劉建國，林 喆，劉衛(wèi)國*，霍舉頌

(1 新疆大學(xué) 資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，烏魯木齊 830046；2 綠洲生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830046)

短命植物葉片生源要素的化學(xué)計(jì)量特征及異速關(guān)系

劉建國1,2，林 喆1,2，劉衛(wèi)國1,2*，霍舉頌1,2

(1 新疆大學(xué) 資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，烏魯木齊 830046；2 綠洲生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830046)

短命植物經(jīng)長(zhǎng)期進(jìn)化形成了獨(dú)特的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，該研究以古爾班通古特沙漠南緣主要短命植物為研究對(duì)象，通過對(duì)研究區(qū)的66個(gè)樣方、109個(gè)植物樣品、42個(gè)物種的葉片生源要素的化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行分析，以明確研究區(qū)的主要短命植物在個(gè)體尺度、種群尺度、群落尺度上的化學(xué)計(jì)量特征及異速關(guān)系，揭示制約古爾班通古特沙漠南緣短命植物生長(zhǎng)的主要限制元素。結(jié)果顯示：(1)在3個(gè)尺度上，短命植物葉片K含量均高于全國平均水平，而N、P含量均低于全國平均水平，且N∶P均值都小于14；Ca含量在個(gè)體尺度和種群尺度上低于全國平均水平，而群落尺度上高于全國平均水平。(2)個(gè)體尺度上，各生源要素間的相關(guān)性以Ca-Mg最高、K-Mg其次、Ca-S最低；各元素增長(zhǎng)斜率顯著偏離1，各元素間呈異速增長(zhǎng)關(guān)系，增長(zhǎng)速率為 Mg>Ca>K>P>Fe>N>S。(3)種群尺度上，Ca-Mg的增長(zhǎng)指數(shù)為0.82(接近1)，說明兩元素間大致呈等速增長(zhǎng)，各元素間的增長(zhǎng)速率為Ca>K>P>S>N>Fe，其中Ca的增長(zhǎng)速率最大，它在植物生物量大量積累時(shí)期，植物會(huì)獲得更多的Ca為開花繁殖做準(zhǔn)備。(4)群落尺度上，各元素間相關(guān)性的擬合優(yōu)度都高于個(gè)體尺度，各生源要素間具有顯著的異速增長(zhǎng)關(guān)系，增長(zhǎng)速率為K>Ca>Mg>S>P>N>Fe，表明短命植物對(duì)不同元素的利用速率不同。研究發(fā)現(xiàn)，古爾班通古特沙漠南緣短命植物在受N、P限制的同時(shí)更易受N限制，群落尺度上具有較高一致性生物學(xué)特征和相同生態(tài)適應(yīng)性的物種具有更高的擬合優(yōu)度。

短命植物；生源要素；化學(xué)計(jì)量；異速增長(zhǎng)

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是研究生態(tài)系統(tǒng)能量和化學(xué)元素平衡的科學(xué)，強(qiáng)調(diào)的是有機(jī)體主要組成元素間的耦合關(guān)系[1]。生源要素是生命體所必須的化學(xué)元素，如氮(N)、磷(P)、鉀(K)、鐵(Fe)、鈣(Ca)、硫(S)、鎂(Mg)等化學(xué)元素是植物生命體的必要組成部分，這些元素的耦合關(guān)系不但影響著植物的生理代謝過程，而且通過生物地球化學(xué)循環(huán)作用于生態(tài)系統(tǒng)功能[2]，如土壤微生物中N、P、K間的耦合關(guān)系通過生物地球化學(xué)循環(huán)，使得N、P、K含量在土壤中趨于較穩(wěn)定的范圍[3]。植物葉片的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征對(duì)所在環(huán)境整體養(yǎng)分條件具有一定的指示作用，如He等[4]研究顯示植物葉片中N、P含量可表征所在環(huán)境的N、P養(yǎng)分條件；Campo等[5]研究揭示了陸地植物葉片 N、P 含量能反映土壤 N、P 的有效性；Koerselman等[6]研究得出植物葉片中N∶P低于14時(shí)受N限制，而高于16時(shí)受P限制，介于14～16之間則受到N、P的雙重限制。因此，探究植物葉片元素間的相互關(guān)系，有助于預(yù)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)，以及元素在植物生產(chǎn)力中的限制作用[7]。

