陳曉玲，趙 樺

(陜西理工大學(xué) 生物科學(xué)與工程學(xué)院 陜西漢中 723000)

山麥冬大小孢子發(fā)生及雌雄配子體發(fā)育研究

陳曉玲，趙 樺*

(陜西理工大學(xué) 生物科學(xué)與工程學(xué)院 陜西漢中 723000)

采用石蠟切片技術(shù)對百合科植物山麥冬大小孢子發(fā)生及雌雄配子體發(fā)育進(jìn)行了觀察研究。結(jié)果表明：(1)山麥冬花藥具有4個花粉囊，花藥壁的發(fā)育方式為基本型，花藥壁完全分化時由表皮、藥室內(nèi)壁、中層及絨氈層組成。(2)絨氈層發(fā)育類型為分泌型，到四分體孢子彼此分離形成單細(xì)胞花粉階段，絨氈層細(xì)胞開始解體退化，花粉成熟時絨氈層細(xì)胞完全消失；花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂為連續(xù)型，四分體為左右對稱形排列，成熟花粉為3-細(xì)胞花粉，單萌發(fā)溝。(3)子房3室，每室2枚胚珠，胚珠倒生型，雙珠被，薄珠心，雌性孢原細(xì)胞不經(jīng)過平周分裂而直接發(fā)育而成大孢子母細(xì)胞。(4)減數(shù)分裂后四分體大孢子呈線型或T型排列，合點(diǎn)端大孢子分化為功能大孢子，胚囊發(fā)育為蓼型；花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂過程中，二分體、四分體細(xì)胞外方被胼胝質(zhì)壁所包被，小孢子形成后胼胝質(zhì)壁逐漸消失。該研究結(jié)果豐富了百合科植物生殖生物學(xué)研究的內(nèi)容，也為探討百合科植物的系統(tǒng)學(xué)研究提供了參考。

山麥冬；大孢子發(fā)生；小孢子發(fā)生；雌雄配子體發(fā)育

山麥冬(Liriopespicata(Thunb.) Lour.)為百合科山麥冬屬(LiriopeLour.) 多年生草本植物。山麥冬屬在全球約有8種，分布于越南、菲律賓、日本和中國。中國有6種，主要產(chǎn)于秦嶺以南各省區(qū)以及華北[1-3]。目前有關(guān)山麥冬植物的研究主要集中在其藥用價(jià)值方面[4-8]，研究發(fā)現(xiàn)，山麥冬具有養(yǎng)陰生津，潤肺清心的功效。用于肺燥干咳，陰虛癆嗽，喉痹咽痛，津傷口渴，內(nèi)熱消渴，心煩失眠，腸燥便秘[6]。周群等曾對山麥冬花藥減數(shù)分裂以及花藥發(fā)育做了細(xì)胞學(xué)研究[9-10]。在近年來的植物有性生殖研究文獻(xiàn)中，有關(guān)百合科植物的生殖生物學(xué)研究報(bào)道較多[11-14]，但對山麥冬生殖生物學(xué)方面的系統(tǒng)研究尚未見報(bào)道。本文以陜西留壩紫柏山產(chǎn)山麥冬為實(shí)驗(yàn)材料，對其大小孢子及雌雄配子體發(fā)育過程進(jìn)行觀察研究，以了解和探索山麥冬有性生殖過程，為該植物的人工栽培提供參考，也為百合科植物的生殖生物學(xué)研究及系統(tǒng)學(xué)研究提供資料。

1 材料和方法

實(shí)驗(yàn)材料于2014年、2015年分別采集于陜西省漢中市留壩縣張良廟，采集山麥冬不同時期的花芽及花朵，納瓦興Ⅲ固定液固定，常規(guī)石蠟切片法制片，萊卡旋轉(zhuǎn)式切片機(jī)切片，厚度6～8 μm。愛氏蘇木精整染、番紅-固綠對染觀察山麥冬大小孢子及雌雄配子體發(fā)育過程，高碘酸-希夫試劑(PAS)染色，觀察發(fā)育過程中多糖物質(zhì)積累變化。尼康80i研究顯微鏡觀察、拍照。水溶性苯胺藍(lán)染色，蔡司熒光顯微鏡觀察花粉減數(shù)分裂過程中胼胝質(zhì)積累動態(tài)。

