唐高溶，鄭偉,2*，王祥，朱亞瓊，吳燕鋒

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052；2.新疆維吾爾自治區(qū)草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊830052)

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喀納斯景區(qū)山地草甸不同退化階段群落共有種的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征研究

唐高溶1，鄭偉1,2*，王祥1，朱亞瓊1，吳燕鋒1

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052；2.新疆維吾爾自治區(qū)草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊830052)

通過(guò)在新疆喀納斯景區(qū)山地草甸群落中對(duì)不同退化階段4個(gè)典型樣點(diǎn)進(jìn)行樣方調(diào)查與采樣，結(jié)合室內(nèi)分析，探究了不同退化階段山地草甸群落共有植物及土壤的碳(C)、氮(N)、磷(P)化學(xué)計(jì)量特征及其內(nèi)在聯(lián)系，揭示了山地草甸生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)規(guī)律和系統(tǒng)穩(wěn)定機(jī)制。研究結(jié)果表明，1) 3種群落共有植物的重要值、蓋度、密度和生物量都隨著草地的退化加劇而上升，平均高度和葉綠素相對(duì)含量隨著退化的加劇而降低。2) 隨著草地退化程度的增加，群落共有種C、N、P含量均下降，草甸早熟禾C∶N則先降低后升高，其余2種共有種均上升；群落Ⅰ中3種共有植物葉片的N∶P都在14和16之間，剩余3個(gè)群落中，草甸早熟禾葉片N∶P高于16，而千葉蓍和短柄苔草葉片的N∶P均小于14。3)葉綠素相對(duì)含量與植物的N含量呈顯著的正相關(guān)，植物蓋度與其化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性不顯著，植物的高度、密度、生物量與其化學(xué)計(jì)量比相關(guān)性的顯著性取決于物種和生境。4)土壤的C、N、P含量均影響植物的C、N、P含量，呈顯著的線性正相關(guān)。喀納斯景區(qū)未退化階段的植物生長(zhǎng)受N、P雙重元素的限制或者均不受限，退化階段的植物生長(zhǎng)主要受N的限制。因此，喀納斯景區(qū)山地草甸土壤生態(tài)化學(xué)特征對(duì)退化山地草甸的植被恢復(fù)有著重要影響。

山地草甸；退化階段；共有種；生態(tài)化學(xué)計(jì)量；營(yíng)養(yǎng)限制

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)結(jié)合了生物學(xué)和化學(xué)等基本原理，是研究生態(tài)系統(tǒng)能量平衡和多重化學(xué)元素(主要是碳、氮、磷)平衡的科學(xué)[1]。碳(carbon, C)是植物各種生理生化過(guò)程的底物與能量來(lái)源，也是衡量生態(tài)系統(tǒng)有機(jī)物質(zhì)儲(chǔ)量的一個(gè)主要指標(biāo)[2]；氮(nitrogen, N)、磷(phosphorus, P)是植物生長(zhǎng)的主要限制因子，并且這種限制作用可以通過(guò)植物的N、P含量及N∶P反映出來(lái)[3-4]。Redfield第一次把化學(xué)計(jì)量學(xué)引入到生態(tài)學(xué)的研究中，他發(fā)現(xiàn)了海洋浮游植物的C∶N∶P=106∶16∶1，被稱(chēng)為Redfield比率，很好地解釋了海洋浮游植物種群增長(zhǎng)與環(huán)境養(yǎng)分供應(yīng)間的關(guān)系[5]。因此，生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)有助于科學(xué)解釋植物和生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分供應(yīng)與需求平衡等方面的難題，其優(yōu)點(diǎn)是通過(guò)分析生態(tài)系統(tǒng)組成部分的元素含量及其比值關(guān)系，能更加深入地認(rèn)識(shí)養(yǎng)分耦合循環(huán)特征、驅(qū)動(dòng)力及其機(jī)制等問(wèn)題[6]。

植物對(duì)環(huán)境表現(xiàn)出適應(yīng)性，在土壤資源和利用方式存在差異的生境中，植物體的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征也會(huì)呈現(xiàn)一定的分異規(guī)律[7-8]。植物體的營(yíng)養(yǎng)元素與土壤養(yǎng)分相互回饋、相互耦合[9]，向土壤中添加N、P，植物器官(葉片)的N、P濃度也會(huì)隨之增加[10-11]。那么由于放牧、刈割、圍封等措施導(dǎo)致的生境差異，是否影響了植物的營(yíng)養(yǎng)元素與土壤養(yǎng)分間的耦合呢？雒明偉等[12]研究發(fā)現(xiàn)，青藏公路筑路取土跡地葉片N含量與土壤全氮相關(guān)性不顯著，葉片P含量與土壤全磷含量顯著正相關(guān)，筑路取土跡地恢復(fù)群落比天然群落更容易受到P元素的限制。徐沙等[13]比較了圍封、放牧和割草3種利用方式下草地優(yōu)勢(shì)植物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，發(fā)現(xiàn)放牧增加了植物N、P的含量，圍封樣地土壤更加缺N，而放牧樣地更加缺P(pán)；適度放牧能提高土壤養(yǎng)分的含量，有利于植物的生長(zhǎng)。植物群落的不同演替階段甚至是植物的不同生長(zhǎng)階段對(duì)植物體生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的分異規(guī)律也有影響[14-16]。劉萬(wàn)德等[14]對(duì)云南普洱地區(qū)不同生長(zhǎng)階段的植物化學(xué)計(jì)量特征研究表明：N含量、C含量、C∶N、N∶P及C∶P均主要受植物生長(zhǎng)階段的影響，而P含量主要受物種與生長(zhǎng)階段的交互作用影響。青燁等[15]對(duì)若爾蓋高寒退化濕地土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征研究表明：鼠類(lèi)洞穴密度與碳磷比、全磷具有極顯著的正相關(guān)，而土層深度與所有碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量特征都具有極顯著的負(fù)相關(guān)性。銀曉瑞等[16]對(duì)內(nèi)蒙古典型草原不同恢復(fù)演替階段植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征研究發(fā)現(xiàn)：植物葉的N∶P和C∶N表現(xiàn)為嚴(yán)重退化群落最低，與退化程度呈負(fù)相關(guān)；嚴(yán)重退化群落植物相對(duì)于P而言，總體上表現(xiàn)為缺N；而恢復(fù)群落相對(duì)于N而言，更為缺P(pán)，或同時(shí)缺N和P。Elser等[17]和Liu等[18]總結(jié)了植物生長(zhǎng)與營(yíng)養(yǎng)元素供給之間的關(guān)系，認(rèn)為當(dāng)N∶P小于14，植物生長(zhǎng)受N限制；當(dāng)N∶P大于16，植物生長(zhǎng)受P限制；當(dāng)N∶P在14與16之間，植物生長(zhǎng)受N、P雙重元素的限制或者均不受限。由此可見(jiàn)，從植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的角度去闡釋植物適應(yīng)生境的生態(tài)策略變化具有重要理論意義。

