǎng)分歸還速度慢，導(dǎo)致林地地力下降，物種種類單調(diào)[17-18]。

3.3 物種多樣性與群落垂直結(jié)構(gòu)的關(guān)系

在所調(diào)查的油松人工林樣地，喬木層只有油松一個物種，因演替時間短，無伴生種，因此，只研究灌木層和草本層。

從圖3-a可以看出，油松人工林的豐富度指數(shù)，除群叢Ⅳ和Ⅹ之外，灌木層＞草本層；群叢Ⅳ位于坡度20°～26°的半陽坡，隨著喬木層郁閉度的增大，一些處于劣勢的喬木和灌木由于光照較少而死亡；群叢Ⅹ在棄耕地上營造，為15 a油松林，無任何灌木物種出現(xiàn)，尚處于草本演替階段。

從圖3-b可看出，Shannon指數(shù)為灌木層＞草本層（除群叢Ⅹ外）。群叢Ⅹ中群落結(jié)構(gòu)缺乏灌木層。

從圖3-b和圖3-c對比看出，Simpson指數(shù)（除群叢Ⅶ和Ⅸ以外）為草本層＞灌木層。說明大部分草本集中在少數(shù)種類，優(yōu)勢種十分明顯。

從圖3-a和圖3-d可以看出，均勻度指數(shù)為草本層＞灌木層（除群叢Ⅳ外），草本層物種種類相對較少，且伴生種與優(yōu)勢種之間數(shù)量差異小。群叢Ⅳ其優(yōu)勢種照山白和三裂繡線菊和其他種蔥皮忍冬、灰栒子分布不均勻，且物種個體間數(shù)量差異大。

3.4 油松人工林的演替趨勢

群落演替趨勢可通過群落物種組成和建群種的種群年齡結(jié)構(gòu)來推測[19]。群叢Ⅹ油松林齡15 a，群落垂直結(jié)構(gòu)無灌木層，且草本層陽性植物沙棘幼苗、白蓮蒿占主要組成部分，林下土壤干熱，偶有枯枝落葉，處于人工林群落演替前期；群叢Ⅳ油松林林齡60 a，林下偶有油松幼苗更新，灌木層占領(lǐng)了大量生境，陽性樹種三裂繡線菊與陰性樹種照山白共存，爭奪土壤養(yǎng)分和光照資源，抑制林下草本層的發(fā)育，草本層多見陰性植物披針葉苔草，伴有蒼術(shù)，林下土壤濕潤，出現(xiàn)枯枝落葉及死苗現(xiàn)象，處于演替中期。

4 結(jié)論

通過TWINSPAN分類，將被調(diào)查的樣方分為10個群叢，應(yīng)用豐富度指數(shù)、物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)分析得出，物種的豐富程度不僅受物種的種類、分布均勻程度影響，還與林下生境條件密切相關(guān)。

結(jié)合樣方所處生境條件，以及不同林齡油松（15，60 a）人工林的發(fā)育情況，分析出油松人工林處于演替的前、中期，演替進程是：陽性草本階段→陽性草本、陰性草本共存→陽性灌木→陽性、陰性灌木共存階段。人工林不僅有利于改善林下水熱條件，還可加速人工林養(yǎng)分循環(huán)，豐富林地地力。建議在演替中期，及時進行人工撫育，改善林下光照條件，促進油松林幼苗的及時更新。

因太原東山林場群落垂直結(jié)構(gòu)中，喬木層只有油松一個物種，物種單一，建議營造穩(wěn)定的群落復(fù)層結(jié)構(gòu)。喬木層可營造油松人工混交林，如增加山楊、白樺等物種，增強群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，進而提升人工林的生態(tài)防護功效。

［1］張先平，范偉偉，王孟本.太原東山試驗林場油松人工林數(shù)量分類與排序研究[J].遼寧林業(yè)科技，2004（4）：20-24.

［2］范偉偉.太原東山油松人工林數(shù)量特征與生物多樣性研究[D].太原：山西大學(xué)，2011.

［3］張光燦，劉霞，周澤福，等.黃土丘陵區(qū)油松水土保持林生長過程與直徑結(jié)構(gòu)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2007，18（4）：728-734.

［4］韓恩賢，韓剛.黃土高原油松、側(cè)柏與沙棘人工混交林生長及土壤特性研究[J].西北林學(xué)院學(xué)報，2007，22（3）：100-104.