此外，F(xiàn)e、Ca、K、Mg、S等生源要素在植物生命活動(dòng)中發(fā)揮著極其關(guān)鍵的作用[8]，如Fe影響著植物葉綠素合成和眾多酶活性，缺Fe會(huì)造成葉綠素合成受阻，而引起黃化病的發(fā)生；Ca能調(diào)節(jié)植物的滲透和酶活作用，在植物的選擇性吸收和抗逆性方面起著關(guān)鍵調(diào)節(jié)作用[9]；K會(huì)提升葉片的保水能力及促進(jìn)氣孔導(dǎo)度的增加，并提高葉片胞間CO2濃度含量和葉綠素含量，以及增加凈光合速率獲得更多的生物量[10]；S對(duì)一些必需氨基酸、蛋白質(zhì)、多糖、維生素和輔酶的合成起重要作用[11]。目前，化學(xué)計(jì)量特征研究大多集中在C∶N∶P及其驅(qū)動(dòng)因素等方面，其中針對(duì)植物葉片N、P含量及N∶P的研究成果居多，而對(duì)植物葉片中其他生源要素含量與N、P元素間相互關(guān)系的研究相對(duì)較少。

短命植物是在短時(shí)間(3～6月)迅速完成其生活史的一類特殊植物類型，廣泛分布于中國新疆北部的準(zhǔn)噶爾盆地(約205種)，作為荒漠生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在維持物種多樣性和荒漠生態(tài)系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)力、碳循環(huán)、能量流動(dòng)等方面[12]發(fā)揮著極其重要的作用。因此，本試驗(yàn)以古爾班通古特沙漠南緣主要短命植物為研究對(duì)象，通過對(duì)研究區(qū)的109個(gè)植物樣品、42個(gè)物種、66個(gè)樣方進(jìn)行分析，試圖從植物個(gè)體尺度、種群尺度和群落尺度探索生源要素的化學(xué)計(jì)量特征及異速關(guān)系，回答如下科學(xué)問題：(1)結(jié)合不同尺度(個(gè)體尺度、種群尺度、群落尺度)的化學(xué)計(jì)量特征，探明制約古爾班通古特沙漠南緣短命植物生長(zhǎng)的主要限制元素是什么？(2)通過對(duì)不同尺度之間異速關(guān)系的研究，闡明元素之間的相關(guān)性和增長(zhǎng)關(guān)系是如何表現(xiàn)的？對(duì)上述問題的探索將補(bǔ)充荒漠生態(tài)系統(tǒng)化學(xué)計(jì)量特征的研究資料，以期為今后開展相關(guān)研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和科學(xué)參考。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