喀納斯景區(qū)山地草甸是景區(qū)草地的重要組成部分，是景區(qū)重要景點(diǎn)維系青山綠水、五彩花海和草原“原生態(tài)”游牧的重要物質(zhì)保障[19]。但在旅游和放牧干擾的雙重作用下，山地草甸群落植物向“低矮化、伴人化”方向發(fā)展[20-21]，土壤理化性質(zhì)惡化[22]。這種生境的改變與植物表型的變化是否會(huì)削弱植物營(yíng)養(yǎng)元素與土壤養(yǎng)分間的耦合關(guān)系？現(xiàn)有的研究關(guān)注較多的是群落優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征[7]，而對(duì)不同退化階段群落共有種的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征研究尚不多見(jiàn)。另外，關(guān)于不同退化階段群落共有種葉片葉綠素含量、數(shù)量特征(高度、蓋度、密度、生物量)及地位變化(重要值)與植物葉片C、N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的關(guān)系的研究也較少。因此，本研究以喀納斯景區(qū)山地草甸的4個(gè)不同退化階段群落共有種為研究對(duì)象，試圖：1)揭示喀納斯景區(qū)不同退化草地群落共有物種與土壤的C、N、P化學(xué)計(jì)量格局；2)探索不同草地群落的共有種葉片葉綠素相對(duì)含量、群落數(shù)量特征(高度、蓋度、密度、生物量等)、重要值與植物葉片C、N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的關(guān)系；3)分析“土壤源”與“植物庫(kù)”之間N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的相關(guān)性；4)分析“植物源”與“土壤庫(kù)”的C含量、C貯存之間的內(nèi)在聯(lián)系。以期利用山地草甸群落共有種生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的變化揭示其退化程度，深入認(rèn)識(shí)山地草甸生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)規(guī)律和系統(tǒng)穩(wěn)定機(jī)制，豐富草地生態(tài)系統(tǒng)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究?jī)?nèi)容。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究選在新疆維吾爾自治區(qū)喀納斯景區(qū)內(nèi)，地理坐標(biāo)：N 48°35′-49°11′，E 86°54′-87°54′。景區(qū)總面積25萬(wàn)hm2，海拔在1064～3147 m之間。研究區(qū)大陸性氣候特征明顯，多年平均降水量1065.4 mm，蒸發(fā)量約1097 mm，兩者大致持平。年平均氣溫-0.2 ℃，≥5 ℃和≥10 ℃年積溫分別為1790.4和1595.4 ℃。春秋溫暖，全年無(wú)夏季，冬季長(zhǎng)達(dá)7個(gè)月，最冷月1月均溫為-16 ℃，最熱月7月均溫為15 ℃，無(wú)霜期為80～108 d。景區(qū)草地主要由高山草甸、亞高山草甸、山地草甸組成。研究區(qū)草地植被類(lèi)型為山地草甸的雜類(lèi)草-禾草草甸，分布在海拔1300～1800 m的河谷階地、緩斜坡地、坡地及谷地上，草層高度為25～70 cm，草層蓋度56%～99%。土壤類(lèi)型為草甸黑鈣土，有機(jī)質(zhì)含量在10%～25%之間[22]?？{斯草地植物種類(lèi)組成豐富，本研究主要選擇了喀納斯4個(gè)典型的群落：Ⅰ)以地榆(Sanguisorbaofficinalis)和草甸早熟禾(Poapratensis)為優(yōu)勢(shì)種的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的群落；Ⅱ)以無(wú)芒雀麥(Bromusinermis)和草甸早熟禾為優(yōu)勢(shì)種的輕度退化的草地群落；Ⅲ)以短柄苔草(Carexpediformis)和千葉蓍(Achilleamillefolium)為優(yōu)勢(shì)種的中度退化草地群落；Ⅳ)以千葉蓍和藥用蒲公英(Taraxacumofficinale)為優(yōu)勢(shì)種的重度退化草地群落，研究樣地物種組成及利用方式見(jiàn)表1。

表1 研究樣地概況

Table 1 Description of the experiment sites

群落代號(hào)Communitycode地理位置Geographicallocation群落組成Community退化狀態(tài)Degradedstates利用方式UtilizationmodesⅠE87°02'10″N48°37'52″地榆+草甸早熟禾S.officinalis+P.pratensis未退化Non-degraded輕度放牧+割草Lightgrazing+mowingⅡE87°01'49″N48°42'49″無(wú)芒雀麥+草甸早熟禾B.inermis+P.pratensis輕度退化Lightdegraded中度放牧ModerategrazingⅢE87°02'07″N48°39'33″短柄苔草+千葉蓍C.pediformis+A.millefolium中度退化Mediumdegraded旅游+中度放牧Tourism+moderategrazingⅣE87°01'19″N48°41'39″千葉蓍+藥用蒲公英A.millefolium+T.officinale重度退化Heavy-degraded旅游+重度放牧Tourism+heavygrazing

1.2 樣品的采集與測(cè)定

本研究所需樣品均采集于2015年8月上旬(植物生長(zhǎng)旺季)，在每個(gè)典型群落內(nèi)隨機(jī)設(shè)置10個(gè)1 m×1 m的樣方。分種記錄樣方內(nèi)的植物種類(lèi)、群落蓋度、各物種的分蓋度、密度、高度，齊地面分種刈割收集樣方內(nèi)植物，測(cè)定生物量后帶回。在分種樣方內(nèi)每種植物選擇5～10株，在距離葉基部1/2處，用SPAD-502puls便攜式葉綠素儀(柯尼卡美能達(dá)，日本)分別測(cè)定其葉綠素相對(duì)含量。在植物樣品采集完畢后，再分別采集每個(gè)樣方下0～5 cm、5～10 cm、10～20 cm、20～30 cm 4個(gè)深度層次的土壤，同一樣地取同層的混合樣。植物樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后，首先放置在烘箱內(nèi)，以105 ℃下殺青15 min，65 ℃烘干至恒重，冷卻后用球磨儀研磨待測(cè)。土壤樣品裝入自封袋中帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干，研磨后過(guò)100目(150 μm)篩，進(jìn)一步分析樣品的總氮、總磷及土壤等指標(biāo)。各指標(biāo)的測(cè)定方法如下:植物和土壤樣品的有機(jī)碳(C)、全氮(N)測(cè)定采用碳氮元素分析儀(Elementar Analyzer 3000，意大利)，植物樣品測(cè)定全磷(P)采用釩鉬黃比色法，而土壤樣品測(cè)定全磷(P)采用鉬銻抗比色法[23]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2013對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理。用SPSS 20.0對(duì)不同退化群落共有種葉片的C、N、P含量、相對(duì)葉綠素含量、生態(tài)化學(xué)計(jì)量比、土壤的C、N、P含量及生態(tài)化學(xué)計(jì)量比進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)，并采用LSD多重比較分析不同群落間的差異，利用Pearson相關(guān)系數(shù)進(jìn)行相關(guān)分析。實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)均表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同退化群落共有物種的數(shù)量特征

由表2可知，4個(gè)典型群落的共有種分別為草甸早熟禾、短柄苔草和千葉蓍。整體上，3種群落共有植物的重要值、蓋度、密度和生物量都隨著草地的退化加劇而上升(表3)。平均高度和葉綠素相對(duì)含量卻隨著退化的加劇而降低。從群落Ⅰ到群落Ⅳ，3種群落共有植物高度分別下降了49.84%，65.15%，73.44%；葉綠素相對(duì)含量分別下降了29.85%,48.29%,62.23%。草甸早熟禾的重要值、蓋度、密度和生物量分別上升了108.25%，363.33%，171.11%，89.84%；短柄苔草分別上升了185.88%，392.86%，542.61%，644.89%；千葉蓍分別上升了683.02%，158.33%，598.15%，188.89%。由此可知，千葉蓍高度和葉綠素相對(duì)含量的下降速率在3種群落共有植物中最高，重要值和密度上升的速率最高。短柄苔草在蓋度和生物量上升速率最高。

表2 研究區(qū)4個(gè)典型群落物種及其重要值

Table 2 Species and important values of four typical communities in the study area

注：表中符號(hào)“-”表示研究樣地中沒(méi)有該植物。
Note: The Table symbol “-” indicates no plant in the sample.

