林銳，彭綠春，李世峰，關文靈，徐紅林，解瑋佳

(1.云南農業(yè)大學 園林園藝學院，云南 昆明 650201；2.云南省農業(yè)科學院 花卉研究所，云南 昆明650205；3.云南省花卉育種重點實驗室，云南 昆明650205；4.云南省花卉工程中心，云南 昆明 650205；5.昆明市金殿名勝區(qū)，云南 昆明650224)

常綠杜鵑品種‘XXL’的花粉活力及柱頭可授性觀察*

林銳1，彭綠春2,3,4，李世峰2,3,4，關文靈1，徐紅林5，解瑋佳2,3,4

(1.云南農業(yè)大學 園林園藝學院，云南 昆明 650201；2.云南省農業(yè)科學院 花卉研究所，云南 昆明650205；3.云南省花卉育種重點實驗室，云南 昆明650205；4.云南省花卉工程中心，云南 昆明 650205；5.昆明市金殿名勝區(qū)，云南 昆明650224)

以常綠杜鵑品種‘XXL’為研究材料，采用花粉離體培養(yǎng)法和聯苯胺-過氧化氫法測定其開花過程中的花粉活力及柱頭可授性，并對其柱頭表面分泌粘液情況與其柱頭可授性之間的關系進行研究。結果表明，在開花當天，常綠杜鵑品種‘XXL’的花粉活力較低(68.42±7.06%)，柱頭無粘液，柱頭無可授性；在開花后2天，花粉活力達到最高值(80.75±9.44%)；在開花后3-4天，花粉活力開始減弱，柱頭仍無粘液，但柱頭開始有可授性；在開花后5-7天，柱頭開始分泌粘液，柱頭可授性逐漸增強；在開花后8-11天，柱頭分泌粘液量增多，期間的柱頭可授性最強；在開花后12天，花瓣萎蔫，花粉活力降至最低(48.72±14.53%)，可授性仍然很強。實驗結果表明，常綠杜鵑品種‘XXL’適宜作為父本、母本開展雜交育種工作，其開花后2-6天為最佳采粉期，開花后8-12天為最佳授粉期。

常綠杜鵑品種‘XXL’；花粉離體培養(yǎng)法;聯苯胺-過氧化氫法;開花動態(tài)；花粉活力；柱頭可授性

常綠杜鵑亞屬(SubgenusHymenanthes)是杜鵑屬(RhododendronL.)中的一個大亞屬，該屬具有極高的觀賞及園林應用價值[1]。近年來，常綠杜鵑作為常綠的闊葉開花特色樹種，其產業(yè)在中國發(fā)展極其迅速[2]。其相關的研究報道也日漸增多，例如，對其種子萌發(fā)特性[3]、幼苗生理生化特性[4]、葉片離體培養(yǎng)及不定芽再生[5]、扦插繁殖[6]等都進行了研究。中國西南部及毗鄰的東喜馬拉雅地區(qū)是常綠杜鵑亞屬的分布及分化中心[7]。但是，由于育種工作的滯后，導致中國常綠杜鵑種質利用率低下[8]。通過近5年對引種于滇中地區(qū)的20余種常綠杜鵑品種進行評價后[9]，筆者認為常綠杜鵑品種‘XXL’具有花序大，觀賞性強；花期早，在滇中地區(qū)的自然花期為3月上旬至5月上旬，花期持續(xù)時間長；抗病蟲害能力強，分枝能力及花芽分化能力均較強等特點。若通過雜交途徑將其有益基因向野生種類滲透，有望獲得性狀優(yōu)異的自主知識產權的新品種。