2 觀察結(jié)果

2.1 小孢子發(fā)生及雄配子體形成

2.1.1 小孢子的發(fā)生 雄蕊原基形成后，由于花藥的4個角隅細(xì)胞分裂較快，使花藥變成4個瓣裂狀。在每一瓣的表皮下分化出孢原細(xì)胞，其體積較其它細(xì)胞大，細(xì)胞質(zhì)濃。孢原細(xì)胞平周分裂形成初生周緣細(xì)胞和初生造孢細(xì)胞(圖版I，1)，初生造孢細(xì)胞發(fā)育成小孢子母細(xì)胞。小孢子母細(xì)胞的形態(tài)顯著與周圍的藥壁細(xì)胞不同，體積大，細(xì)胞核也較大，細(xì)胞質(zhì)濃，無顯著的液泡(圖版I，2～4)。

小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂過程為連續(xù)型，即減數(shù)第一次分裂后形成二分體細(xì)胞(圖版I，5～7)，隨后在第二次分裂中，二分體細(xì)胞同時分裂，形成四分體孢子(圖版I，7、8)，四分體為左右對稱型排列。在減數(shù)分裂進(jìn)程中，同一花的不同花藥以及同一花藥的不同花粉囊中，具有不同步的情況。

山麥冬花粉在小孢子母細(xì)胞時期開始積累胼胝質(zhì)，經(jīng)水溶性苯胺藍(lán)溶液染色，在熒光顯微鏡淡藍(lán)色熒光下可見減數(shù)分裂時期的小孢子母細(xì)胞、二分體和四分體孢子細(xì)胞外壁及子細(xì)胞之間壁上均發(fā)出亮藍(lán)色熒光(圖版I，9、10)。減數(shù)分裂結(jié)束后形成單細(xì)胞花粉時，細(xì)胞壁上的熒光減退、消失。隨著花粉的發(fā)育，花粉壁物質(zhì)不斷積累，成熟花粉在藍(lán)色熒光下花粉壁呈現(xiàn)綠色的自發(fā)熒光。

2.1.2 雄配子體的形成 當(dāng)小孢子從四分體釋放后，形成單細(xì)胞花粉(圖版I，11)，其體積不斷增大。隨后細(xì)胞質(zhì)發(fā)生液泡化，逐漸形成一個中央大液泡，細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核移至花粉細(xì)胞的一側(cè)，稱單核靠邊期(圖版I，12)。接著，單細(xì)胞花粉進(jìn)行一次有絲分裂，形成大小不同的2個細(xì)胞，即較大的營養(yǎng)細(xì)胞和較小的生殖細(xì)胞，形成二細(xì)胞花粉。早期的生殖細(xì)胞緊貼花粉壁一側(cè)(圖版I，13)，生殖細(xì)胞經(jīng)有絲分裂產(chǎn)生2枚精子，成熟花粉為三細(xì)胞型(圖版I，14)。

2.1.3 花藥壁的分化 山麥冬每花具有6枚雄蕊，每個花藥有4個花粉囊。在花藥原基階段，雄性孢原細(xì)胞在花藥原基四個角隅表皮細(xì)胞下方分化形成，孢原細(xì)胞平周分裂形成初生周緣細(xì)胞和初生造孢細(xì)胞(圖版I，1)，初生周緣細(xì)胞經(jīng)一次平周分裂形成次生周緣細(xì)胞(圖版I，2)，靠近表皮的一層次生周緣細(xì)胞分裂分化形成藥室內(nèi)壁和中層細(xì)胞，靠內(nèi)側(cè)的一層次生周緣細(xì)胞分裂分化形成中層和絨氈層細(xì)胞(圖版I，3、4)。初生造孢細(xì)胞經(jīng)多次有絲分裂形成花粉母細(xì)胞。在花粉母細(xì)胞時期，花藥壁有5層細(xì)胞，緊接表皮下方的一層逐漸分化為藥室內(nèi)壁，接著是2層中層細(xì)胞，最內(nèi)一層為絨氈層，包圍著中央的花粉母細(xì)胞構(gòu)成一個花粉囊(圖版I，3、4)。因此，山麥冬花藥壁的發(fā)育為基本型。

