黃彩變,曾凡江,雷加強

(1.中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所荒漠與綠洲生態(tài)國家重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830011；2.新疆策勒荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站，新疆 策勒 848300；3.中國科學院干旱區(qū)生物地理與生物資源重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830011)

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駱駝刺幼苗生長和功能性狀對不同水氮添加的響應

黃彩變1,2,3*,曾凡江1,2,3,雷加強1,2

(1.中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所荒漠與綠洲生態(tài)國家重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830011；2.新疆策勒荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站，新疆 策勒 848300；3.中國科學院干旱區(qū)生物地理與生物資源重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830011)

采用盆栽實驗，設計干旱(30%～35%FC)、中水(60%～65%FC)和濕潤(80%～85%FC)3個水分梯度以及不施氮、低、中、高4個氮素水平的完全隨機組合試驗，連續(xù)2年研究了不同水分和氮素添加對駱駝刺幼苗生物量、葉片和細根功能性狀的影響，并分析了不同功能性狀間的相關性。結(jié)果表明，駱駝刺幼苗的生物累積、葉片和細根功能性狀均受到水氮交互作用的顯著影響，但不同生長時期響應格局不同。對于1年生幼苗，總根系生物量在干旱低氮處理下最高，但與中水不施氮處理差異不明顯；比葉面積和葉氮含量在干旱中氮處理下均顯著高于其他處理，葉片組織密度值卻最低；在干旱高氮處理下細根比根長顯著高于其他處理，細根組織密度卻明顯較低。對于2年生幼苗，中水中氮處理的葉片、細根、地上和地下生物量累積均最高；比葉面積在對照處理(干旱不施氮)下最高，葉片組織密度值卻最低；干旱低氮處理的細根比根長顯著高于其他處理，但細根組織密度明顯較低。葉片與細根功能性狀間無明顯相關性，但葉片與總根系生物量呈極顯著正相關。葉氮含量與比葉面積也呈顯著正相關，細根比根長與細根組織密度、比葉面積與葉片組織密度均呈顯著負相關。這表明葉片與細根功能性狀對水氮條件變化的響應并不同步，地上與地下生長的關聯(lián)主要表現(xiàn)為葉片和根系生物量累積變化的一致性。

駱駝刺幼苗；水分；氮素；生物量；功能性狀

駱駝刺(Alhagisparsifolia)，豆科駱駝刺屬，多年生草本植物，在新疆的分布面積達1.73×106hm2，約占新疆草地總面積的3.03%[1]。作為塔里木盆地南緣綠洲-沙漠過渡帶上的優(yōu)勢建群種植物，駱駝刺不但在防風固沙、維護綠洲生態(tài)安全等方面發(fā)揮了重要作用，也是重要的優(yōu)質(zhì)牧草資源，在當?shù)匦竽翗I(yè)生產(chǎn)中有著不可替代的作用和地位。但是近年來由于缺乏充足的地表水補給，駱駝刺已很難實現(xiàn)自然更新[2]，主要依靠克隆分株進行繁殖，但分株情況也明顯受到土壤水分條件限制[3]。除水分外，土壤養(yǎng)分也是塔里木盆地南緣植被修復過程中的重要限制因子，尤其是氮素[4]，平均含量約為0.02 g/kg[3]。由于干旱，土壤氮素移動性也較差，對植物而言幾乎無效。因此，在水分和養(yǎng)分共同限制條件下，研究駱駝刺的響應和適應特征對促進駱駝刺植被的更新和繁育具有重要意義。

植物在長期適應環(huán)境的過程中，可通過調(diào)節(jié)和改變自身的某些性狀來適應環(huán)境變化。在此過程中，植物形成的這些能夠響應環(huán)境變化或?qū)ι鷳B(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生影響的形態(tài)、生理或物候?qū)傩?，被稱為植物功能性狀[5-6]。植物功能性狀不但能夠反映植物對環(huán)境變化的響應和適應，而且還具有簡單易測定的特點，所以在植物與環(huán)境關系的研究中被廣泛應用。不少研究已從根系功能性狀[3,7]、地上部形態(tài)變化特征[8-9]和生物量累積分配[10]等方面報道了駱駝刺對水分或氮素條件變化的響應和適應特征，并給出了相應的水分或氮素調(diào)控措施。但是土壤水分是保證氮素充分發(fā)揮作用的主要因子，而施氮又可緩解干旱對植物生長的限制，因此水氮互作決定了植物有一個能夠最大程度促進其自身生長的水氮組合[11-12]。針對駱駝刺而言是否也存在明顯的水氮交互效應，其幼苗能否通過一系列功能性狀的調(diào)節(jié)來響應和適應，目前還鮮有這方面的報道。