［5］郭華，王孝安.黃土高原子午嶺人工油松林群落特征比較研究[J].西北植物學(xué)報，2005，25（7）：1335-1339.

［6］韓文娟，張文輝.不同坡向油松人工林建群種種群結(jié)構(gòu)及群落特征分析[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報，2012，40（3）：47-55.

［7］張峰，張金屯.我國植被數(shù)量分類和排序研究進展[J].山西大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2000，23（3）：278-282.

［8］Evans T D，Sengdala K.The adoption of rattan cultivation for edible shoot production in Lao PDR and Thailand-Form non timber forest product tocash crop[J].Economic Botany，2002，56：147-153.

［9］尹光天，楊錦昌，孫冰，等.黃藤果實血竭成分的提取和鑒別[J].中南林學(xué)院學(xué)報，2005，25（6）：74-76.

［10］竺肇華.中國熱帶地區(qū)竹藤發(fā)展[M].北京：中國林業(yè)出版社，2001：88-106.

［11］張金屯.數(shù)量生態(tài)學(xué)[M].北京：科技出版社，2011：147-160.

［12］張麗霞，張峰，上官鐵梁.蘆芽山植物群落的多樣性[J].生物多樣性，2000（8）：361-369.

［13］王梅，張文輝.不同坡向人工油松林生長狀況與林下物種多樣性分析[J].西北植物學(xué)報，2009，29（8）：1678-1683.

［14］黨鵬.黃土高原油松人工林物種多樣性和土壤理化性質(zhì)的研究[D].楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2014.

［15］白秀梅，張勇，肖明濤.關(guān)帝山3種典型針葉林枯落物及林地土壤持水能力研究[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42（3）：260-263.

［16］肖洋，陳麗華，余新曉.北京密云油松人工林凋落物營養(yǎng)元素歸還特征研究[J].水土保持學(xué)報，2010，24（2）：112-115.

［17］汪超，王孝安，王玲.不同種植年代油松林植物多樣性及土壤養(yǎng)分變化[J].西北植物學(xué)報，2007，26（8）：1182-1186.

［18］劉宏文，程小琴，康峰峰.油松人工林林下植物群落變化及其環(huán)境解釋[J].生態(tài)學(xué)雜志，2014，33（2）：290-295.

［19］平亮，熊高明，謝宗強.三峽庫區(qū)人工林封育后的群落特征和演替趨勢[J].自然資源學(xué)報，2009（9）：1604-1615.

Study on Species Diversity ofPinus tabulaeformisCarr.Plantation in the East Mountains Forest Farm of Taiyuan City

FANWeiwei1，2，ZHANGXianping2，3，WANGMengben2
（1.Shanxi ConservancyTechnical Institute，Yuncheng044004，China；2.Institute ofLoess Plateau，Shanxi University，Taiyuan 030006，China；3.Shanxi ForestryVocational Technical College，Taiyuan 030009，China）

Using TWINSPAN,40 Pinus tabulaeformis plantation quadrats were classified into 10 association groups.The community type and community structure were studied by using the richness index,the Shannon index,the Simpson index and the evenness index.The result showed that the change trend of the richness index,the Shannon index and the evenness index of 10 association groups was similar,these indexes could reflect the difference fromthe habitat of Pinus tabulaeformis plantation.In community structure,the richness index and the Shannon index of most shrub layers were more than the grass layers,but the reverse trend in the change of the Simpson index and the evenness.The community succession was comprehensively analyzed with these indexs and the habitat.The succession of Pinus tabulaeformis plantation could not only enrich species,but also improve the forest habitat of Pinus tabulaeformis plantation.Timely tending could stimulate natural regeneration of Chinese pine seeding.The study of the community type, community structure and the community succession of the East Mountains Forest Farm could provide the references for fine tending and reasonable management.

Pinus tabulaeformis Carr.plantation;species diversity;succession;the East Mountains Forest Farm

S791.254

A

1002-2481（2016）12-1818-05

10.3969/j.issn.1002-2481.2016.12.20

2016-06-22

范偉偉（1985-），女，山西偏關(guān)人，助教，主要從事園林景觀生態(tài)學(xué)研究及園林專業(yè)教學(xué)工作。張先平為通信作者。