中層具有2層細(xì)胞，在小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂時開始解體，在四分體時僅剩少量細(xì)胞殘跡，單細(xì)胞花粉階段中層細(xì)胞完全消失(圖版I，15)。

山麥冬花藥絨氈層屬于分泌型，剛分化形成的絨氈層細(xì)胞形態(tài)扁平，單核，經(jīng)細(xì)胞核分裂形成雙核細(xì)胞。到花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂前期I階段，絨氈層細(xì)胞呈近方形，細(xì)胞核大，細(xì)胞質(zhì)濃，細(xì)胞內(nèi)出現(xiàn)液泡；到四分體孢子彼此分離形成單細(xì)胞花粉時期，絨氈層細(xì)胞出現(xiàn)退化解體的現(xiàn)象，細(xì)胞壁模糊不清，細(xì)胞核開始解體(圖版I，11)；到成熟花粉時期，絨氈層細(xì)胞完全解體消失。

在花粉發(fā)育過程中，經(jīng)高碘酸-希夫試劑(PAS)染色，可見多糖類物質(zhì)的積累變化?；ǚ勰讣?xì)胞減數(shù)分裂之前，花藥細(xì)胞中均無多糖類物質(zhì)積累。減數(shù)分裂過程中，在花藥的藥隔部位以及藥室內(nèi)壁層細(xì)胞中出現(xiàn)多糖顆粒積累，隨后藥隔處細(xì)胞中積累的多糖物質(zhì)不斷增加?；ǚ勰讣?xì)胞、二分體、四分體細(xì)胞以及絨氈層細(xì)胞中無多糖物質(zhì)的積累。在四分體細(xì)胞彼此分離、絨氈層細(xì)胞開始解退化解體時，絨氈層細(xì)胞質(zhì)中出現(xiàn)許多被PAS反應(yīng)染成鮮紅色顆粒物質(zhì)。在單細(xì)胞花粉時期，絨氈層細(xì)胞分泌許多物質(zhì)進(jìn)入花粉囊，在花粉囊形成大量可被PAS反應(yīng)著色的粒狀物質(zhì)，并聚集在花粉表面(圖版I，15)。

2.2 大孢子發(fā)生及雌配子體形成

2.2.1 大孢子發(fā)生 山麥冬子房三室，每子房室胚珠2枚。胚珠倒生，雙珠被，薄珠心。在子房早期發(fā)育時，胎座內(nèi)表皮下方細(xì)胞分裂增生，形成胚珠原基。胚珠原基細(xì)胞繼續(xù)分裂、分化，前端的細(xì)胞發(fā)育成為珠心，基部發(fā)育成為珠柄，在珠心表皮下方分化出雌性孢原細(xì)胞(圖版Ⅱ，1)。孢原細(xì)胞不再經(jīng)過平周分裂而是直接發(fā)育成大孢子母細(xì)胞(圖版Ⅱ，2、3)。在大孢子母細(xì)胞階段，珠心基部分化出2層珠被，內(nèi)珠被先于外珠被發(fā)生。珠被逐漸向上生長將珠心包圍，在頂端形成珠孔。隨著胚珠的生長發(fā)育，胚珠由直立生長慢慢向一側(cè)彎曲，最后形成倒生胚珠(圖版Ⅱ，2～4)。山麥冬的雌性孢原細(xì)胞為一個細(xì)胞，即單孢原。大孢子母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂形成四分體，四分體細(xì)胞大小不均等。第一次減數(shù)分裂形成的二分體，靠近合點(diǎn)端的細(xì)胞較大，第二次減數(shù)分裂形成的四分體，也是靠近合點(diǎn)端的一個細(xì)胞明顯大于其他3個細(xì)胞(圖版Ⅱ，4～7)。四分體的4個大孢子為線狀或T 型排列(圖版Ⅱ，5)。