植物對環(huán)境的響應依賴地上和地下過程的緊密聯(lián)系，其中葉片與細根許多性狀特征對環(huán)境變化有著敏感響應，且二者之間相互關聯(lián)[13-14]。因此，研究葉片和細根功能性狀與環(huán)境變化的關系可以更客觀地揭示植物個體適應外部環(huán)境變化的功能策略。為此，本研究在塔克拉瑪干沙漠南緣策勒綠洲外圍的人工控制實驗場，采用盆栽實驗分析了1年生和2年生駱駝刺葉片和細根功能性狀及地上和地下生物量累積對不同水氮環(huán)境的響應，探討了不同功能性狀之間相關關系，以期查明水氮耦合在駱駝刺幼苗生長過程的作用，研究結(jié)果可為駱駝刺植被恢復和重建過程中幼苗的培育和管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

試驗場地位于塔克拉瑪干沙漠南緣策勒綠洲外圍生態(tài)學試驗場(80°43′45.9″ E，37°01′20.7″ N)，海拔為1340～1380 m，屬于暖溫帶極端干旱區(qū)。年平均風速1.9 m/s，年平均大于8級大風天數(shù)為40 d，沙塵暴頻繁，年均30 d。年平均氣溫11.9 ℃，極端最高氣溫41.9 ℃，極端最低氣溫-23.9 ℃，植物生長季(4-9月)的平均氣溫為21.8 ℃。年均降水量僅35.1 mm，且主要集中在4-9月，年均蒸發(fā)量高達2595.3 mm，無霜期平均約為209 d。策勒境內(nèi)有9條季節(jié)性河流，均屬于降雨、積雪融水和冰川融水綜合補給性河流，年徑流總量為5.85億m3，約68.6%左右集中在夏季(6-8月)。該區(qū)域地下水位約在16 m，因此，策勒綠洲前緣植被的生長過程中水資源補給主要依賴于夏季洪水灌溉。綠洲外圍植被稀少，以駱駝刺群落為主，并伴生有少量的檉柳(Tamarixramosissima)和花花柴 (Kareliniacaspica)。

1.2 試驗設計

以連續(xù)水氮處理1年和2年的駱駝刺幼苗為試驗材料。于2013年4月15日在策勒綠洲外圍的生態(tài)學試驗場進行盆栽種植。每盆裝土28 kg，播種8粒, 種植深度為1.5 cm，并充分澆水。土壤采自綠洲外圍荒漠區(qū)0～60 cm土層。土壤pH為8.3，有機質(zhì)含量為2.18 g/kg，全量氮、磷、鉀含量平均值分別為0.17，0.49，14.6 g/kg，速效氮、速效磷、速效鉀含量相應為17.6，1.7，145.7 mg/kg。

播種后保持土壤濕潤，待出苗后及時疏苗，幼苗生長穩(wěn)定后每盆留苗1株，并于5月15日開始進行水氮處理。水分處理設置3個水平：田間持水量(約18%)的30%～35%(干旱處理W1)、60%～65%(中等水分處理W2)和80%～85%(濕潤處理W3)；施氮量參照駱駝刺群落土壤含氮量設置4個水平：不施氮(N0)、低氮51 mg N/kg(N1)、中氮102 mg N/kg(N2)和高氮306 mg N/kg(N3)。采用完全隨機區(qū)組設計，共12個處理，即W1N0(CK)、W1N1、W1N2、W1N3、W2N0、W2N1、W2N2、W2N3、W3N0、W3N1、W3N2、W3N3，CK為水氮投入最少處理，因此作為對照以確定駱駝刺幼苗適宜的水氮條件。每個處理30個重復。