古爾班通古特沙漠南緣屬中溫帶大陸性干旱氣候，冬季漫長(zhǎng)寒冷，夏季炎熱高溫，年蒸發(fā)量大，全年平均氣溫為6.6 ℃，大于10 ℃年積溫為3 000～5 000 ℃。年均無霜期為140 d左右， 年降水量為100～150 mm，且以冬季降雪為主，夏、秋季以降水和凝結(jié)水為植物主要水源[13]。該區(qū)屬于中國最大固定、半固定沙漠，土壤被固定在沙丘之間的低洼地以及沙丘中下部。作為荒漠生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分的短命植物廣泛分布于該地區(qū)，主要有尖喙?fàn)脚好?Erodiumoxyrrhynchum)、沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)、條葉庭芥(Alyssumlinifolium)、齒稃草(Schismusarabicus)、小花糖芥(Erysimumcheiranthoides)和粗柄獨(dú)尾草(Eremurusinderiensis)等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣品采集 短命植物和類短命植物的旺盛生長(zhǎng)期集中在每年5月份，因此，本試驗(yàn)于2014年5月中旬進(jìn)行連續(xù)取樣。樣區(qū)全年降雨量小于150 mm，且主要集中在冬季，年蒸發(fā)量在2 000 mm以上，5～8月份空氣相對(duì)濕度小于45%[13]。選擇生境較均質(zhì)的丘間平地設(shè)置樣地，共設(shè)置30個(gè)典型樣地(10 m×10 m)，每個(gè)樣地間隔不超過500 m，根據(jù)每個(gè)樣地內(nèi)植物的生長(zhǎng)狀況和分布狀況，再設(shè)置1～5個(gè)樣方(1 m×1 m)，收割每個(gè)樣方內(nèi)所有草本植物的地上部分，按照物種分類后稱量鮮重，采樣時(shí)重點(diǎn)采集樣方中比較常見的優(yōu)勢(shì)種，并兼顧稀少種，共采集42物種的109個(gè)植物樣品。將分類好的樣品裝入保鮮袋中，并裝入擦拭干凈且?guī)П鶋K的泡沫箱內(nèi)迅速帶回實(shí)驗(yàn)室。用自來水洗凈灰塵和雜質(zhì)，再用無離子水沖洗至少3次，置于80 ℃的烘箱烘干至恒重后取出按物種稱重。將每份烘干的樣品置于球磨儀中研磨成粉狀，然后測(cè)定N、P、K、Mg、Fe、Ca、S元素含量。全氮含量利用凱氏定氮法測(cè)定 (GB 5009.5-2010)，P含量用鉬銻抗比色法測(cè)定，其余元素含量用PS-4電感耦合等離子發(fā)射光譜儀測(cè)定(Baird & Associates Ltd.，Madison，USA)。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析 本文從個(gè)體、種群和群落3個(gè)尺度上考慮不同元素之間的相關(guān)關(guān)系，分析種群尺度關(guān)系時(shí)，將同一物種的所有個(gè)體數(shù)據(jù)平均后再進(jìn)行計(jì)算。而分析群落尺度上各元素間的關(guān)系時(shí)，樣方中每種植物葉片的元素含量是將其生物量占樣方總生物量的比例加權(quán)后得到群落尺度的平均元素含量。即：EP=∑ES×BS，其中EP為群落尺度生源要素的平均含量，ES為個(gè)體葉片生源要素的含量，BS為各物種在樣方中生物量的比例[14]。

對(duì)3個(gè)尺度(個(gè)體尺度、種群尺度、群落尺度)的數(shù)據(jù)先求算術(shù)平均值，然后對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換，使之服從正態(tài)分布以進(jìn)行數(shù)量分析。采用y=axb來討論不同生源要素間的關(guān)系， 線性轉(zhuǎn)換為lgy= lga+blgx，其中，x代表一種生源要素含量，y代表另一種生源要素含量，a代表對(duì)數(shù)化后兩生源要素間關(guān)系的截距，b表示兩者對(duì)數(shù)化后的斜率，b也稱為相對(duì)增長(zhǎng)指數(shù)(當(dāng)b=1時(shí)為等速增長(zhǎng)，當(dāng)b大于或小于1時(shí)為異速增長(zhǎng))。

文中采用多元線性回歸法獲得各元素之間的相關(guān)性及各元素之間的斜率(增長(zhǎng)關(guān)系)， 數(shù)據(jù)分析與作圖均在R-3.2.2軟件中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種尺度生源要素化學(xué)計(jì)量特征

表1結(jié)果顯示，研究區(qū)短命植物葉片各元素含量在3種尺度上均呈現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)，其中，N、P含量在3種尺度上都低于全國平均水平(N全國均值20.5 mg/g；P全國均值1.4 mg/g)，K含量在3種尺度均高于全國平均水平(K全國均值10.3 mg/g)，Ca含量在個(gè)體尺度和種群尺度上均低于全國平均水平，而群落尺度上高于全國平均水平(Ca全國8.81 mg/g)[15]，其他元素含量與全國平均水平相差不大。另外，研究區(qū)短命植物葉片N∶P平均值在個(gè)體尺度上是5.03(變化范圍介于0.8～16)，在種群尺度上為4.36(變化范圍介于1.4～13)，而群落尺度上是3.7(變化范圍介于0.1～7.8)。以上結(jié)果說明，在3種尺度上，研究區(qū)短命植物均受到較強(qiáng)的N、P限制，而K幾乎不受限制。3種尺度上各元素含量的差異可能是在不同尺度上植物具有不同的養(yǎng)分利用策略而引起的。