在大孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂期間，部分胚珠的珠心頂端珠心表皮細(xì)胞平周分裂，產(chǎn)生1～2層珠心細(xì)胞位于胚囊頂端(圖版Ⅱ，5、7)。

2.2.2 雌配子體的形成 減數(shù)分裂后的4個大孢子，只有合點(diǎn)端的1個大孢子細(xì)胞繼續(xù)發(fā)育形成功能大孢子，近珠孔端的其余3個大孢子細(xì)胞逐漸退化，由功能大孢子發(fā)育為單核胚囊(圖版Ⅱ，8)。隨后，單核胚囊進(jìn)行第一次有絲分裂，分裂后形成的2個核移向胚囊的合點(diǎn)端與珠孔端，胚囊中央為一較大的液泡，形成二核胚囊(圖版Ⅱ，9、10)。二核胚囊的2個核在合點(diǎn)端和珠孔端再連續(xù)進(jìn)行兩次有絲分裂，分別形成四核胚囊(圖版Ⅱ，11)和八核胚囊(圖版Ⅱ，12、13)。胚囊繼續(xù)發(fā)育，其體積增大，并伴隨細(xì)胞分化，形成成熟胚囊(圖版Ⅱ，14)。在成熟胚囊的珠孔端分化出1個卵細(xì)胞和2個助細(xì)胞(圖版Ⅱ，14)，在合點(diǎn)端分化出3個反足細(xì)胞，胚囊中央為中央細(xì)胞，中央細(xì)胞次生核位于靠近反足細(xì)胞的位置(圖版Ⅱ，15)。受精前，山麥冬成熟胚囊中1個助細(xì)胞退化消失，2個極核合并成次生核，合點(diǎn)端的3個反足細(xì)胞開始解體(圖版Ⅱ，16、17)。由此可知，山麥冬的胚囊發(fā)育類型為單孢子蓼型。

3 討 論

研究發(fā)現(xiàn)山麥冬花藥具有4個花粉囊，花藥壁發(fā)育為基本型[15-16]?；ㄋ幈谕耆只瘯r，由表皮、藥室內(nèi)壁、中層和絨氈層構(gòu)成，其中表皮細(xì)胞1層，在花藥生長發(fā)育過程中一直存在；藥室內(nèi)壁1層，在花藥成熟時細(xì)胞壁帶狀加厚形成纖維層；幼小花藥壁中層細(xì)胞2層，在花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂結(jié)束時退化消失；絨氈層細(xì)胞1層，發(fā)育類型為分泌型，到四分體孢子彼此分離形成單細(xì)胞花粉階段，絨氈層細(xì)胞開始解體退化，花藥成熟時絨氈層完全消失?；ǚ勰讣?xì)胞減數(shù)分裂為連續(xù)型，四分體呈左右對稱排列；成熟花粉粒為三細(xì)胞型。子房三室，每室2枚倒生胚珠，薄珠心，雙珠被。孢原細(xì)胞直接發(fā)育而成大孢子母細(xì)胞。大孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂后形成線型或T型四分體，其中靠珠孔端3個大孢子退化，由合點(diǎn)端大孢子分化為功能大孢子，由此發(fā)育為成熟胚囊，其發(fā)育方式為蓼型[15-17]。

Davis認(rèn)為，百合科植物花藥壁的發(fā)育類型為單子葉型[15]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，山麥冬花藥的發(fā)育過程表現(xiàn)出基本型的特點(diǎn)，即花藥的內(nèi)外2層次生周緣細(xì)胞都進(jìn)行一次平周分裂，分別形成1層藥室內(nèi)壁細(xì)胞、2層中層細(xì)胞和1層絨氈層細(xì)胞。本研究結(jié)果與前人對平貝母和百合的花藥壁發(fā)育也屬于基本型[18-19]的結(jié)果一致。