供試氮肥為尿素，每年分3次施，分別在2013年和2014年的5月25日、6月10日和6月25日進行，每次施肥量為總量的1/3。水分處理于2013年5月15日開始，每隔1 d下午20:00用TDR300 土壤水分測定儀(soil moisture equipment，Santa Barbara，CA，USA)測定不同處理的土壤含水量，計算損失的水分，補灌后使含水量分別達到各預定值范圍。水分處理于當年的10月中旬結(jié)束，自然越冬后，于次年的4月15日再次開始。

1.3 測定指標與方法

8月是駱駝刺生長的旺盛期，9月開始生長比較緩慢，因此分別在2013年和2014年8月中旬進行取樣測定。每個處理隨機選取4株并標記，每株在不同方位取10個健康成熟葉片，用游標卡尺(精度為0.01 mm)原位測量葉片厚度后取平均值。之后，每株摘取30個健康成熟葉片，用掃描儀和數(shù)字化方法獲得葉面積，用烘干稱重法獲得相應葉片干重。比葉面積(cm2/g)=葉面積/葉片干重，葉片組織密度(g/cm3)=葉片干重/(葉面積×葉片厚度)[15]。

將標記植株的地上部分為葉片和小枝，在75 ℃烘至恒重后稱量。地上部生物量為葉片、小枝和用于測定葉面積的干葉重總和。用0.15 mm篩網(wǎng)流水沖洗根系，并分離出細根(直徑<2 mm)和粗根(直徑>2 mm)。細根掃描后，采用圖像分析系統(tǒng)(WinRhizo; Régent Instruments Inc., Quebec, Canada)進行數(shù)字化，獲得細根長度和體積。之后將細根和粗根在75 ℃烘至恒重后稱量，總根系生物量為粗根和細根總干重。比根長(cm/g)=細根長度/細根干重，細根組織密度(mg/mm3)=細根干重/細根體積。將烘干的葉片和細根樣品粉碎，用H2SO4-H2O2法消解，采用凱氏定氮儀法分別測定植物葉片和細根全氮含量(%)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 16.0軟件進行數(shù)據(jù)分析，選擇單因素方差分析(one-way ANOVA)進行12種不同水肥組合間差異顯著性檢驗；用雙因素方差分析(two-way ANOVA)檢驗水分和施氮及其交互作用對駱駝刺幼苗生物量和功能性狀的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水氮條件下駱駝刺幼苗根系性狀差異

2.1.1 根系生物量累積差異 對于1年生幼苗，水分、氮素及水氮交互作用對根系和細根生物量影響均達極顯著水平，水分處理對其影響最大(表1)。與對照(W1N0)相比，W1N1和W2N0處理對駱駝刺幼苗總根系生物量累積的促進作用最顯著，但二者之間差異不明顯(圖1)。細根生物量在W2N0處理下最高，比對照增加了181.6%，但與W2N1處理差異不明顯。對于2年生幼苗，W2N2處理的總根系生物量顯著高于其他處理，與對照相比增加了128.3%。W1N1處理也顯著增加了總根系生物量，增加幅度為21.7%。細根生物量則在W2N2處理下最高，與對照處理差異不明顯，但顯著高于其他處理。

圖1 不同水氮處理對駱駝刺幼苗根系生物量的影響Fig.1 Effects of different water and nitrogen supplies on the root biomass of A. sparsifolia seedlings不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)，下同。The different small letters mean significant differences at P<0.05, the same below.