花粉壽命與柱頭可授期的長短影響著植物的自花傳粉率、傳粉成功率等[10～12]。雜交親本的花粉活力高低直接影響著育種的成效，適宜的花粉活力檢測方法十分重要。對大喇叭杜鵑(R.excellens)、睫毛杜鵑(R.ciliatum)、多鱗杜鵑(R.polylepis)和薄皮杜鵑(R.taronense)等的花粉培養(yǎng)表明[13～14]，離體培養(yǎng)萌發(fā)法是一種比較簡便準確的杜鵑花花粉活力檢測方法。柱頭可授性是有性生殖中最主要的環(huán)節(jié)之一，其可授期的長短直接影響著花的授粉。不同植物的柱頭可授期所持續(xù)的時間從幾小時到十幾天不等，單花期的長短、開花后的天數以及柱頭分泌物的有無等均對其有影響[15]。杜鵑花的柱頭為濕性柱頭，即在性成熟時會分泌粘液。紅雨等[16]研究表明，通過花朵開放度、柱頭顏色、形態(tài)以及柱頭分泌粘液可以確定柱頭最佳授粉時期。李艷華等[17]研究發(fā)現白楊樹(Populusalba)等植物在最佳授粉期時柱頭表面有大量分泌物。采用聯苯胺-過氧化氫檢測植物柱頭可授性的方法簡單快速，被廣泛用于月季(Rosahybrida)[18]、重樓(Paris)[19]、百日草(Zinniaelegans)[20]和枇杷(Eriobotryajaponica)[21]等多種植物的柱頭可授性檢測上。

目前，雜交育種仍是獲得杜鵑花新品種的主要手段[22]。開展杜鵑花開花動態(tài)、花粉活力及柱頭可授性的研究，掌握雜交親本的育性及最佳采粉或授粉時期，對提高我國杜鵑育種效率及選育自主知識產權的杜鵑新品種具有一定的指導意義。但在中國的研究主要涉及東鵑[23]、大喇叭杜鵑(R.excellens)[24]、銹葉杜鵑(R.siderophyllum)[25]等的花粉活性、開花特性及繁育系統(tǒng)的研究，尚未見到與常綠杜鵑品種‘XXL’相關的研究報道。本研究旨在觀察并記錄常綠杜鵑品種‘XXL’單花水平的動態(tài)開花過程，檢測其開花過程中的花粉活力、柱頭分泌粘液及柱頭可授性的變化情況，確定其最佳采粉期、最佳授粉期及其持續(xù)時間，為今后開展該品種作為親本的雜交育種提供依據，并為提高常綠杜鵑雜交育種工作效率提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

云南省農業(yè)科學院花卉研究所試驗基地及實驗室(海拔1 926m，102°41′E，25°01′N)。試驗地屬低緯高原山地季風氣候，受印度洋西南暖濕氣流的影響，年均溫14.5℃ 。年均日照時數為2 445.6 h，日照率56%。年均降雨量1 035.3mm，相對濕度為74%，干濕季分明，5-10月為雨季，11月至次年4月為旱季。

1.2 材料

研究中所用的常綠杜鵑品種‘XXL’植株為荷蘭引進的5年生開花植株。試驗時間為2015年3月8日-5月12日。試驗選取了常綠杜鵑品種‘XXL’生長健壯、處于開花盛期的5株植株來進行觀察。

1.3 研究方法

1.3.1 常綠杜鵑品種‘XXL’的單花開花動態(tài)觀測

在花蕾時期，在常綠杜鵑品種‘XXL’上標記單花30朵，觀察其單花的開花時間、花粉散出以及柱頭分泌粘液情況，每天觀察1次，直至花朵萎蔫。

1.3.2 常綠杜鵑品種‘XXL’開花過程中的花粉活力檢測

用花粉離體培養(yǎng)法[16]測定花粉的活力和壽命。在盛花期，每天中午采集開花后不同天數的花藥，置于培養(yǎng)皿中，在30min內進入實驗室，并將其花藥內的花粉散播于花粉離體培養(yǎng)基內?；ǚ垭x體培養(yǎng)基(50g/L蔗糖+50mg/L硼酸+50mg/L氯化鈣+0.7%瓊脂)，培養(yǎng)條件為25℃暗培養(yǎng)6h。統(tǒng)計培養(yǎng)皿的中央部位3～5個視野中全部觀察花粉粒中花粉管萌發(fā)的花粉粒所占的比例。