2.2 不同退化群落共有物種葉片的C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比

由表4可知，4個(gè)群落的共有種C、N、P含量都隨著草地退化的加劇而降低，群落Ⅰ的C、N、P含量均顯著高于群落Ⅳ(P<0.05)。從群落Ⅰ到群落Ⅳ，草甸早熟禾葉片的C、N、P含量分別下降了3.64%，16.17%，38.89%(變異系數(shù)分別為1.63%，27.97%，13.72%)；短柄苔草葉片的C、N、P含量分別下降了3.48%，45.11%，31.25%(變異系數(shù)分別為1.54%，13.54%，20.07%)；千葉蓍葉片的C、N、P含量分別下降了3.07%，42.43%，41.67%(變異系數(shù)分別為1.54%，23.79%，18.14%)。

3種群落共有植物的C∶N、C∶P、N∶P均隨著草地退化的加劇而上升，群落Ⅳ的草甸早熟禾葉片C∶N、C∶P顯著高于其他3個(gè)群落(P<0.05)。群落Ⅰ中3種共有植物葉片的N∶P都在14和16之間，在剩下3個(gè)群落中，草甸早熟禾葉片N∶P高于16，而千葉蓍和短柄苔草葉片的N∶P均小于14。

表3 不同退化群落中共有種的數(shù)量特征

Table 3 Quantitative characteristics of common species in different degraded communities

物種Species群落類(lèi)型Communitycode重要值Importantvalue高度Height(cm)蓋度Coverage(%)密度Density(No./m2)生物量Biomass(g/m2)葉綠素相對(duì)含量Relativecontentofchlorophyll草甸早熟禾P.pratensisⅠ0.10±0.01c30.90±6.93a12.00±4.51b207.00±56.22b112.20±13.70b33.50±2.83aⅡ0.11±0.00c23.50±4.15ab38.60±5.58a310.80±61.24ab120.20±16.48b24.80±2.26bⅢ0.15±0.01b16.30±1.51b46.00±7.56a474.80±201.10a156.20±38.59ab22.40±2.86bⅣ0.20±0.01a15.20±0.65b55.60±2.06a561.20±41.63a213.00±21.29a23.50±0.47b短柄苔草C.pediformisⅠ0.09±0.01c26.40±5.49a2.80±1.32c23.00±10.56b8.31±3.49c23.40±1.33aⅡ0.12±0.02bc15.60±2.79b8.40±0.98b40.80±8.08b23.90±3.36bc20.40±1.46aⅢ0.16±0.01b15.00±2.35b12.80±1.39a120.80±26.87a48.30±12.86ab14.60±1.20bⅣ0.24±0.02a9.20±1.62b13.80±1.66a147.80±8.56a61.90±12.52a12.10±1.23b千葉蓍A.millefoliumⅠ0.05±0.02c25.60±2.32a4.80±0.37b16.20±2.48b9.90±3.65ab32.30±0.82aⅡ0.11±0.01bc20.40±3.69b4.20±0.66b9.20±2.13b7.50±1.70b23.70±2.43bⅢ0.19±0.01b15.60±1.94b5.20±1.24b20.40±14.50ab6.60±5.21b18.90±2.64bⅣ0.42±0.05a6.80±1.43c12.40±3.33a113.10±50.50a28.60±11.28a12.20±1.37c

注:同列不同字母表示均值間差異顯著(P<0.05)，下同。
Note: Different letters within the same column mean significant differences (P<0.05), the same below.

表4 不同退化群落共有種葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征

Table 4 Ecological stoichiometry characteristics of leaf in different degraded communities

物種Species群落類(lèi)型CommunitycodeC(g/kg)N(g/kg)P(g/kg)C∶NC∶PN∶P草甸早熟禾P.pratensisⅠ436.9±1.59a26.6±0.99a1.8±0.04a16.6±0.58bc243.9±6.14c14.8±0.59cⅡ431.8±1.09b28.4±1.06a1.6±0.05b15.4±0.58c273.1±9.49bc17.9±0.81bⅢ426.3±0.82c24.1±0.54b1.4±0.04c17.8±0.39ab306.9±9.16b17.3±0.60bⅣ421.9±0.91d22.3±0.65c1.1±0.06d19.1±0.53a392.3±19.09a20.7±1.15a短柄苔草C.pediformisⅠ434.3±2.51a23.5±0.63a1.6±0.03a18.6±0.45c272.7±6.65b14.7±0.48aⅡ426.7±1.43b18.9±0.58b1.6±0.02a22.8±0.75b267.5±5.60b11.9±0.46bⅢ423.9±1.47b13.3±0.38c1.5±0.05b32.1±0.85a292.9±8.72b9.2±0.40cⅣ421.7±0.91b12.9±0.93c1.1±0.05c34.2±2.38a355.5±14.40a10.8±0.81b千葉蓍A.millefoliumⅠ427.2±1.61a33.7±0.57a2.4±0.04a12.7±0.22d180.4±2.80d14.2±0.25aⅡ424.2±1.05ab26.1±1.29b2.2±0.03b16.7±0.86c190.7±3.01c11.7±0.67bⅢ420.5±1.80b21.4±0.48c2.1±0.04c19.7±0.47b201.3±3.23b10.3±0.33bⅣ414.1±1.26b19.4±0.85c1.4±0.02d21.7±0.91a289.9±3.51a13.6±0.63a

2.3 不同退化群落土壤的C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量特征

由表5看出，4個(gè)主要群落的土壤C、N、P含量都隨著深度的增加而降低。同區(qū)域0～30 cm土層深度，4個(gè)群落C含量依次下降了31.81%，33.29%，33.82%和26.57%，下降速率為群落Ⅲ>群落Ⅱ>群落Ⅰ>群落Ⅳ。群落Ⅳ不同土層之間的C含量差異顯著(P<0.05)，群落Ⅱ和群落Ⅲ在5～10 cm和10～20 cm這2個(gè)土層間差異不顯著(P>0.05)。群落Ⅰ和群落Ⅱ各層次間土壤的N含量差異不顯著(P>0.05)，但都顯著高于同層次的另外2個(gè)群落(P<0.05)。除了群落Ⅳ外，20～30 cm土層的N含量都顯著低于0～20 cm各層(P<0.05)。4個(gè)群落土壤的P含量在1.2～2.4 g/kg之間，群落Ⅳ各個(gè)土層深度的P含量都顯著低于前3個(gè)群落(P<0.05)，同群落的不同土層深度間的P含量依次下降了8.33%，12.50%，21.74%和20.00%。