2.1.2 根系功能性狀差異 對于1年生幼苗，水分處理對細根氮含量存在極顯著影響，受水氮交互作用不明顯(表1)。細根比根長和細根組織密度卻相反，受水氮交互作用的影響明顯高于水分處理。細根氮含量在W3N3處理下最高，且顯著高于對照，但與W2N0，W2N1，W2N3，W3N0和W3N2處理差異不明顯(圖2)。細根比根長在W1N3處理下顯著高于其他處理，但該處理的細根組織密度顯著低于對照。細根組織密度在W2N2處理下顯著高于其他處理，但該處理的細根比根長卻明顯低于對照?？梢钥闯觯橊劥逃酌缭谠撋L時期根系主要通過平衡細根比根長和細根組織密度來響應水氮條件變化。

對于2年生幼苗，細根氮含量、細根比根長和細根組織密度均受到水氮交互作用的顯著影響。細根氮含量在W1N1，W2N3和W3N2處理下差異不明顯，但均顯著高于其他處理。細根比根長在W1N1處理下顯著高于其他處理，但該處理的細根組織密度明顯低于對照。在W3N1和W3N3處理下細根組織密度差異不明顯，但顯著高于其他處理。由上可見，細根功能性狀在W1N1條件下的響應最明顯，主要表現(xiàn)為細根氮含量和比根長的顯著增加，細根組織密度的顯著降低。

2.2 不同水氮條件下駱駝刺幼苗葉片性狀差異

2.2.1 地上部生物量累積 對于1年生幼苗，水分和氮素處理對葉片和地上部生物量有極顯著影響，水氮交互作用卻不明顯(表1)。葉片和地上部生物量在W2N1和W2N2處理下差異不明顯，但顯著高于其他處理(圖3)。對于2年生幼苗，水分、氮素及水氮交互作用對葉片和地上部生物量的影響均達極顯著水平，其中水分的作用最明顯。葉片生物量在W2N2處理下顯著高于其他處理，地上部生物量在W3N1處理下最高，但與W2N1，W2N2和W3N0處理差異不明顯。W2N1處理對地上部生物量也有顯著促進作用，但效果遠低于W2和W3條件下的施氮處理?？傮w來看，在幼苗生長過程中W2處理下施低氮和中氮更有利于葉片和地上部生物量的累積。

表1 水分、氮素及水氮交互作用對駱駝刺幼苗地上和地下部功能性狀影響的雙因素方差分析

Table 1 Two-way ANOVA results of effects of water, nitrogen and their interaction on the shoot and root traits ofA.sparsifoliaseedlings

性狀Trait1年生1-year-old水分Water(F)氮素Nitrogen(F)水分×氮素Water×nitrogen(F)2年生2-year-old水分Water(F)氮素Nitrogen(F)水分×氮素Water×nitrogen(F)根系生物量Rootbiomass73.9***24.7***27.0***93.6***25.1***35.5***細根生物量Finerootbiomass35.5***5.1**10.8***14.9***19.9***7.8***細根氮含量Finerootnitrogenconcentration18.9***2.91.70.318.5***12.0***細根比根長Specificrootlength6.3**48.5***60.3***21.1***22.5***49.1***細根組織密度Fineroottissuedensity2.524.4***7.5***13.4***11.8***10.7***葉片生物量Leafbiomass35.6***16.1***1.535.8***10.5***5.5***地上部生物量Shootbiomass53.6***23.1***1.968.7***15.2***7.9***比葉面積Specificleafarea2.92.56.1***28.2*21.02.9葉片組織密度Leaftissuedensity6.0**1.12.110.0***9.3***1.4葉氮含量Leafnitrogenconcentration47.5***24.8***76.4***43.5***9.7***17.1***

*,P<0.05; **,P<0.01; ***,P<0.001.下同The same below.

圖2 不同水氮處理對細根含氮量、比根長和組織密度的影響Fig.2 Effects of different water and nitrogen supplies on the nitrogen concentration, specific root length, and tissue density of fine root

圖3 不同水氮處理對駱駝刺幼苗葉片和地上部生物量累積的影響Fig.3 Effects of different water and nitrogen supplies on leaf and shoot biomass of A. sparsifolia seedlings

圖4 不同水氮處理對駱駝刺幼苗葉氮含量、比葉面積和葉片組織密度的影響Fig.4 Effects of different water and nitrogen supplies on leaf nitrogen concentration, specific leaf area and leaf tissue density of A. sparsifolia seedlings