1.3.3 常綠杜鵑品種‘XXL’開花過程中的柱頭可授性檢測

用聯苯胺-過氧化氫法[10,26]測定柱頭可授性。在盛花期，每天中午采開花后不同天數的柱頭，將其浸入含有聯苯胺-過氧化氫反應液(1%聯苯胺︰3%過氧化氫︰水=4︰11︰22，體積比)凹面載片中的凹陷處。若柱頭具可授性，則柱頭周圍呈現藍色并有大量氣泡出現。

2 結果與分析

2.1 常綠杜鵑品種‘XXL’單花的開花動態(tài)

常綠杜鵑品種‘XXL’單花的開花動態(tài)觀察見圖1。

圖1 常綠杜鵑品種‘XXL’的開花過程

從圖1可知，開花當天，花蕾半開，花瓣尚未展開，花粉囊開始散粉，柱頭無粘液(圖1-1)；開花后1-4天，花開放，花瓣展開，花粉囊內花粉外冒，柱頭粘液不明顯(圖1-2)；開花后5-7天，花粉囊開始散出成串的花粉，柱頭出現粘液，柱頭變濕(圖1-3)；開花后8-10天，柱頭表面粘液沉積，柱頭上覆蓋著一層白色分泌物(圖1-4)；開花后11天，花瓣變白，柱頭外邊緣變干，柱頭上有大量粘液分泌(圖1-5)；開花后12天，花瓣萎蔫，花絲脫落，柱頭邊緣干枯，中心部分仍有大量粘液沉積(圖1-6)。

2.2 常綠杜鵑品種‘XXL’開花過程中的花粉活力檢測結果

從花粉活力檢測結果(圖2)來看，常綠杜鵑品種‘XXL’的花粉在開花當天活力較低(68.42±7.06%)，在開花后2天，花粉活力明顯上升并達到最高值(80.75±9.44%)，其值為開花當天花粉活力的1.32倍，從顯著性差異上看，其數值與開花后3-6天的花粉活力無顯著差異，但與其他開花時間的花粉活力差異顯著；在開花后3-6天，花粉活力有所減弱，在此期間的花粉活力范圍為68.54%～75.60%，該時期的花粉活力與開花后10-12天的差異顯著，而與其他開花時間的花粉活力差異不顯著；在開花后10天，其花粉活力下降(58.89±1.57%)，直至開花后12天，其花粉活力降至最低(48.72±14.53%)，約為其花粉活力最高值的一半。

圖2 開花不同天數常綠杜鵑品種‘XXL’的花粉活力變化

2.3 常綠杜鵑品種‘XXL’開花過程中的柱頭可授性檢測結果

柱頭可授性檢測結果見表1。從表1可見，常綠杜鵑品種‘XXL’在開花后1-2天，其柱頭均無粘液，其間柱頭無可授性；在開花后3-4天，柱頭仍無粘液，但柱頭開始有可授性，不過可授性弱；在開花后5-7天，柱頭開始分泌粘液，柱頭可授性開始增強；在開花后8-11天，柱頭分泌粘液量增多，這期間的柱頭可授性最強，具強過氧化物酶活性。在開花后12天，柱頭表面的粘液邊緣變干，中間仍有粘液沉積，柱頭可授性仍然很強。