2.2 個(gè)體尺度各生源要素間的相關(guān)關(guān)系及相對(duì)增長(zhǎng)指數(shù)

個(gè)體尺度上元素之間的相關(guān)系數(shù)為，Ca-Mg最高，K-Mg其次，Ca-S最低(圖1)。表2顯示，Mg與Ca、K、Fe 3種元素都具有顯著相關(guān)性(P<0.01)，K與Mg、P、S 3種元素間都存在極顯著的相關(guān)性(P<0.001)。

在個(gè)體尺度上，Ca元素相對(duì)于Mg元素的增長(zhǎng)速率最大(為0.48)但顯著偏離1，表明兩者呈異速增長(zhǎng)關(guān)系，S元素相對(duì)于Mg元素的增長(zhǎng)速率最小(為-0.02)。S元素相對(duì)于Mg和P元素的增長(zhǎng)速率都為負(fù)值，分別為-0.02和-0.01(表2)。各元素的增長(zhǎng)速率如下：Mg>Ca>K>P>Fe>N>S。

表1 3種尺度下各元素的平均值及變化范圍

表2 個(gè)體尺度和群落尺度上各元素的增長(zhǎng)指數(shù)與相關(guān)系數(shù)

注：下三角矩陣代表植物個(gè)體尺度(列代表y，行代表x)，上三角矩陣代表植物群落尺度(列代表x，行代表y) 分隔號(hào)前代表增長(zhǎng)斜率，分隔號(hào)后為相關(guān)系數(shù)(R)。***代表極顯著(P<0.001)；**代表顯著(P<0.01)；*代表具有顯著性(P<0.05)

Note：The lower triangular matrix represents the ephemeral plant individual scale. (columns representativey, rows representativex), and the upper triangular matrix represents the ephemeral plant community scale (column representativex, rows representativey). The number of before the separator representatives the growth rate, the number after the separator is correlation coefficient (R).*** represent extreme significant(P<0.001), ** represent more significant(P<0.01), * represents significant(P<0.05)

上三角矩陣中數(shù)字代表決定系數(shù)(R2)，下三角矩陣中曲線代表各元素之間的擬合優(yōu)度；下同圖1 個(gè)體尺度上各生源要素間的關(guān)系及擬合曲線The number represents the determination coefficient in the upper triangular matrix，and the curve represents the goodness of fit between the elements in the lower triangular matrix; The same as belowFig.1 The relationship and fitting curves of various biogenic elements in individual scale

2.3 種群尺度各生源要素間的相關(guān)關(guān)系及相對(duì)增長(zhǎng)指數(shù)

表3結(jié)果顯示，各元素間相關(guān)系數(shù)較高的為Mg-Ca(0.68)，Mg-P(0.4)，Mg-K(0.39)，而相關(guān)系數(shù)最低的是Mg-N(0.006 4)。結(jié)合圖2和表3結(jié)果可知，在種群尺度上Ca和Mg兩元素具有顯著的相關(guān)性，且兩者的異速增長(zhǎng)指數(shù)為0.82，大致接近于1，說明兩元素間大致呈等速增長(zhǎng)關(guān)系，其中Ca元素相對(duì)于其他元素的異速增長(zhǎng)斜率都為正值，F(xiàn)e元素相對(duì)于其他元素的異速增長(zhǎng)斜率都為負(fù)值。各元素間的增長(zhǎng)速率為Ca>K>P>S>N>Fe。

2.4 群落尺度各生源要素間的相關(guān)關(guān)系及相對(duì)增長(zhǎng)指數(shù)

群落尺度上各元素間的相關(guān)性都很高，最高為1，最低也達(dá)到了0.79，群落尺度上各元素間相關(guān)性的擬合優(yōu)度都高于個(gè)體尺度(圖3)。從表2可知Mg與K、Ca、S、Fe 元素；S與Ca、Fe元素；Fe與N元素都具有極顯著的相關(guān)性(P<0.001)。

表2結(jié)果顯示，在群落尺度上K相對(duì)于Mg、S,Ca相對(duì)于Mg、S、K的增長(zhǎng)速率都與1極為接近，說明兩元素之間呈等速增長(zhǎng)關(guān)系。而N-P的增長(zhǎng)速率為0.74與3/4極為接近，表明N-P元素間呈異速增長(zhǎng)趨勢(shì)，而增長(zhǎng)速率最小的Fe-P為0.66與2/3極為接近，在群落尺度上各元素的增長(zhǎng)速率為K>Ca>Mg>S>P>N>Fe。