2.2.2 葉片功能性狀 對于1年生幼苗，比葉面積和葉氮含量均受到水氮交互作用的極顯著影響，葉片組織密度僅受到水分處理的極顯著影響(表1)。在W1N2處理下，比葉面積和葉氮含量均顯著高于其他處理，葉片組織密度值卻最低，但與對照、W1N3和W3N3差異不明顯(圖4)。對于2年生幼苗，水分處理對比葉面積、葉氮含量和葉片組織密度均有顯著影響，水氮交互僅對葉氮含量存在極顯著作用。葉氮含量在W1N3處理下明顯最高，其他處理對提升葉氮含量作用不明顯，甚至有明顯降低。比葉面積在對照處理下最高，但與W2N0處理差異不明顯。葉片組織密度則相反，在對照處理下最低，但與W1N2處理差異不明顯。可以看出，在生長早期幼苗主要通過調(diào)節(jié)葉氮含量和比葉面積來響應水氮變化，隨幼苗株齡增加則主要通過增加葉片組織密度和降低比葉面積來響應水氮增加。

2.3 根系和葉片功能性狀間的相互關系

對根系與地上部相關分析發(fā)現(xiàn)，在兩個生長季根系和葉片生物量均呈極顯著正相關(表2)。其他指標間僅對于1年生幼苗有顯著相關性，如葉片與細根生物量呈極顯著正相關，地上部與總根系和細根生物量也存在極顯著正相關關系。

相同器官的生物量和功能性狀間相關性在不同生長季既表現(xiàn)出一定的趨同性，也存在一些差異。在兩個生長季，總根系與細根生物量均呈顯著正相關，細根比根長與細根組織密度呈顯著負相關；葉片生物量與地上部生物量呈極顯著正相關，葉片組織密度與比葉面積均呈顯著負相關，葉氮含量與比葉面積也呈顯著正相關。細根生物量和細根氮含量僅對于2年生幼苗顯著負相關。葉片生物量和地上部生物量均與比葉面積、葉氮含量對于2年生幼苗顯著負相關。

表2 駱駝刺幼苗不同功能性狀之間的相關關系

Table 2 Correlation among plant functional traits ofA.sparsifoliaseedlings

性狀Trait根系生物量Rootbiomass細根生物量Finerootbiomass細根氮含量Finerootnitrogenconcentration細根比根長Specificfinerootlength細根組織密度Fineroottissuedensity葉片生物量Leafbiomass地上部生物量Shootbiomass比葉面積Specificleafarea葉片組織密度Leaftissuedensity1年生1-year-old細根生物量Finerootbiomass0.822**細根氮含量Finerootnitrogenconcentration-0.0220.141細根比根長Specificrootlength-0.1460.119-0.078細根組織密度Fineroottissuedensity0.1620.0190.034-0.770**葉片生物量Leafbiomass0.729**0.747**0.216-0.1000.305地上部生物量Shootbiomass0.794**0.753**0.202-0.2160.4190.971**比葉面積Specificleafarea-0.387-0.212-0.2930.0250.173-0.291-0.293葉片組織密度Leaftissuedensity0.3170.1170.305-0.1550.1200.4250.469-0.701*葉氮含量Leafnitrogenconcentration-0.455-0.338-0.0980.154-0.103-0.161-0.2730.732**-0.4872年生2-year-old細根生物量Finerootbiomass0.786**細根氮含量Finerootnitrogenconcentration-0.418-0.596*細根比根長Specificrootlength0.1150.1010.351細根組織密度Fineroottissuedensity-0.177-0.076-0.216-0.619*葉片生物量Leafbiomass0.743**0.484-0.0750.053-0.015地上部生物量Shootbiomass0.4870.352-0.229-0.1430.2500.763**比葉面積Specificleafarea-0.424-0.009-0.030-0.0450.045-0.745**-0.618*葉片組織密度Leaftissuedensity0.159-0.3530.270-0.1200.1960.5490.572-0.750**葉氮含量Leafnitrogenconcentration-0.439-0.4020.4940.029-0.372-0.623*-0.658*0.611*-0.334