表1 常綠杜鵑品種‘XXL’柱頭可授期的聯苯胺-過氧化氫檢測結果

注：“-”表示柱頭不具可授性；“+”表示柱頭具可授性；“++”表示柱頭具較強可授性；“+++”表示柱頭具強可授性。

3 結論與討論

不同植物花粉的活力與壽命以及同一種植物在不同環(huán)境條件下花粉存活能力也有差異。野生芍藥(Paeonialactiflora)的花粉活力在開花7天內均保持在90%以上[27]；連翹(Forsythiasuspense)在自然狀態(tài)下花粉壽命為10天[28]；錦帶花(Weigelaflorida)的花粉活力在開花之初較高，且能持續(xù)約3天，之后明顯下降，但至花朵枯萎時，仍有部分花粉具有活力[29]；丹參(Salviamiltiorrhiza)花粉活力可維持3-5天，花后2-3天最高[30]；鳶尾屬(IrisL.)植物開花后4h花粉活力最高[31]；茄子(Solanummelongena)的花粉在夏季只能存活1天，冬季則能維持3天；海棗(Phoenixdactylifera)的花粉可維持數月至1年，是花粉壽命最長的例子[32]。從本試驗結果可知，常綠杜鵑品種‘XXL’的花粉在開花后2天活力達到峰值。這與大喇叭杜鵑[24]、銹葉杜鵑[25]花粉在開花當天活力最強有所不同。另外，常綠杜鵑品種‘XXL’的花粉在花謝后仍有較高活力，這與錦帶花[29]、大喇叭杜鵑[24]表現相似，但與銹葉杜鵑[25]表現不同，后者的花粉在花謝時無活力，可見不同杜鵑種類其花粉活力差異很大，在雜交育種中需要進行具體測定。再者，常綠杜鵑品種‘XXL’的花粉活力在整個開花過程中均保持在較高水平(48.72%～80.75%)，表明該品種適宜作為父本材料開展相關雜交育種工作。

柱頭具有可授性，是植物完成受精的必要條件，在植物的傳粉過程中，花粉未落置在柱頭上，無論是在柱頭具有可授性之前還是喪失可授性之后，都無法完成受精。不同植物柱頭可授期持續(xù)的時間有很大差異。短唇鼠尾草(Salviabrevilabra)的柱頭在花朵開放時便具有可授性，花后2-4天可授性最強[30]；銀樺(Grevillearobusta)的柱頭在花后2天分泌豐富液體，可授性達到最強[33]；杏(Prunusdulcis)的柱頭在花發(fā)育后期具有較強的可授性，且一直保持到花瓣脫落[34]；多枝檉柳(Tamarixramosissima)的柱頭在花開放之前就已具有較強可授性，開花散粉時到花后約4h可授性最強[35]；連翹的柱頭可授性從開花當天持續(xù)到開花后第4天，最佳可授期為花后第2天[28]；錦帶花的柱頭在開花后3h具強可授性，且持續(xù)2-3天[29]；野生芍藥的柱頭可授性從開花第1天持續(xù)到第5天，最佳可授期為花后4h[27]。成熟的濕柱頭表面會分泌液態(tài)的分泌物，分泌物有效幫助柱頭捕捉花粉，例如西瓜(Citrulluslanatus)[36]、大豆(Glycinemax)[37]、煙草(Nicotianatabacum)[38]、芒(Miscanthussinensis)[39]和百合(Liliumspp.)[40]等。大豆柱頭的分泌物隨著柱頭的不斷成熟而增多[37]，當花粉落到柱頭表面時，柱頭乳突細胞會分泌大量的滲出物，激活花粉并給花粉管提供一個有利的生長環(huán)境。西瓜的柱頭分泌活動始于開花前1天；開花后授粉的柱頭分泌活動急劇增強，授粉10min后分泌物最多；24h后分泌物變干燥；未授粉的柱頭分泌活動沒有激增過程[36]。薄殼山核桃(Caryaillinoinensis)的柱頭一旦發(fā)育成熟開始分泌粘液，會一直保持柱頭濕潤，直到可授期結束[41]。在本研究中，常綠杜鵑品種‘XXL’的柱頭在開花初期無粘液，至開花中期才開始分泌粘液，這與琉球紅[R.obtusum(Lindl) Planch.cv.Liuqiuhong]等東鵑品種[10]、銹葉杜鵑[12]的表現相似，但常綠杜鵑品種‘XXL’的柱頭粘液可分泌至花謝，持續(xù)時間較長(7天)，在花瓣萎蔫脫落時該品種的柱頭仍保持濕潤。