3 結(jié)論與討論

本研究顯示，古爾班通古特沙漠南緣短命植物葉片的N、P含量在3種尺度上都低于全國平均水平[15]，但K含量在3種尺度均高于全國平均水平；Ca含量在個(gè)體尺度和種群尺度均低于全國平均水平，而在群落尺度高于全國平均水平[15]，其他元素含量與全國平均水平相差不大。

表3 種群尺度上各元素的增長(zhǎng)指數(shù)與相關(guān)系數(shù)

注：下三角矩陣代表增長(zhǎng)指數(shù)，上三角矩陣代表相關(guān)系數(shù)(R)，***代表極顯著(P<0.001)；**代表顯著(P<0.01)；*代表具有顯著性(P<0.05)

Note：The lower triangular matrix represents growth index, the upper triangular matrix represents correlation coefficient(R), *** represent extreme significant(P<0.001), ** represent more significant(P<0.01), * represents significant(P<0.05)

圖2 種群尺度上各生源要素間的關(guān)系及擬合曲線Fig.2 The relationships and fitting curves of various biogenic elements in population scale

圖3 群落尺度上各生源要素間的關(guān)系及擬合曲線Fig.3 The relationships and fitting curves of various biogenic elements in community scale

3.1 3種尺度生源要素化學(xué)計(jì)量特征及異速增長(zhǎng)關(guān)系

本研究中個(gè)體尺度上N、P含量遠(yuǎn)低于全國平均水平， 表明短命植物生長(zhǎng)受嚴(yán)重的N、P限制，其中N∶P平均值5.039，進(jìn)一步揭示了受N、P限制的同時(shí)更易受N限制。各元素增長(zhǎng)斜率顯著偏離1，說明各元素間呈異速增長(zhǎng)關(guān)系，其中Ca增長(zhǎng)速率大于K、P、Fe、N、S等元素，表明荒漠短命植物在主要生長(zhǎng)階段對(duì)不同養(yǎng)分的吸收速率有所差異，相關(guān)研究表明，Ca在調(diào)節(jié)植物的滲透作用和酶活作用，以及對(duì)植物的選擇性吸收和抗逆性等方面都有重要作用[9]。Ca的增長(zhǎng)速率大于其他元素，進(jìn)一步闡明了Ca在調(diào)節(jié)荒漠短命植物滲透作用和酶活作用及抗逆性等方面發(fā)揮著重要作用。

植物物種間的差異，會(huì)造成葉片化學(xué)計(jì)量特征的不同，本研究中種群尺度上N、P平均含量分別為1.51和0.39 mg/g，顯著低于閻恩榮等[16]對(duì)浙江天童常綠闊葉林C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征研究、宋彥濤等[17]對(duì)松嫩草地 80種草本植物葉片N、P化學(xué)計(jì)量特征研究、李玉霖等[18]對(duì)北方典型荒漠及荒漠化地區(qū)植物葉片N、P化學(xué)計(jì)量特征研究，也顯著低于Han等[19]對(duì)中國753種陸生植物葉片 N、P 的研究，表明不同物種之間N、P化學(xué)計(jì)量特征具有較大的差異。有研究表明Ca在植物的花芽分化、成花誘導(dǎo)中起著重要作用[20]，本研究中Ca與Mg成等速增長(zhǎng)且Ca的增長(zhǎng)速率最大，表明在短命植物生物量大量積累時(shí)期，植物會(huì)獲得更多的Ca為開花繁殖做準(zhǔn)備。