3 討論

在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中，植物幼苗對水分和養(yǎng)分的依賴更強烈，而龐大的根系有利于他們與周圍植物競爭有限的水分和養(yǎng)分，因此幼苗根系越發(fā)達對環(huán)境的適應性也就越強。大量研究表明，氮素和水分之間對植物生長存在一種相互補償機制[16-17]。干旱脅迫下施加適量氮肥不但可以增加植物幼苗根系生物量累積[12]，還可提高幼苗的木質(zhì)化程度和存活率[18]。本研究也發(fā)現(xiàn)，水氮之間對根系和地上部生物量累積存在明顯交互作用，但這種作用效果因生長時期而異。對于1年生幼苗，在干旱條件下施低氮對總根系生物量增加效果最明顯，但與中水不施氮處理差異不明顯。地上部生物累積則在中水條件下施低氮和中氮增加幅度最顯著，但該處理下總根系和細根的增幅明顯低于干旱低氮和中水不施氮處理。鑒于研究區(qū)域水資源的匱乏，干旱低氮處理應為該生長時期促進駱駝刺幼苗根系生長的推薦組合。對于2年生幼苗，干旱低氮處理對地上和地下部生物量累積也有明顯促進作用，但效果明顯低于中水中氮處理，濕潤條件下施氮效果卻不明顯。這可能是由于隨株齡增加，植株個體的增大對水氮需求也隨之增加，但水氮過多則超過植物的需求，甚至會降低生物量累積。因此，中水中氮處理是該時期促進駱駝刺生物量累積的最佳組合。

葉片是植物與周圍環(huán)境進行能量和物質(zhì)轉(zhuǎn)換的主要器官，其功能性狀主要包括比葉面積、葉氮含量和葉壽命等，這些性狀共同體現(xiàn)了植物為獲得最大化碳收獲所采取的生存適應策略，直接影響到植物的基本行為和功能。本研究發(fā)現(xiàn)，不同水氮條件對駱駝刺幼苗葉片功能性狀的作用方向不同，且響應格局也因生長期而異。對于1年生幼苗，葉片功能性狀在干旱中氮處理下反應最明顯，主要表現(xiàn)為葉氮含量和比葉面積的顯著提高，葉片組織密度的顯著下降。干旱使得土壤可利用水分降低，施肥會增加土壤中養(yǎng)分濃度，降低土壤水勢，進一步加劇水分脅迫[19]。然而，高的葉氮含量和比葉面積可提高植物的耐旱能力和資源獲取利用能力[20-22]。因此，干旱中氮處理下駱駝刺幼苗的敏感反應，說明了植物本身已通過提高葉氮含量和比葉面積形成了相應的水分維持策略。對于2年生幼苗，水分處理是影響葉片功能性狀的主要因子，干旱處理的比葉面積和葉氮含量均明顯高于濕潤處理，葉片組織密度卻較低。但有不少研究認為，植物通常通過增加葉片厚度、提高葉組織密度和葉氮含量、降低比葉面積等一系列性狀變化來響應干旱脅迫[21,23-24]。這與本研究結(jié)果的差異可能與不同生長時期植物的生存策略發(fā)生改變有關。不同水分處理下2年生幼苗總根系的生物量差異較小，但干旱處理的細根生物量明顯較高(圖1)，所以該處理下幼苗很可能具有較高的資源獲取能力，而較高的葉氮含量和比葉面積也進一步證明了該觀點。不同水分條件下增施氮肥后，駱駝刺幼苗主要通過增加葉片組織密度和降低比葉面積來響應氮素增加。比葉面積減小和葉片組織密度增加可能主要與增施氮肥后葉片增厚和葉肉細胞數(shù)量增加有關[21,25]，其結(jié)果可使得植物的耐旱力和防御力提高。