一般認(rèn)為成熟花粉的類型是整個屬或整個科的特征[15-16]，Davis認(rèn)為，百合科植物成熟花粉通常為二細(xì)胞型的，三細(xì)胞花粉僅在少數(shù)植物中存在，如在吊蘭屬、黃精屬、郁金香屬、玉簪等植物中有過記載[13，15]。此外，在山韭等蔥屬植物中，二細(xì)胞花粉和三細(xì)胞花粉可同時存在[11，20-21]。根據(jù)胚胎學(xué)資料統(tǒng)計(jì)，被子植物中具二細(xì)胞型花粉的植物約占已知種類的70%。一般認(rèn)為，所有系統(tǒng)發(fā)育原始的植物都是二細(xì)胞型花粉[16]。本研究觀察到山麥冬成熟花粉為三細(xì)胞型，與周群等的觀察結(jié)果一致[9-10]。

依據(jù)胚珠的初生孢原細(xì)胞是否平周分裂產(chǎn)生周緣細(xì)胞，將胚珠區(qū)分為厚珠心胚珠和薄珠心胚珠兩大類型[15-16]。但在歸入薄珠心胚珠型的植物中，有一些種的胚珠其珠心表皮細(xì)胞可進(jìn)行平周分裂，產(chǎn)生珠心細(xì)胞，這樣的珠心發(fā)育類型也稱之為“假厚珠心”，以上情況在百合科植物中均存在[15-17]。本研究觀察結(jié)果顯示，山麥冬胚珠的初生周緣細(xì)胞不進(jìn)行平周分裂，直接發(fā)育為大孢子母細(xì)胞，屬于薄珠心胚珠類型，但其部分個體的珠心頂端表皮細(xì)胞可進(jìn)行平周分裂，產(chǎn)生1～2層珠心細(xì)胞。

在被子植物系統(tǒng)學(xué)研究中山麥冬屬與沿階草屬、球子草屬歸屬于沿階草族，但在不同的分類系統(tǒng)中，沿階草族可歸屬于百合科、沿階草科、天門冬科等不同的科[22]。然而，目前有關(guān)沿階草族植物生殖生物學(xué)的研究資料很少。本研究觀察到的山麥冬大小孢子發(fā)生及雌雄配子體發(fā)育的特征，如分泌型絨氈層、三細(xì)胞花粉、薄珠心等，可以為該類群植物的系統(tǒng)學(xué)研究提供參考。

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圖版Ⅰ 1.幼小花藥橫切，箭頭示孢原細(xì)胞；2.周緣細(xì)胞進(jìn)行平周分裂(箭頭所示)；3～4.幼小花藥，示花藥壁分化；5.花粉母細(xì)胞階段花藥，減數(shù)分裂前期Ⅰ時期；6.花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂后期Ⅰ時期；7.花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂中期Ⅱ時期；8.四分體；9.二分體，示胼胝體壁熒光；10.四分體，示胼胝體壁熒光；11.減數(shù)分裂結(jié)束時一花粉囊，示花藥壁結(jié)構(gòu)；12.單細(xì)胞花粉，細(xì)胞核位于一側(cè)，花粉細(xì)胞中具大液泡；13.早期二細(xì)胞花粉，箭頭所指為靠邊的生殖細(xì)胞；14.三細(xì)胞花粉；15.單細(xì)胞花粉，PAS反應(yīng)染色，示花粉壁及花粉囊中積累的物質(zhì)PlateⅠ Fig.1. The transverse section of young anther，the red arrow shows the archesporial cells; Fig.2.The primary parietal cells undergo periclinal divisions (red arrow); Fig.3-4. Young anther, show the differentiation of anther wall; Fig.5. The pollen mother cell at the stage of meiosis prophaseⅠ; Fig.6. The pollen mother cell at the stage of meiosis anaphaseⅠ; Fig.7. The pollen mother cell at the stage of meiosis metaphaseⅡ; Fig.8. The tetrad; Fig.9. The dyad，show the fluorescent light of the callus wall; Fig.10. The tetrad, show the fluorescent light of the callus wall; Fig.11. A pollen sac at the stage of the meiosis end, show the structure of anther wall; Fig.12. Monocell pollen grains with the nucleus located aside and a larger vacuole appears in it; Fig.13. Early two-cell pollen grains with a larger vegetative cell and a small generative cell (red arrow); Fig.14.Three-cell pollen grains；Fig.15. Monocell pollen grains dyeing with PAS reaction, show the material adheres to the pollen wall and in pollen sac