同群落不同土壤層次間的C∶N、N∶P差異不顯著(P>0.05)，C∶P群落Ⅱ的20～30 cm土層顯著低于同群落其他土層(P<0.05)，其他同群落不同土層深度的C∶P差異不顯著(P>0.05)。從群落角度分析，4個(gè)群落各個(gè)土壤層次的N∶P差異都不顯著(P>0.05)。群落Ⅲ的C∶P在5～10 cm土層顯著低于群落Ⅰ和Ⅳ(P<0.05)，其他各土壤層次間群落間的差異不顯著(P>0.05)。在0～5 cm和5～10 cm土層，群落Ⅳ的C∶N都顯著高于群落Ⅱ和群落Ⅲ(P<0.05)，其余各個(gè)土層群落間的C∶N差異都不顯著(P>0.05)。

表5 不同群落土壤的C、N、P含量及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

Table 5 Different communities of soil C, N and P content and ecological stoichiometry

含量及比值Contentandratio土層深度Soildepth(cm)群落類(lèi)型CommunitytypeⅠⅡⅢⅣC(g/kg)0～5115.7±4.11aA99.7±3.43bA88.4±2.29cA73.4±0.54dA5～10108.2±3.42aA90.9±2.09bBC75.3±2.36cB67.1±1.87cB10～2092.1±3.83aB80.4±4.22bC70.5±3.07bcB59.8±1.32cC20～3079.8±3.39aC66.5±4.11bD58.5±2.55bcC53.9±1.66cDN(g/kg)0～57.7±0.26aA7.3±0.06aA6.4±0.28bA3.9±0.25cA5～107.0±0.14aAB6.8±0.24aAB6.1±0.11bA3.9±0.23cA10～206.4±0.09aBC5.6±0.52abB5.2±0.16bB3.4±0.12cAB20～305.8±0.33aC4.1±0.55bC4.0±0.15bC3.3±0.09bBP(g/kg)0～52.4±0.16aA2.4±0.20aA2.3±0.09aA1.5±0.03bA5～102.3±0.11aA2.3±0.14aA2.2±0.05aA1.4±0.06bA10～202.3±0.14aA2.2±0.15aA1.9±0.21aAB1.5±0.04bA20～302.2±0.22aA2.1±0.11aA1.8±0.13aB1.2±0.06bBC∶N0～515.1±0.24bA13.7±0.45bA13.9±0.32bA18.8±1.11aA5～1015.4±0.52abA13.4±0.78bcA12.4±0.61cA17.1±0.55aA10～2014.4±0.53aA14.6±1.99aA13.6±0.99aA17.5±0.95aA20～3013.9±1.10aA16.9±2.83aA14.5±0.05aA16.5±0.54aAC∶P0～547.8±4.54aA41.4±2.52aA39.5±2.51aA47.7±0.79aA5～1046.2±3.52aA38.9±2.63abA32.9±1.28bA46.9±2.72aA10～2039.9±1.37aA35.6±2.26aAB36.4±5.34aA41.0±0.51aA20～3037.9±4.86abA31.1±0.79bB33.6±3.69abA43.6±3.27aAN∶P0～53.2±0.29aA3.0±0.16aA2.9±0.25aA2.5±0.15aA5～102.9±0.14aA2.9±0.25aA2.6±0.09aA2.8±0.24aA10～202.8±0.13aA2.5±0.42aA2.7±0.22aA2.4±0.12aA20～302.7±0.18aA1.9±0.36aA2.3±0.25aA2.6±0.16aA

注：同列不同大寫(xiě)字母和同行不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。
Note：Different capital letters within the same column and peer different small letters mean significant differences (P<0.05).

2.4 共有種植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征與生境、植物種群特征的關(guān)系

2.4.1 不同退化群落共有種葉片化學(xué)計(jì)量比與其數(shù)量特征的關(guān)系 由表6可知，草甸早熟禾的數(shù)量特征、葉綠素含量與其葉片C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性均不顯著(P>0.05)。短柄苔草的高度與C含量極顯著正相關(guān)(P<0.01)，密度和生物量均與N含量、N∶P顯著正相關(guān)(P<0.05)，與C∶N顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，葉綠素含量與其N(xiāo)含量極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與C∶P顯著正相關(guān)(P<0.05)。千葉蓍的高度與P含量顯著正相關(guān)(P<0.05)，與C∶P顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，葉綠素含量與N、P含量顯著正相關(guān)(P<0.05)，與C∶N、C∶P顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。

表6 不同退化群落共有種數(shù)量特征與葉片化學(xué)計(jì)量比的關(guān)系

Table 6 The relationship between the quantitative characteristics of different degraded communities and the stoichiometric ratio of leaves

物種Species指標(biāo)IndexCNPC∶NC∶PN∶P草甸早熟禾P.pratensisHT0.221ns-0.194ns0.038ns0.185ns-0.017ns-0.192nsCE-0.478ns-0.038ns-0.226ns0.029ns0.191ns0.207nsDY-0.022ns0.244ns0.051ns-0.261ns-0.081ns0.130nsBS0.103ns0.253ns0.180ns-0.282ns-0.217ns-0.038nsCT0.322ns0.102ns0.056ns-0.115ns-0.008ns0.102ns短柄苔草C.pediformisHT0.675**0.016ns0.155ns-0.042ns-0.292ns-0.115nsCE-0.145ns-0.169ns-0.283ns0.245ns0.117ns0.382nsDY-0.443ns0.521*0.413ns-0.520*-0.365ns0.554*BS-0.456ns0.567*0.483ns-0.536*-0.379ns0.604*CT-0.452ns0.690**-0.317ns0.419ns0.543*0.181ns千葉蓍A.millefoliumHT0.217ns0.380ns0.537*-0.396ns-0.559*-0.298nsCE-0.159ns-0.155ns-0.175ns0.139ns0.197ns0.086nsDY-0.066ns-0.093ns-0.124ns0.095ns0.134ns0.074nsBS-0.030ns0.011ns-0.078ns-0.019ns0.089ns0.119nsCT0.283ns0.487*0.446*-0.494*-0.465*-0.128ns

HT：高度Height；CE：蓋度Coverage；DY：密度Density；BS：生物量Biomass；CT：葉綠素相對(duì)含量Relative content of chlorophyll; ns：沒(méi)有顯著相關(guān)性No significant correlation；*：P<0.05水平下顯著相關(guān)Significant correlation underP<0.05 level；**：P<0.01水平下極顯著相關(guān)Highly significant correlation underP<0.01 level.

2.4.2 不同退化群落共有種葉片和土壤的化學(xué)計(jì)量比間的關(guān)系 由圖1可知，短柄苔草的C、N、P含量在4個(gè)不同退化群落中均與對(duì)應(yīng)土壤的C、N、P含量極顯著正相關(guān)(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)在C、N中最高的是群落Ⅱ，在P中最高的是群落Ⅰ。千葉蓍葉片的C含量在群落Ⅱ、Ⅲ中與對(duì)應(yīng)土壤的C含量相關(guān)性不顯著(P>0.05)；葉片的N含量在群落Ⅳ中與對(duì)應(yīng)的土壤N含量相關(guān)性不顯著(P>0.05)；葉片的P含量在群落Ⅰ、Ⅲ中與對(duì)應(yīng)的土壤P含量相關(guān)性不顯著(P>0.05)。草甸早熟禾葉片的C、P含量分別在群落Ⅳ、Ⅱ中與土壤相關(guān)性不顯著(P>0.05)，其N(xiāo)含量在不同的4個(gè)退化群落中均與土壤N極顯著正相關(guān)(P<0.01)。整體上，不同群落3種共有植物葉片的C、N、P含量大多與土壤的C、N、P含量極顯著正相關(guān)(P<0.01)。由圖2～4可知，從化學(xué)計(jì)量特征來(lái)看，3種共有植物葉片C∶N與土壤C∶N均顯著正相關(guān)(P<0.05)，千葉蓍和草甸早熟禾的C∶P在群落Ⅱ中與土壤的C∶P相關(guān)性均不顯著(P>0.05)。草甸早熟禾和短柄苔草的N∶P與土壤均呈顯著相關(guān)(P<0.05)，而千葉蓍只在群落Ⅲ中與土壤的N∶P顯著相關(guān)(P<0.05)。