細根作為植物吸收水分和養(yǎng)分的器官，其功能性狀對植物的生長和分布具有重要的指示作用，并能承載一定的環(huán)境變化信息。細根比根長是反映細根生理功能的一個重要指標，其值越大表明細根的吸收功能也越強[20]；而細根組織密度越大，表明根系生長速度緩慢，根系的組織伸展力和防御力則越大[26]。本研究表明，水氮交互作用是影響1年生駱駝刺幼苗的細根比根長和細根組織密度的主要因素，而對細根氮含量的作用卻不明顯。細根比根長和細根組織密度對水氮條件的變化存在著明顯的平衡反應，如在干旱高氮處理下細根比根長顯著高于其他處理，而細根組織密度卻顯著低于對照，在中水中氮處理下卻相反。這表明在該生長時期駱駝刺幼苗主要通過細根比根長與組織密度功能平衡變化形成對不同水氮環(huán)境的適應策略。水氮交互作用對2年生幼苗細根功能性狀均存在顯著影響，其中在干旱低氮條件下的作用最明顯，主要表現(xiàn)為細根氮含量和比根長的顯著增加，細根組織密度的顯著降低。在植株根系快速生長的幼苗階段，一定濃度范圍內(nèi)的氮肥能使根系伸長速率加快，因此可促進細根比根長的增大[27-28]。而降低細根組織密度可以加快生長周轉(zhuǎn)，減少水分及養(yǎng)分的流失，提高水分和養(yǎng)分的利用效率[29]。這也可能是在兩個幼苗生長階段干旱施氮處理的細根比根長增加，而組織密度降低的主要原因?？傮w來看，在駱駝刺幼苗生長過程中，根系主要通過平衡細根比根長和細根組織密度來響應水氮條件的變化，同樣在不同生長期響應格局也不同。

在長期適應環(huán)境過程中，植物功能性狀并不是孤立發(fā)揮作用的，而是通過內(nèi)部不同功能之間的調(diào)整，最終形成一系列適應某種環(huán)境的功能性狀組合[30-31]。研究植物不同器官間功能性狀的關聯(lián)，對確定控制功能性狀的內(nèi)在機制以及性狀間的比例關系具有重要意義。本研究發(fā)現(xiàn)除1年生幼苗葉片與細根生物量存在顯著正相關關系外，其他功能性狀間無明顯相關性。此外，葉片生物量在兩個生長季均與總根系生物量存在極顯著正相關關系。這表明，駱駝刺幼苗葉片和細根功能性狀間的關聯(lián)性主要表現(xiàn)在生物量累積方面，說明光合同化產(chǎn)物在地上、地下主要代謝器官間的分配具有明顯的整體性，并遵循一定的規(guī)律性。有研究認為植物葉片與細根性狀的關聯(lián)主要發(fā)生在不同物種之間，在種內(nèi)尺度上這種關聯(lián)不明顯，可能與細根功能性狀有很大的變異性和不確定性有關[14,32]。這也可能是駱駝刺葉片和細根其他功能性狀對環(huán)境變化的響應存在不平行性的原因，但還有待進一步驗證。

植物相同器官的功能性狀也會表現(xiàn)出一致的關聯(lián)性，如葉氮含量與比葉面積正相關[33]，而與葉片組織密度負相關[31]；細根比根長與細根組織密度顯著負相關[29,31]。本研究也發(fā)現(xiàn)，葉片和細根功能性狀間的關聯(lián)性雖然較低，但相同部位不同功能性狀間卻存在著顯著相關性。在兩個生長季，駱駝刺幼苗總根系與細根生物量均呈顯著正相關，細根比根長與細根組織密度呈顯著負相關；葉片生物量與地上部生物量呈極顯著正相關，葉片組織密度與比葉面積均呈顯著負相關，葉氮含量與比葉面積顯著正相關。這進一步證明，駱駝刺幼苗主要通過比葉面積與葉組織密度、細根比根長與細根組織密度的平衡反應，以及葉氮含量與比葉面積的平行變化來響應和適應水氮環(huán)境的改變。