群落尺度上，各生源要素的含量都高于個(gè)體尺度，表明不同尺度元素的含量具有較大差異。Ca含量在個(gè)體尺度和種群尺度上均低于全國平均水平，而在群落尺度上高于全國平均水平，這可能是由于Ca在不同尺度上對(duì)調(diào)節(jié)植物的滲透作用和酶促作用以及抗逆性等方面有所差異引起的，說明了在不同尺度上植物具有不同的養(yǎng)分利用策略。同時(shí)本研究顯示各生源要素間具有顯著的異速增長(zhǎng)關(guān)系，表明短命植物對(duì)不同元素的利用速率不同。Reich等[21]研究表明N-P的異速增長(zhǎng)指數(shù)為2/3，本研究N-P間的異速增長(zhǎng)指數(shù)在群落尺度上為0.74與2/3接近。群落尺度上N素的增長(zhǎng)速率大于個(gè)體尺度，揭示了N在短命植物群落構(gòu)建以及生長(zhǎng)過程中具有重要意義；Fe的增長(zhǎng)速率小于K、Ca、Mg、S、P、N等元素，表明Fe在短命植物生長(zhǎng)中增長(zhǎng)速率相對(duì)較小。事實(shí)上，有研究表明Fe在海洋浮游生物生長(zhǎng)過程中起到了極為重要的作用[22]，但對(duì)Fe在陸地生態(tài)系統(tǒng)中是否具有極為重要的作用，還缺乏系統(tǒng)的研究。但在個(gè)體尺度上Fe元素的增長(zhǎng)速率大于N 和 S兩種元素，這可能是Fe與其他元素間的化學(xué)計(jì)量關(guān)系與植物群落相互作用具有很大的聯(lián)系。

3.2 3種尺度化學(xué)計(jì)量特征的共性

在3種尺度上，本研究中荒漠短命植物葉片N、P含量均低于全國平均水平。有研究表明，植物葉片的N、P含量在各生長(zhǎng)階段具有差異[23]；牛得草等[24]在旱生草本植物，吳統(tǒng)貴等[25]在濕生草本植物研究中得出葉片N、P含量都會(huì)隨植物生物量積累而降低。由于本研究樣品采于5月份，而這期間恰是荒漠短命植物生物量最大積累階段，因此，這可能是造成研究區(qū)短命植物葉片N、P含量較低的主要原因。生長(zhǎng)速率假說認(rèn)為生命體的生長(zhǎng)受到蛋白質(zhì)與核酸的雙重限制[26]，而這兩種物質(zhì)都富含N、P元素，表明古爾班通古特沙漠南緣短命植物葉片生長(zhǎng)受到嚴(yán)重的N、P限制。

K元素含量在3種尺度均高于全國平均水平(K含量10.3 mg/g)，這與Rivas-Ubach等[27]認(rèn)為K在干旱脅迫中的重要地位一致。古爾班通古特沙漠南緣植物生長(zhǎng)受到嚴(yán)重的干熱脅迫，K元素增加會(huì)提高葉片保水能力及保衛(wèi)細(xì)胞的溶質(zhì)濃度，促進(jìn)氣孔導(dǎo)度增加[10]使葉片氣孔阻力減小，提高了葉片胞間 CO2濃度含量和葉綠素含量，從而增加凈光合速率獲得更多的生物量，這可能是造成K在植物體內(nèi)大量集聚的重要原因。另外在群落尺度上K的增長(zhǎng)速率最大，進(jìn)一步說明了K在該地區(qū)的植物生理代謝中具有更加重要的作用。

3種尺度上，荒漠短命植物葉片N∶P均小于14，陸生植物體相對(duì)穩(wěn)定的N、P含量以及N∶P是植物生存的關(guān)鍵適應(yīng)機(jī)制[28]，植物葉片中N∶P化學(xué)計(jì)量特征是確定植物受N或P限制的重要指示劑，是植物適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果，Koerselman等[6]研究得出植物葉片中N∶P低于14時(shí)受N限制，而高于16時(shí)受P限制，介于14～16之間則受到N、P的雙重限制，本研究中N∶P顯著低于閆邦國等[14]對(duì)金沙江干熱河谷地區(qū)植物葉片生源要素的研究，年降水量小于200 mm的古爾班通古特沙漠南緣相對(duì)較低的N含量可能導(dǎo)致了較低的N∶P，3種尺度上N∶P均低于14，進(jìn)一步闡明了此地植物生長(zhǎng)受N、P限制的同時(shí)更易受N素限制，這與N素被認(rèn)為是古爾班通古特沙漠植物生長(zhǎng)的主要限制元素的結(jié)論相符合。此外，本研究發(fā)現(xiàn)K∶N、K∶P都高于全國平均水平，原因主要為N、P含量均低于全國平均值且K含量高于全國均值，從而使得K∶N、K∶P都高于全國平均水平。