圖1 不同群落共有種葉片碳、氮、磷含量與土壤碳、氮、磷含量之間的關(guān)系Fig.1 The relationship between the C, N and P contents in soil and leaf among common species in different degraded communities 圖中YA表示群落Ⅰ中植物葉片與土壤的相關(guān)方程;YB表示群落Ⅱ中植物葉片與土壤的相關(guān)方程;YC表示群落Ⅲ中植物葉片與土壤的相關(guān)方程;YD表示群落Ⅳ中植物葉片與土壤的相關(guān)方程。下同。 YA (the correlation equation of leaves and soil in Community Ⅰ); YB (the correlation equation of leaves and soil in Community Ⅱ); YC (the correlation equation of leaves and soil in Community Ⅲ); YD (the correlation equation of leaves and soil in Community Ⅳ). The same below.

圖2 不同群落共有種葉片C∶N與土壤C∶N之間的關(guān)系Fig.2 The relationship between the C∶N in soil and leaf among common species in different degraded communities

圖3 不同群落共有種葉片C∶P與土壤C∶P之間的關(guān)系Fig.3 The relationship between the C∶P in soil and leaf among common species in different degraded communities

圖4 不同群落共有種葉片N∶P與土壤N∶P之間的關(guān)系Fig.4 The relationship between the N∶P in soil and leaf among common species in different degraded communities

3 討論

3.1 喀納斯景區(qū)不同退化階段山地草甸群落共有種化學(xué)計(jì)量特征

許多研究表明，植物體內(nèi)結(jié)構(gòu)性物質(zhì)C受環(huán)境影響較小，含量相對(duì)穩(wěn)定，而功能性物質(zhì)N、P的含量受環(huán)境影響變化較大。本研究中，與未退化的群落Ⅰ相比，3種群落共有植物葉片的C含量在輕度、中度和重度退化的群落中變異較小，略有變化，這與上述規(guī)律較為一致。未退化的群落Ⅰ和輕度退化的群落Ⅱ的3種共有植物的N含量要明顯高于其他2個(gè)群落，這可能是因?yàn)樵谶m度放牧條件下牲畜排出的糞便通過(guò)土壤的分解，增加了植物的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源。這與徐沙等[13]研究得到的適度放牧能夠增加植物葉片的N、P含量的結(jié)果相一致。在有旅游活動(dòng)的群落Ⅲ、Ⅳ中，由于游客踐踏和采摘，植物群落生物量和凋落物降低，從而降低了植物的重吸收率，加之人為干擾對(duì)植物體的破壞，使得植物的N、P含量降低，但仍高于全球平均水平[24-25]。這一研究結(jié)果與前人提出的低溫脅迫及其抗性生理理論相吻合，研究區(qū)植物在低溫脅迫下，通過(guò)“奢侈消費(fèi)”改變其葉片的生理特征，即提高葉片N、P元素的含量，用來(lái)抵消低溫下光合速率下降的效應(yīng)[26]。

植物體內(nèi)C、N代謝是植物正常生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)，植物C∶N代表其吸收N時(shí)同化C的能力，反映了其N(xiāo)利用效率和固C效率的高低，因此，C∶N是反映植株體內(nèi)生理代謝狀態(tài)的一項(xiàng)重要指標(biāo)[13]。放牧干擾下，隨著放牧強(qiáng)度的增加可食牧草C∶N值往往先降低，后上升，適度放牧使可食牧草C∶N 減小，生長(zhǎng)速率增加[27]。本研究中草甸早熟禾的C∶N符合上述規(guī)律，而其他2種植物則是隨著退化程度的增加其C∶N也增加，未見(jiàn)下降趨勢(shì)。短柄苔草和千葉蓍適口性較差，植株低矮，受放牧、游客采摘的概率較小，而草甸早熟禾適口性較好，被放牧概率較大。因此，適度干擾有利于適口性較好的牧草加快生長(zhǎng)。

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)應(yīng)用的一個(gè)重要方面是可根據(jù)植物葉片的N∶P值判斷環(huán)境對(duì)植物生長(zhǎng)養(yǎng)分供應(yīng)的狀況。研究區(qū)采集的樣品中，有58%葉片的N∶P小于14，有32%葉片N∶P大于16，有10%的N∶P處于14和16之間，說(shuō)明不同退化階段草地群落共有種的生長(zhǎng)多受N的限制。具體來(lái)看，草地群落Ⅰ較少受到外界干擾，草地植被處于未退化階段，N∶P在14和16之間，植物生長(zhǎng)受N、P雙重元素的限制或者均不受限。草地群落Ⅱ受到放牧的中度干擾，草甸早熟禾的N∶P大于16，植物生長(zhǎng)受P限制。短柄苔草和千葉蓍N∶P小于14，植物生長(zhǎng)受N限制。群落Ⅲ受旅游和放牧雙重干擾，植被退化嚴(yán)重，但N∶P反映的規(guī)律與輕度退化的群落Ⅱ一致。這說(shuō)明植物葉片的N∶P受物種和生境雙重因素影響。植物葉片的C∶P、C∶N可以反映植物的生長(zhǎng)速率，一般認(rèn)為植物具有較低C∶P、C∶N時(shí)，分配到rRNA中P的增加，用以滿(mǎn)足核糖體快速地合成蛋白質(zhì)以支持植物快速生長(zhǎng)的需要，但是在群落水平上則不能簡(jiǎn)單地用C∶P、C∶N高低來(lái)預(yù)測(cè)植物的生長(zhǎng)速率。

