摘要：試驗(yàn)研究了一年生格木（Erythrophleum fordii Oliv.）實(shí)生苗在不同光照（15%全光照、30%全光照、60%全光照和全光照）下礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)與內(nèi)源激素含量的變化及相關(guān)性。結(jié)果表明，K、Ca、Mg在格木根、莖、葉中的分配規(guī)律基本一致，都是葉片中含量最高，莖部次之，根部最低，而Fe、Zn、Cu 3種微量元素則在根部含量最高。遮陽(yáng)后，格木苗各部位中K、Ca、Mg以及Fe的含量均比全光照下要高。赤霉素（GA）和玉米素（ZR）的含量隨著遮陽(yáng)強(qiáng)度的增大先上升后降低，在30%全光照下達(dá)到最大值，生長(zhǎng)素（IAA）含量也在30%全光照下最高。而脫落酸（ABA）的含量隨著遮陽(yáng)強(qiáng)度的增大先降低后增加，在30%全光照下含量最低。在不同的光照水平下，ABA含量與K和Fe含量呈顯著負(fù)相關(guān)；GA含量與Mg和Zn含量呈極顯著正相關(guān)，與K含量呈顯著正相關(guān)；IAA含量與K和Fe含量呈極顯著正相關(guān)，與Ca、Zn和Cu含量呈顯著正相關(guān)；ZR含量則與Fe含量呈極顯著正相關(guān)。不同光照下格木苗中礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)與內(nèi)源激素間相互作用顯著，試驗(yàn)為營(yíng)造適宜格木生長(zhǎng)的光照環(huán)境及養(yǎng)分供應(yīng)提供了一定的科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：格木（Erythrophleum fordii Oliv.）；光照水平；礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)；植物內(nèi)源激素

中圖分類號(hào)：Q949.751 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2016）11-2815-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.11.026

光照是植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中不可缺少的環(huán)境因子，它對(duì)植物的形態(tài)、光合作用、蒸騰作用、呼吸作用、物質(zhì)運(yùn)輸與合成等均會(huì)產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響。植物營(yíng)養(yǎng)元素含量與其生境條件密切相關(guān)，研究光照對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素累積與分配的影響，對(duì)于了解植物生長(zhǎng)規(guī)律和植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)具有重要的意義。光照和內(nèi)源植物激素可以調(diào)控植物發(fā)育過(guò)程，激素參與光信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程，光可通過(guò)改變植物體內(nèi)激素含量來(lái)實(shí)現(xiàn)調(diào)節(jié)反應(yīng)，同時(shí)光信號(hào)和激素信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑可能存在并行交叉和重疊的情況[1]。因此，弱光對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響很可能首先是內(nèi)源激素的變化導(dǎo)致的結(jié)果[2]。植物從環(huán)境中吸收的礦質(zhì)元素直接參與植物生理代謝，植物內(nèi)源激素對(duì)植物生理代謝具有重要的調(diào)節(jié)作用，礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)與植物內(nèi)源激素的相互關(guān)系對(duì)研究植物的營(yíng)養(yǎng)有重要意義[3]。已有研究認(rèn)為[4，5]，內(nèi)源激素是植物自身合成的微量有機(jī)物，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育、新陳代謝、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸和分布都有重要的影響。它可直接影響細(xì)胞膜的透性或者各種組織的主動(dòng)吸收和分泌能力來(lái)決定礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的流動(dòng)方向，也可間接影響植物生長(zhǎng)，從而進(jìn)一步影響礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在植物體內(nèi)的分布。同時(shí)，內(nèi)源激素的合成受礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的誘導(dǎo)和調(diào)節(jié)，營(yíng)養(yǎng)脅迫可促使植物激素的含量和活性發(fā)生變化，并且通過(guò)這些變化影響其生理過(guò)程。

格木（Erythrophleum fordii Oliv.）為豆科格木屬常綠喬木，幼齡時(shí)期稍耐陰遮，中齡期以后需要充足的光照才能生長(zhǎng)茂盛，若長(zhǎng)期處于林陰下，則生長(zhǎng)不良，甚至死亡[6]。因此，本文主要研究了不同光照處理下格木苗根、莖、葉內(nèi)不同礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)和葉片內(nèi)源激素含量的變化及其相關(guān)性，以期為研究格木適應(yīng)環(huán)境的生理機(jī)制及保護(hù)提供一定的依據(jù)，為格木苗木的培育及林下更新提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于廣西大學(xué)林學(xué)院苗圃基地，東經(jīng)107°45′～108°51′，北緯22°13′～23°32′，屬濕潤(rùn)亞熱帶季風(fēng)氣候，陽(yáng)光充足，雨量充沛，年均降雨量 1 304.2 mm，平均相對(duì)濕度79%。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