圖版Ⅱ 1.幼小胚珠，雌性孢原細(xì)胞分化(箭頭所示)；2～3.幼小胚珠，箭頭示大孢子母細(xì)胞；4～7.大孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂過程中的胚珠；8.單核胚囊；9～10.二核胚囊，相鄰的兩張連續(xù)切片；11.四核胚囊；12～13.八核胚囊，相鄰的兩張連續(xù)切片；14.卵器，1個卵細(xì)胞及2個助細(xì)胞，PAS反應(yīng)染色，箭頭所指為助細(xì)胞基部絲狀器；15.中央細(xì)胞次生核(箭頭所示)及3個反足細(xì)胞。16.成熟胚囊，示珠孔端(胚囊下端)卵器、中央細(xì)胞(中部)及合點(diǎn)端退化的反足細(xì)胞(胚囊上端)；17.卵器，圖16的珠孔端放大，示一個卵細(xì)胞及退化的助細(xì)胞PlateⅡ Fig.1. An young ovule, the archesporial cell differentiated immediately below the nucellar epidermis (red arrow); Fig.2-3. An young ovule, showing the megasporocyte (red arrow); Fig. 4-7. The ovule at meiosis stage; Fig.8. Single nuclei embryo sac; Fig.9-10. Two nuclear embryo sac, two successive sections witch belong to one embryo sac; Fig. 11. Four nuclear embryo sac; Fig.12-13. Eight nuclear embryo sac, two successive sections witch belong to one embryo sac; Fig.14. Egg apparatus in which there are an egg cell and two synergia dyeing with PAS reaction, showing the filiform apparatus in synergia (red arrow). Fig.15. Secondary nucleus of the central cell (red arrow) and three antipodal cells. Fig.16. A mature embryo sac, showing egg apparatus in micropylar end, central cell and antipodal cell at the top of embryo sac; Fig.17.Egg apparatus, an enlargement of micropylar end of the Fig.16, showing an egg cell and degenerated synergia

(編輯:潘新社)

Megasporogenesis, Microsporogenesis and Development of Female and Male Gametophyte ofLiriopespicata(Thunb.) Lour.

CHEN Xiaoling ， ZHAO Hua*

(School of Biological Science and Engineering, Shaanxi Sci-Tech University, Hanzhong, Shaanxi 723000, China)

The megasporogenesis, microsporogenesis and development of female and male gametophyte ofLiriopespicata(Thunb.) Lour.were observed by the method of paraffin sections. The main results as follows: (1) the anther is four sporangiate and the development of anther wall is the basic type. The anther wall is composed of epidermis, endothecium, middle layer and tapetum. (2) The tapetum is of secretory type and the tapetal cells total breakdown at the time of pollen maturity. (3) The cytokinesis of the microspore mother cells in meiosis is of successive type. The microspore tetrads is isobilateral spore. The pollen grains are 3-celled when shed. The ovary has three chamber which has two ovule that is double integuments, tenuinucellate and anatropous. The archesporial cell functions directly as the megaspore mother cell. (4) After meiosis the megasporocyte divides into linear or T type tetrads. The megaspore in chalazal end is functional one. The embryo sac is of a polygonum type. The wall of the microspore mother cells become thicker by the deposition of callose at the time of meiosis and the callose wall were degenerated at the time of microspores. This study enriched the content for research about the reproductive of Liliaceae, and provided the references to study the system evolution of Liliaceae.

Liriopespicata(Thunb.) Lour.; megasporogenesis; microsporogenesis; female and male gametogenesis

1000-4025(2016)11-2207-06

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.11.2207

2016-08-15;修改稿收到日期:2016-09-06

陜西省科技廳科技統(tǒng)籌創(chuàng)新工程計(jì)劃項(xiàng)目(2015KTTSSF01-02)

陳曉玲 (1989-)，女，在讀碩士研究生，主要從事植物資源保護(hù)與開發(fā)研究。E-mail：chling7757@sina.com

*通信作者:趙 樺，教授，主要從事植物資源保護(hù)與開發(fā)研究。E-mail：zhaohuahz@126.com

Q944.4

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