3.2 喀納斯景區(qū)山地草甸群落共有種化學(xué)計(jì)量特征與植物種群特征的關(guān)系

本研究中，群落共有種短柄苔草葉片的葉綠素含量與其N(xiāo)含量極顯著正相關(guān)(P<0.01)，千葉蓍葉綠素含量與N、P含量顯著正相關(guān)(P<0.05)，草甸早熟禾葉綠素含量與N、P含量相關(guān)性均不顯著(P>0.05)。此外，3種群落共有種的葉綠素含量均與其N(xiāo)∶P沒(méi)有顯著的相關(guān)性(P>0.05)。王文杰等[28]的研究發(fā)現(xiàn)，使用不同的葉綠素測(cè)定儀以及植物生長(zhǎng)處于不同的時(shí)期，都會(huì)對(duì)植物葉片N含量和葉綠素含量的相關(guān)性產(chǎn)生較大影響。而關(guān)于葉綠素含量與植物葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究尚不多見(jiàn)，因此，對(duì)不同生長(zhǎng)時(shí)期植物葉片葉綠素含量和化學(xué)計(jì)量學(xué)特征進(jìn)行研究是下一步工作的重點(diǎn)。肖遙等[29]的研究表明荒漠植物在生長(zhǎng)過(guò)程中，葉片N、P化學(xué)計(jì)量發(fā)生改變，葉片化學(xué)計(jì)量特征與生物量指標(biāo)的相關(guān)性較弱。但閆幫國(guó)等[30]觀察水分、養(yǎng)分以及二者的交互作用對(duì)6種植物生長(zhǎng)的促進(jìn)作用，發(fā)現(xiàn)植物化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的變化與植物生物量具有顯著相關(guān)性。本研究中短柄苔草的生物量均與N含量、N∶P顯著正相關(guān)(P<0.05)，與C∶N顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，而另外2種共有種的生物量與植物葉片的C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量特征相關(guān)性均不顯著(P>0.05)。因此，植物生物量與其葉片化學(xué)計(jì)量特征相關(guān)的顯著性取決于植物的種類(lèi)和所處的生境。植物的蓋度與其葉片化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性較低，這在本研究和前人的研究中都得到了驗(yàn)證[13]。很少有學(xué)者研究植物的高度和其葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的相關(guān)性。本研究發(fā)現(xiàn)短柄苔草的高度與C含量極顯著正相關(guān)(P<0.01)，千葉蓍的高度與P含量顯著正相關(guān)(P<0.05)，與C∶P顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。因此，植物高度與葉片化學(xué)計(jì)量特征也存在著內(nèi)在聯(lián)系。

3.3 喀納斯景區(qū)山地草甸群落共有種化學(xué)計(jì)量特征與生境變異的關(guān)系

土壤是陸地植物生長(zhǎng)的最主要基質(zhì)，土壤N∶P可用作N飽和的診斷指標(biāo)，并常被用于確定養(yǎng)分限制的閾值。本研究得出大多數(shù)群落土壤的C、N、P含量與群落植物葉片的C、N、P含量顯著線性相關(guān)，說(shuō)明研究區(qū)植物生存的土壤狀況能直接反映植物的營(yíng)養(yǎng)狀況，存在耦合關(guān)系。這與林麗等[31]和羅亞勇等[32]的研究結(jié)果相一致。研究區(qū)土壤的N含量與其他研究區(qū)相差不大，C含量要高于其他研究區(qū)域，這受土壤母質(zhì)性質(zhì)、成土過(guò)程和大尺度環(huán)境影響[32-33]。土壤中的P含量在1.15～2.75 g/kg之間，高于我國(guó)高寒草甸土壤的P平均含量0.85 g/kg[34]。土壤的C∶N和C∶P高于高寒草甸土壤，但是N∶P要低于其他研究區(qū)域。因此，植物生長(zhǎng)受N限制的原因并非是由于土壤中N的供給不足所致，而是植物對(duì)環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)形成的策略。

植物葉片化學(xué)計(jì)量特征的影響因素隨生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型和研究尺度的不同而不同[33]。在局域(小)尺度上，物種組成和土壤是主要控制因素[35]。如阿拉善荒漠植物葉片N、P含量及N∶P的主要影響因素是物種[36]；云南普洱區(qū)的常綠闊葉林演替系列植物葉片化學(xué)計(jì)量特征受土壤和物種雙重因素影響[14]；黃土高原的植物N、P含量主要影響因素為土壤養(yǎng)分[7]；松嫩平原草甸植物葉片N、P濃度基本不受土壤N、P含量的影響[37]。也有研究發(fā)現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)級(jí)(食物網(wǎng))和植物多樣性控制著植物化學(xué)計(jì)量特征[38]；還有學(xué)者認(rèn)為微地形(坡位、坡向)是影響植物葉片C、N、P含量和化學(xué)計(jì)量特征的主要因素[30]。在草地生態(tài)系統(tǒng)的大尺度研究中，我國(guó)典型草原優(yōu)勢(shì)植物功能群氮磷含量的主要影響因素是物種與生境[39]，北方荒漠及荒漠化地區(qū)植物葉片的N、P含量的主要影響因素是多年平均降水量[24]。本研究中，物種的特性(種群特征)與土壤養(yǎng)分均與植物葉片化學(xué)計(jì)量特征顯著相關(guān)，因此，喀納斯山地草甸植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征受物種與土壤雙因素控制。

4 結(jié)論

本研究選取了喀納斯景區(qū)山地草甸4個(gè)典型不同退化階段群落共有種為對(duì)象，分析了群落共有物種數(shù)量特征、葉綠素含量、土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征對(duì)群落共有種葉片的化學(xué)計(jì)量特征的影響，得到以下結(jié)論：1)喀納斯景區(qū)山地草甸群落共有種C、N、P含量均隨著草地退化的加劇而降低，未退化的草地群落植物生長(zhǎng)受N、P雙重元素的限制或者均不受限，退化的草地植物的生長(zhǎng)主要受N的限制。2)葉綠素含量與植物的N含量相關(guān)性較高；群落植物的高度、密度、生物量與其化學(xué)計(jì)量比相關(guān)性的顯著性取決于物種和生境；植物蓋度與其化學(xué)計(jì)量比相關(guān)性不顯著。3)土壤的C、N、P含量均影響植物的C、N、P含量，呈顯著的線性正相關(guān)，因此，不同退化階段群落共有種的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征是植物種群與土壤養(yǎng)分耦合的結(jié)果。4)喀納斯山地草甸植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征受物種與土壤雙因素控制。

[1] Hu N, Li H, Tang Z,etal. Community size, activity and C∶N stoichiometry of soil microorganisms following reforestation in a Karst region. European Journal of Soil Biology, 2016, 73: 77-83.

[2] Li Y, Li Q, Guo D,etal. Ecological stoichiometry homeostasis ofLeymuschinensisin degraded grassland in western Jilin Province, NE China. Ecological Engineering, 2016, 90: 387-391.

[3] Wei Q W, Sardans J, Wang C,etal. Ecological stoichiometry of C, N, and P of invasivePhragmitesaustralisand nativeCyperusmalaccensisspecies in the Minjiang River tidal estuarine wetlands of China. Plant Ecology, 2015, 216(6): 1-14.

[4] Mi Z, Huang Y, Gan H,etal. Leaf P increase outpaces leaf N in an Inner Mongolia grassland over 27 years. Biology Letters, 2015, 1(14): 1-5.

[5] Villacorte L O, Ekowati Y, Neu T R,etal. Characterisation of algal organic matter produced by bloom-forming marine and freshwater algae. Water Research, 2015, 73: 216-230.

[6] Li C J, Xu X W, Sun Y Q,etal. Stoichiometric characteristics of C, N, P for three desert plants leaf and soil at different habitats. Arid Land Geography, 2014, 37(5): 996-1004.

[7] Li D F, Yu S L, Wang G X,etal. Environmental heterogeneity and mechanism of stoichiometry properties of vegetative organs in dominant shrub communities across the Loess Plateau. Chinese Journal of Plant Ecology, 2015, 39(5): 453-465.

[8] Yan Z, Kim N, Han W,etal. Effects of nitrogen and phosphorus supply on growth rate, leaf stoichiometry, and nutrient resorption ofArabidopsisthaliana. Plant and Soil, 2015, 388(1/2): 147-155.

[10] Carrillo Y, Ball B A, Molina M. Stoichiometric linkages between plant litter, trophic interactions and nitrogen mineralization across the litter-soil interface. Soil Biology & Biochemistry, 2016, 92: 102-110.