關(guān)于古爾班通古特沙漠南緣植物生長(zhǎng)主要受到N限制的原因可能是：(1)植物的營養(yǎng)含量在一定程度上反映了植物生長(zhǎng)的生境條件[29]，該研究區(qū)土壤養(yǎng)分總氮含量變化范圍在0.18-0.22 mg/g[30]，與其他生態(tài)系統(tǒng)相比該區(qū)土壤養(yǎng)分顯得更加貧瘠，因此，可能會(huì)導(dǎo)致植物對(duì)N素的利用和吸收減少，從而導(dǎo)致植物體內(nèi)N素含量明顯減少；(2)植物生長(zhǎng)所需的90%以上的N素都來自微生物對(duì)植物凋落物的分解過程所釋放的N素[31]，干旱的環(huán)境條件和相對(duì)較低的微生物分解速度會(huì)導(dǎo)致養(yǎng)分的可利用性比其他地區(qū)顯著偏低，這會(huì)進(jìn)一步影響植物對(duì)N素的吸收[32-33]。

3.3 群落尺度與個(gè)體尺度異速關(guān)系的異性

首先，群落尺度上各元素間的關(guān)系與個(gè)體尺度間的關(guān)系差異較大。這可能與植物在群落尺度上與其他植物之間在空間養(yǎng)分吸收上具有相互作用與相互影響有關(guān)，也可能與群落中不同植物在組織器官上的養(yǎng)分分配不同有關(guān)。由于本研究主要采集的是植物葉片，因此很有可能是物種之間的相互作用引起的。

其次，群落尺度上元素間的增長(zhǎng)速率相對(duì)于個(gè)體尺度更加趨于穩(wěn)定，資源比例假說[34]表明，物種在不同資源上具有不同的利用效率或競(jìng)爭(zhēng)力時(shí)物種間更容易相互共存，因此，在群落尺度上物種間的相互競(jìng)爭(zhēng)以及對(duì)不同資源具有不同利用效率，使得它們之間更容易共存，另外，一起共存的物種通過調(diào)整生物量和主要生源要素含量，降低了個(gè)體化學(xué)計(jì)量特征引起的差異，使得各元素間在群落尺度上比在個(gè)體尺度上更加趨于一個(gè)穩(wěn)定的斜率。

另外，群落尺度上各元素間相關(guān)性的擬合優(yōu)度都高于個(gè)體尺度，張金屯和焦蓉[35]認(rèn)為，在同一生態(tài)種組的種，對(duì)資源的利用力和環(huán)境的適應(yīng)性以及在群落中所起的作用都具有一致性，因此會(huì)呈現(xiàn)明顯的相關(guān)性。Greig-Smith[35]認(rèn)為，種間具有一致的生物學(xué)特性和生態(tài)適應(yīng)性時(shí)，他們之間的相關(guān)性趨于穩(wěn)定，同時(shí)他將樣方大小對(duì)相關(guān)性的影響進(jìn)行了詳細(xì)的分析，認(rèn)為如果某種植物的個(gè)體大于其他種，該種就會(huì)對(duì)其他種在空間上產(chǎn)生排斥，從而使整體間呈現(xiàn)出穩(wěn)定的相關(guān)性。本研究對(duì)象均為具有一致的生物學(xué)特性和生態(tài)適應(yīng)性的短命植物，且在采樣時(shí)選擇的樣地生境均一，樣方大小適中，每個(gè)樣方中都有優(yōu)勢(shì)種存在，這可能是導(dǎo)致群落尺度上各元素間相關(guān)性的擬合優(yōu)度都高于個(gè)體尺度上的主要原因。