4 結(jié)論

駱駝刺幼苗的生物量累積以及葉片和細根功能性狀均受到水氮交互作用的明顯影響，但在不同水氮條件下適應策略不同，響應格局也因生長時期而異。對于1年生幼苗，植物主要通過調(diào)節(jié)地上和地下生物量分配，改變?nèi)~氮含量和比葉面積，平衡細根比根長和細根組織密度來響應水氮條件變化；對于2年生幼苗，植物主要通過平衡葉片組織密度和比葉面積、細根比根長和細根組織密度，協(xié)調(diào)葉片和根系生物量的累積來適應不同水氮環(huán)境。不同功能性狀的關聯(lián)主要表現(xiàn)為葉片和根系生物量、葉氮含量與比葉面積呈顯著正相關，葉片組織密度與比葉面積、細根比根長與細根組織密度呈顯著負相關。總體來看，駱駝刺幼苗對水氮環(huán)境的適應是通過葉片或細根不同功能性狀的相互作用和調(diào)節(jié)來實現(xiàn)的，說明駱駝刺幼苗對環(huán)境變化可表現(xiàn)出明顯的彈性響應，在今后駱駝刺植被恢復的研究中應重視水氮耦合效應的發(fā)揮。

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Growth and functional trait responses ofAlhagisparsifoliaseedlings to water and nitrogen addition

HUANG Cai-Bian1,2,3, ZENG Fan-Jiang1,2,3, LEI Jia-Qiang1,2

1.StateKeyLaboratoryofDesertandOasisEcology,XinjiangInstituteofEcologyandGeography,ChineseAcademyofSciences,Urumqi830011,China; 2.CeleNationalStationofObservationandResearchforDesert-GrasslandEcosystems,Cele848300,China; 3.KeyLaboratoryofBiogeographyandBioresourceinAridZone,ChineseAcademyofSciences,Urumqi830011,China

A 2-year pot experiment was conducted to study the effects of water and nitrogen additions on the growth and leaf and fine root traits ofAlhagisparsifoliaseedlings, and to investigate the functional trait relationships between leaves and fine roots. The experiment was a completely randomized design with three water levels [drought, 30%-35% field capacity (FC); middle water level, (60%-65% FC); high water level, (80%-85% FC)] and four nitrogen (N) levels (no, low, middle, and high N level). The results showed that the biomass and the leaf and fine root traits ofA.sparsifoliawere significantly affected by the interaction between water and N treatments. However, the responses of different functional traits to water and N differed depending on the plant growth stage. For 1-year-oldA.sparsifolia, there was no significant difference in the total root biomass between the drought and low-N treatment (51 mg N/kg) and the middle water treatment, but the total root biomass was higher in both of those treatments than in the other treatments. The maximum values of leaf N concentration (LNC) and specific leaf area (SLA) and the minimum value of leaf tissue density (LTD) were in the drought and middle-N treatment (102 mg N/kg). The maximum specific fine root length (SRL) value and very low fine root tissue density (RTD) values were in the drought and high-N treatment (306 mg N/kg). For 2-year-oldA.sparsifolia, the maximum values of leaf, fine root, shoot, and belowground biomass were in the middle water and N-supply treatment. The maximum SLA and minimum LTD were in the control (drought and no N), whereas maximum SRL and very low RTD values were in the drought and low-N treatment. Leaf biomass was significantly and positively correlated with total root biomass at two growth stages, but there was no correlation between leaf and fine root traits. For the same organ, SLA was positively related to LNC, but negatively correlated with LTD. There was a negative correlation between SRL and RTD. The responses of leaf and root traits to different water and N supplies were not synchronized. The linkages between above- and below-ground growth were mainly reflected by the consistent variations in leaf and root biomass.

Alhagisparsifoliaseedlings; water; nitrogen; biomass; plant functional traits

10.11686/cyxb2016093

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-03-08；改回日期：2016-06-13

中國科學院西部之光一般項目(YBXM201403)，國家自然科學基金項目(31200352)和新疆維吾爾自治區(qū)青年科技創(chuàng)新人才培養(yǎng)工程項目(2014731019)資助。

黃彩變(1982-)，女，河南南陽人，助理研究員。E-mail: huangcaibian7001@sina.com

黃彩變, 曾凡江, 雷加強. 駱駝刺幼苗生長和功能性狀對不同水氮添加的響應. 草業(yè)學報, 2016, 25(12): 150-160.

HUANG Cai-Bian, ZENG Fan-Jiang, LEI Jia-Qiang. Growth and functional trait responses ofAlhagisparsifoliaseedlings to water and nitrogen addition. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(12): 150-160.