[11] Huang J Y, Lai R S, Yu H L,etal. Responses of plant and soil C∶N∶P stoichiometry to N addition in a desert steppe of Ningxia, Northwest China. Chinese Journal of Ecology, 2013, 32(11): 2850-2856.

[12] Luo M W, Mao L, Li Q Q,etal. C, N and P stoichiometry of plant and soil in the restorable plant communities distributed on the Land Used for Qinghai-Tibet Highway Construction in the Qinghai-Tibetan Plateau, China. Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(23): 7832-7841.

[13] Xu S, Gong J R, Zhang Z Y,etal. The ecological stoichiometry of dominant species in different land uses type of grassland. Acta Prataculturae Sinica, 2014, 23(6): 45-53.

[14] Liu W D, Su J R, Li S F,etal. Leaf carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometry at different growth stages in dominant tree species of a monsoon broad-leaved evergreen forest in Pu’er, Yunnan Province, China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2015, 39(1): 52-62.

[15] Qing Y, Sun F D, Li Y,etal. Analysis of soil carbon, nitrogen and phosphorus in degraded alpine wetland, Zoige, southwest China. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(3): 38-47.

[16] Yin X R, Liang C Z, Wang L X,etal. Ecological stoichiometry of plant nutrients at different restoration succession stages in typical steppe of Inner Mongolia, China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2010, 34(1): 39-47.

[17] Elser J J, Sterner R W, Gorokhova E,etal. Biological stoichiometry from genes to ecosystems. Ecology Letters, 2000, 3(6): 540-550.

[18] Liu L, Zhou X Y, Zhao L J,etal. Effect of nitrogen and phosphorus ratios on the growth of cyano-bacteria and chlorophyte. Journal of Shanghai Ocean University, 2014, 23(4): 573-581.

[19] Zheng W. Evaluation of mountain meadow ecosystem resilience based on plant diversity of Kanas Scenic Area. Acta Agrestia Sinica, 2012, 20(3): 393-400.

[20] Zheng W, Zhu J Z, Pan C D. Effect of tourism disturbance intensity on plant species diversity of meadow community in Kanasi Nature Reserve. Acta Agrestia Sinica, 2008, 16(6): 624-630.

[21] Zheng W, Zhu J Z, Pan C D. Effect of grazing disturbance on plant functional group and community structure of meadow community in Kanas Scenic Area. Chinese Journal of Grassland, 2010, 32(1): 92-98.

[22] Zheng W. Relationship between soil physical and chemical properties and plant diversity-productivity of upland meadow in Kanas Scnic Area. Pratacultural Science, 2013, 30(12): 1933-1943.

[23] Bao S D. Soil Analysis in Agricultural Chemistry[M]. Beijing: China Agriculture Press, 2000.

[24] Zhang W Y, Fan J W, Zhong H P,etal. The nitrogen: phosphorus stoichiometry of different plant functional groups for dominant species of typical steppes in China. Acta Agrestia Sinica, 2010, 18(4): 503-509.

[25] Reich P B, Oleksyn J. Global patterns of plant leaf N and P in relation to temperature and latitude. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2004, 101(30): 11001-11006.

[26] Ding X H, Luo S Z, Liu J W,etal. Longitude gradient changes on plant community and soil stoichiometry characteristics of grassland in Hulunbeirt. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(11): 3467-3476.

[27] Zhang T, Weng Y, Yao F J,etal. Effect of grazing intensity on ecological stoichiometry ofDeyeuxiaangustifoliaand meadow soil. Acta Prataculturae Sinica, 2014, 23(2): 20-28.

[28] Wang W J, Li X Y, Wang H M,etal. Application of portable meter for measuring leaf nitrogen and chlorophyll content in the process of leaf autumn senescence. Scientia Silvae Sinicae, 2006, 42(6): 20-25.

[29] Xiao Y, Tao Y, Zhang Y M. Biomass allocation and leaf stoichiometric characteristics in four desert herbaceous plants during different growth periods in the Gurbantünggüt Desert, China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2014, 38(9): 929-940.

[30] Yan B G, Liu G C, Fan B,etal. Relationships between plant stoichiometry and biomass in an arid-hot valley, Southwest China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2015, 39(8): 807-815.

[31] Lin L, Li Y K, Zhang F W,etal. Soil nitrogen and phosphorus stoichiometry in a degradation series ofKobresiahumulismeadows in the Tibetan Plateau. Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(17): 5245-5251.

[32] Luo Y Y, Zhang Y, Zhang J H,etal. Soil stoichiometry characteristics of alpine meadow at its different degradation stages.Chinese Journal of Ecology, 2012, 31(2): 254-260.

[33] Zeng Q C, Li X, Dong Y H,etal. Ecological stoichiometry characteristics and physical-chemical properties of soils at different latitudes on the Loess Plateau. Journal of Natural Resources, 2015, 30(5): 870-879.

[34] De K J, Zhang D G, Wang W,etal. Effects of fertilizers on the alpine meadow plant and soil N, P, K contents. Acta Agrestia Sinica, 2014, 22(2): 299-305.

[35] Tao Y, Zhang Y M. Leaf and soil stoichiometry of four herbs in the Gurbantunggut Desert, China. Chinese Journal of Applied Ecology, 2015, 26(3): 659-665.

[36] Zhang K, Chen Y L, Gao Y H,etal. Stoichiometry characteristics of leaf nitrogen and phosphorus of different plant functional groups in Alashan desert region. Journal of Desert Research, 2014, 34(5): 1261-1267.

[37] Ding F, Lian P Y, Zeng D H,etal. Characteristics of plant leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry in relation to soilnitrogen and phosphorus concentrations in Songnen Plain meadow. Chinese Journal of Ecology, 2011, 30(1): 77-81.

[38] Borer E T, Lind E M, Ogdahl E J,etal. Food-web composition and plant diversity control foliar nutrient content and stoichiometry. Journal of Ecology, 2015, 103(6): 1432-1441.

[39] He J S, Liang W, Dan F B F,etal. Leaf nitrogen: phosphorus stoichiometry across Chinese grassland biomes. Oecologia, 2008, 155(2): 301-310.

[6] 李從娟, 徐新文, 孫永強(qiáng), 等. 不同生境下三種荒漠植物葉片及土壤C、N、P的化學(xué)計(jì)量特征. 干旱區(qū)地理, 2014, 37(5): 996-1004.

[7] 李單鳳, 于順利, 王國(guó)勛, 等. 黃土高原優(yōu)勢(shì)灌叢營(yíng)養(yǎng)器官化學(xué)計(jì)量特征的環(huán)境分異和機(jī)制. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 39(5): 453-465.

[11] 黃菊瑩, 賴(lài)榮生, 余海龍, 等. N添加對(duì)寧夏荒漠草原植物和土壤C∶N∶P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響. 生態(tài)學(xué)雜志, 2013, 32(11): 2850-2856.

[12] 雒明偉, 毛亮, 李倩倩, 等. 青藏高原筑路取土跡地恢復(fù)植物群落與土壤的碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 35(23): 7832-7841.

[13] 徐沙， 龔吉蕊， 張梓榆, 等. 不同利用方式下草地優(yōu)勢(shì)植物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2014, 23(6): 45-53.

[14] 劉萬(wàn)德, 蘇建榮, 李帥鋒, 等. 云南普洱季風(fēng)常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)物種不同生長(zhǎng)階段葉片碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量特征. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 39(1): 52-62.