將常綠杜鵑品種‘XXL’的花期與花粉活力、柱頭可授性時期結合考慮，不難發(fā)現，常綠杜鵑品種‘XXL’的花粉活力較強期和其花期有短暫重疊，但與其柱頭的最佳可授期完全不重疊。在開花中期，其花粉活力從最高逐漸降低，其柱頭具可授性但不強；而當其柱頭可授性較強時，其花粉活力降至最低。但即便其花粉活力降至最低，尚有約50%的活力，與其柱頭可授期有一個短暫的雌雄同期表達的時段，仍存在花末期自交的可能。由此推測，常綠杜鵑品種‘XXL’存在一定的自花授粉能力。另外，研究發(fā)現其雄蕊自開花當天就開始散粉，開花后柱頭一直曝露在花朵外，而未完成授粉的柱頭在花粉活力降至最低時仍保持強可授性，直到雄蕊散粉結束，時間上具備了自交的可能，也在一定程度上延長了可授期的時間。是否存在延遲自交現象還需通過人工套袋授粉實驗和分子標記做進一步證明。

通過對常綠杜鵑品種‘XXL’花粉活力和柱頭可授性的測定，確定了常綠杜鵑品種‘XXL’適宜作為父、母本開展雜交育種工作。在雜交育種中，以常綠杜鵑品種‘XXL’為父本的雜交育種，應選擇在開花后2-6天(以開花后2天為最佳)，即最佳采粉期時采集花粉進行人工授粉；以常綠杜鵑品種‘XXL’為母本的雜交育種，應對其開花后8-12天，即最佳可授期時對柱頭進行人工授粉。

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Pollen Viability and Stigma Receptivity ofRhododendron‘XXL’

LIN Rui1，PENG Lv-chun2,3,4,LI Shi-feng2,3,4,GUAN Wen-ling1,XU Hong-Lin5,XIE Wei-jia2,3,4

(1.College of Horticulture and Landscape of Yunnan Agricultural University,Kunming Yunnan 650201,P.R.China；2.Flower Research Institute of Yunnan Academy of Agricultural Sciences,Kunming Yunnan 650205,P.R.China;3.Key Laboratory of Flower Breeding of Yunnan Province,Kunming Yunnan 650205,P.R.China;4.Flower Engineering Center of Yunnan Province,Kunming Yunnan 650205,P.R.China;5.Administrative of Kunming Jindian Scenic Spot Area,Kunming Yunnan 650224,P.R.China)

UsingRhododendron‘XXL’ as testing materials,the pollen vitality and receptivity of the stigma in the process of flowering were determined by the method of pollen in vitro culture and benzidine-hydrogen peroxide,and the relationship between the secrete mucous situation of stigma surface and the stigma receptivity was analyzed in this study.The results showed that the pollen vitality of ‘XXL’ was low as 68.42±7.06% on the first day of blooming,and the stigma had no receptivity since there was no any mucus in its stigma;the pollen vitality reached the highest value as 80.75±9.44% after 2 days of blooming;on the 3-4 days after flowering,the surface of stigma still had no mucus,but the stigma began to have receptivity;5-7 days after blooming,the stigma receptivity gradually increased and a little bit of mucus could be found in the stigma.after 8-11 days of flowering,the stigma receptivity was becoming the strongest and more mucus could be found in the stigma;the petals wilted and the pollen viability reduced to the lowest value as 48.72±14.53% after 12d of flowering,however,the stigma receptivity was still very strong.These findings indicted thatRhododendron‘XXL’ was suitable as the male or female parent in the hybridization breeding,the best pollen collecting period was the 2-6d after flowering and the optimum pollination period was the 8-11d after flowering.

Rhododendron‘XXL’;pollen in vitro culture ;benzidine-hydrogen peroxide;floral dynamics;pollen viability;stigma receptivity

10.16473/j.cnki.xblykx1972.2016.06.021

2016-01-13

國家自然科學基金(31560225)，云南省科技計劃項目(2015BB013)，云南省技術創(chuàng)新人才培養(yǎng)配套項目(2014-HB057)

和國家觀賞園藝工程技術研究中心項目(2012FU125X10)。

林銳(1992-)，女，碩士生，主要從事園林植物雜交育種研究。E-mail：498559070@qq.com

簡介：解瑋佳(1978-)，女，副研究員，碩士，主要從事園林植物種質資源創(chuàng)新研究。E-mail：weijiax@163.com

S 685.21

A

1672-8246(2016)06-0115-06