植物葉片中生源要素的增長(zhǎng)關(guān)系與土壤間的化學(xué)循環(huán)，以及生態(tài)系統(tǒng)化學(xué)元素的整體循環(huán)都具有密切的聯(lián)系，同時(shí)也與植物的生理代謝和環(huán)境適應(yīng)策略有關(guān)[36]，植物體內(nèi)的化學(xué)計(jì)量元素受到多種尺度，如緯度、高溫、降水、巖石分化、大氣N沉降、群落演替、微生物作用等影響[23]，這種不同尺度對(duì)生物地球化學(xué)計(jì)量特征的影響需要更加深入的研究去揭示，此外多數(shù)研究對(duì)N、P外的其他生源要素關(guān)注較少，因此研究N、P外其他生源要素與N、P之間的交互作用將是今后研究的重點(diǎn)。

綜上所述，古爾班通古特沙漠南緣荒漠短命植物在受到N、P雙重限制的同時(shí)更易受到N限制，說明N素是該荒漠區(qū)植物生長(zhǎng)的主要限制性元素；研究發(fā)現(xiàn)群落尺度上具有較高一致的生物學(xué)特征和相同生態(tài)適應(yīng)性的物種具有更高的擬合優(yōu)度；物種在群落尺度上對(duì)生源要素具有不同的利用效率或競(jìng)爭(zhēng)力時(shí)，會(huì)降低個(gè)體化學(xué)計(jì)量特征引起的差異而易促進(jìn)物種間相互共存，從而使各生源要素間在群落尺度上趨于較穩(wěn)定的增長(zhǎng)速率。

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(編輯:裴阿衛(wèi))

The Stoichiometry and Allometric Growth Relationship of Ephemeral Plant Leaf Biogenic Elements from the Southern Gurbantungut Desert，China

LIU Jianguo1,2，LIN Zhe1,2，LIU Weiguo1,2*，HUO Jusong1,2

(1 College of Resources and Environment Science，Xinjiang University，Urumqi 830046，China；2 Xinjiang Key Laboratory of Oasis Ecology，Urumqi 830046，China)

The ephemeral plants formed their own unique ecological stoichiometry characteristics under the extreme habitat conditions. Taking the ephemeral plants in the southern Gurbantunggut Desert as the research object，this thesis aims at analyzing the stoichiometric characteristics of leaf biogenic elements of 66 plots，109 plant samples and 42 species in the study area to clarify the stoichiometric characteristics and allometric relationships of the main ephemeral plants in the individual scale，population scale and the community scale，and reveals the main limiting elements which restrict the growth of ephemeral plants in southern Gurbantunggut Desert. The results were as follows：(1) on the 3 scales，the K content of the ephemeral plant leaves was higher than that of the national average，while the content of P and N was lower than that of the national average level and N∶P mean values were less than 14. The Ca contents of individual scale and population scale is lower than that of the national average，while the Ca content is higher than that of the national average level under community scale. (2) The correlation among the elements of the individual scale is Ca-Mg highest，K-Mg second，and Ca-S minimum，and the growth rate of each element is significantly deviated from 1，which showed the allometric growth of the various elements and the growth rate of Mg > Ca > K > P > Fe > N > S. (3) The rate of Ca-Mg in the population scale was 0.82 (close to 1)，which showed that the two elements are roughly constant growth. The growth rate of each element is Ca>K>P>S>N>Fe. In addition，the Ca was the largest，which indicated that plants could get more Ca to prepare for flowering and reproduction during the period of plant biomass large accumulation. (4) The goodness of fit of each element on the community scale is higher than that of the individual scale and each elements have significant allometric growth realationship. The growth rate is K>Ca>Mg>S>P>N>Fe，which showed that the utilization rate of distinct elements is not same. The result found that the southern Gurbantunggut Desert ephemeral plants were restricted by N and P but more susceptible to N limitation. It also verified that the species with high consistent biological characteristics and the same ecological adaptability will have higher goodness of fit in the community scale.

ephemeral plants；biogenic elements； stoichiometric characteristics；allometric growth

1000-4025(2016)11-2291-09

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.11.2291

2016-06-27;修改稿收到日期:2016-10-18

國家自然科學(xué)基金(31260112)

劉建國(1990-)，男，在讀碩士研究生，主要研究方向?yàn)槿蜃兓c生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)，E-mail：2515517759@qq.com

*通信作者:劉衛(wèi)國，博士，副教授，碩士生導(dǎo)師，主要從事干旱、半干旱區(qū)荒漠植物研究。E-mail：wgliuxj@126.com

Q946.91;Q948.113

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