[15] 青燁, 孫飛達(dá), 李勇, 等. 若爾蓋高寒退化濕地土壤碳氮磷比及相關(guān)性分析. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2015, 24(3): 38-47.

[16] 銀曉瑞, 梁存柱, 王立新, 等. 內(nèi)蒙古典型草原不同恢復(fù)演替階段植物養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量學(xué). 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 34(1): 39-47.

[18] 劉蓮, 周小玉, 趙良杰, 等. 氮磷比率對(duì)兩種藍(lán)藻和兩種綠藻生長(zhǎng)的影響. 上海海洋大學(xué)學(xué)報(bào), 2014, 23(4): 573-581.

[19] 鄭偉. 基于植物多樣性的喀納斯景區(qū)山地草甸生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力評(píng)價(jià). 草地學(xué)報(bào), 2012, 20(3): 393-400.

[20] 鄭偉, 朱進(jìn)忠, 潘存德. 旅游干擾對(duì)喀納斯景區(qū)草地植物多樣性的影響. 草地學(xué)報(bào), 2008, 16(6): 624-630.

[21] 鄭偉, 朱進(jìn)忠, 潘存德. 放牧干擾對(duì)喀納斯草地植物功能群及群落結(jié)構(gòu)的影響. 中國(guó)草地學(xué)報(bào), 2010, 32(1): 92-98.

[22] 鄭偉. 喀納斯景區(qū)山地草甸土壤理化性質(zhì)與植物多樣性-生產(chǎn)力關(guān)系. 草業(yè)科學(xué), 2013, 30(12): 1933-1943.

[23] 鮑士旦. 土壤農(nóng)化分析[M]. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 2000.

[24] 張文彥, 樊江文, 鐘華平, 等. 中國(guó)典型草原優(yōu)勢(shì)植物功能群氮磷化學(xué)計(jì)量學(xué)特征研究. 草地學(xué)報(bào), 2010, 18(4): 503-509.

[26] 丁小慧, 羅淑政, 劉金巍, 等. 呼倫貝爾草地植物群落與土壤化學(xué)計(jì)量學(xué)特征沿經(jīng)度梯度變化. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(11): 3467-3476.

[27] 張婷, 翁月, 姚鳳嬌, 等. 放牧強(qiáng)度對(duì)草甸植物小葉章及土壤化學(xué)計(jì)量比的影響. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2014, 23(2): 20-28.

[28] 王文杰, 李雪瑩, 王慧梅, 等. 便攜式測(cè)定儀在測(cè)定葉片衰老過(guò)程中氮和葉綠素含量上的應(yīng)用. 林業(yè)科學(xué), 2006, 42(6): 20-25.

[29] 肖遙, 陶冶, 張?jiān)? 古爾班通古特沙漠4種荒漠草本植物不同生長(zhǎng)期的生物量分配與葉片化學(xué)計(jì)量特征. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 38(9): 929-940.

[30] 閆幫國(guó), 劉剛才, 樊博, 等. 干熱河谷植物化學(xué)計(jì)量特征與生物量之間的關(guān)系. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 39(8): 807-815.

[31] 林麗, 李以康, 張法偉, 等. 高寒矮嵩草群落退化演替系列氮、磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 33(17): 5245-5251.

[32] 羅亞勇, 張宇, 張靜輝, 等. 不同退化階段高寒草甸土壤化學(xué)計(jì)量特征. 生態(tài)學(xué)雜志, 2012, 31(2): 254-260.

[33] 曾全超, 李鑫, 董揚(yáng)紅, 等. 陜北黃土高原土壤性質(zhì)及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量的緯度變化特征. 自然資源學(xué)報(bào), 2015, 30(5): 870-879.

[34] 德科加, 張德罡, 王偉, 等. 施肥對(duì)高寒草甸植物及土壤N, P, K的影響. 草地學(xué)報(bào), 2014, 22(2): 299-305.

[35] 陶冶, 張?jiān)? 古爾班通古特沙漠4種草本植物葉片與土壤的化學(xué)計(jì)量特征. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 26(3): 659-665.

[36] 張珂, 陳永樂(lè), 高艷紅, 等. 阿拉善荒漠典型植物功能群氮、磷化學(xué)計(jì)量特征. 中國(guó)沙漠, 2014, 34(5): 1261-1267.

[37] 丁凡, 廉培勇, 曾德慧, 等. 松嫩平原草甸三種植物葉片N、P化學(xué)計(jì)量特征及其與土壤N、P濃度的關(guān)系. 生態(tài)學(xué)雜志, 2011, 30(1): 77-81.

Ecological stoichiometry characteristics of common species in mountain meadows at different stages of degraded succession in the Kanas Scenic Area

TANG Gao-Rong1, ZHENG Wei1,2*, WANG Xiang1, ZHU Ya-Qiong1, WU Yan-Feng1

1.CollegeofPrataculturalandEnvironmentalScience,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,China; 2.XinjiangKeyLaboratoryofGrasslandResourcesandEcology,Urumqi830052,China)

The overall aim of this research was to analyze nutrient cycling and the ecosystem stability mechanisms of mountain meadows. We analyzed the stoichiometry characteristics of carbon (C), nitrogen (N), and phosphorus (P) in three common species (Poapratensis,Carexpediformis,Achilleamillefolium) and soil in mountain meadows at different stages of degradation in the Kanas Scenic Area, Xinjiang Uygur Autonomous Region. The results showed that: 1) the importance values, coverage, density, and biomass of the three species increased with increasing degrees of degradation of the mountain meadows, but the average plant height and chlorophyll content of leaves decreased. 2) The C, N, and P contents of common species decreased with increasing degradation. The C∶N ofP.pratensisincreased from community Ⅰ to Ⅱ and then decreased. The C∶N of other common species increased with increasing degradation. The N∶P of three common species ranged from 14 to 16 in communityⅠ. In other communities, the N∶P exceeded 16 inP.pratensis, but was lower than 14 inA.millefoliumandC.pediformis. 3) There was a positive relationship between chlorophyll content and leaf N content. There was no correlation between coverage and the stoichiometric ratio of leaves and soil. The significance of correlations between plant height, density, biomass, and stoichiometric ratios depended on the species and habitats. 4) There were positive, significant, linear correlations between C, N, P contents in soil and in leaves. Plant growth in non-degraded meadows was mainly restricted by soil N and P or not restricted, and it was mainly restricted by soil N in degraded meadows. Together, these results show that soil nutrient stoichiometry has important effects on vegetation recovery in mountain meadows.

mountain meadow; degraded stages; common species; ecological stoichiometry; nutrient limitation

10.11686/cyxb2016047

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-01-25；改回日期：2016-04-19

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31460636)和中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專(zhuān)項(xiàng)(XDA05050405)資助。

唐高溶(1990-)，男，湖南石門(mén)人，在讀碩士。E-mail:tgrhq99@163.com*通信作者Corresponding author. E-mail: zw065@126.com

唐高溶, 鄭偉, 王祥, 朱亞瓊, 吳燕鋒. 喀納斯景區(qū)山地草甸不同退化階段群落共有種的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征研究. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2016, 25(12): 63-75.

TANG Gao-Rong, ZHENG Wei, WANG Xiang, ZHU Ya-Qiong, WU Yan-Feng. Ecological stoichiometry characteristics of common species in mountain meadows at different stages of degraded succession in the Kanas Scenic Area. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(12): 63-75.