以一年生格木實(shí)生苗為試驗(yàn)材料，取自廣西壯族自治區(qū)梧州市蒼梧縣白南林場(chǎng)。選擇均勻一致，長(zhǎng)勢(shì)健康的幼苗種植在直徑21 cm、高 17 cm的黑色營(yíng)養(yǎng)杯中，以沙子∶珍珠巖（3∶1）作為栽培基質(zhì)，每杯1株。采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，分為4組，每組15株，分別移入已搭建好的遮雨棚（高1.5 m，長(zhǎng)2.0 m，寬1.5 m）中，每杯苗間隔0.3 m，待生長(zhǎng)穩(wěn)定后進(jìn)行不同的遮光處理。不覆蓋遮陽(yáng)網(wǎng)的處理設(shè)置為對(duì)照（即自然全光照，NS），其他3個(gè)處理的遮雨棚分別覆蓋1、2、3層遮陽(yáng)網(wǎng)（遮陽(yáng)網(wǎng)將遮雨棚的上方和四周均進(jìn)行遮擋，層數(shù)也相互一致），使這3個(gè)棚內(nèi)光照度分別降至60% NS、30% NS和15% NS，棚間距1 m。試驗(yàn)期間每隔1 d統(tǒng)一澆水，使土壤含水量均保持在70%～80%，每月除草1次，不施肥。試驗(yàn)時(shí)間從2014年6月1至9月30日。試驗(yàn)結(jié)束后，測(cè)定苗木鉀（K）、鈣（Ca）、鎂（Mg）、鐵（Fe）、錳（Mn）、鋅（Zn） 6種礦質(zhì)元素和生長(zhǎng)素（IAA）、赤霉素（GA）、玉米素（ZR）、脫落酸（ABA）4種內(nèi)源激素的含量。

1.3 測(cè)定方法與數(shù)據(jù)分析

礦質(zhì)元素的測(cè)定：將每個(gè)處理選出的6株植株的根、莖、葉分開(kāi)收集，用紙信封裝好。先將其放入烘箱中80 ℃殺青1 h，再65 ℃烘干至恒重，粉碎過(guò)篩，分別密封保存于樣品袋中，用于測(cè)定礦質(zhì)元素的含量。采用火焰原子吸收分光光度法測(cè)定礦質(zhì)元素含量。

植物內(nèi)源激素含量（以鮮重計(jì)）的測(cè)定：4個(gè)處理分別采集所選植株第2片功能葉，采用酶聯(lián)免疫法（ELISA）測(cè)定IAA、GA、ZR和ABA的含量[7]。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 20.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。在方差具有齊性（P>0.05）的情況下，遮光處理對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)和內(nèi)源激素含量的影響進(jìn)行單因素方差分析，多重比較采用Duncan法進(jìn)行，顯著水平為α=5%，極顯著水平為α=1%。在方差不齊時(shí)，則對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行取對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換后再進(jìn)行方差分析和多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光照處理對(duì)格木幼苗根、莖、葉中礦質(zhì)元素含量的影響

2.1.1 不同光照處理對(duì)格木幼苗根、莖、葉中K、Ca、Mg含量的影響 不同光照處理對(duì)格木幼苗根、莖、葉中K、Ca、Mg含量的影響見(jiàn)表1。從表1可以看出，K、Ca、Mg在各處理格木苗根、莖、葉中的分配規(guī)律基本一致，都是葉片中最高，莖部次之，根部最低。格木苗葉、莖、根中K和Mg的含量均隨著遮陽(yáng)強(qiáng)度的增大而增加。

2.1.2 不同光照處理對(duì)格木苗根、莖、葉中Fe、Zn、Cu含量的影響 從表2可以看出，與對(duì)照相比，格木苗根、莖、葉中Fe、Zn、Cu含量遮陽(yáng)處理基本上都有極顯著的變化。Zn和Cu在各處理格木苗根、莖、葉中的分配規(guī)律基本一致，都是根部含量最高，莖部次之，葉片最低；Fe的含量根部最高，葉片次之，莖部含量最低。在30% NS處理下，葉片和莖部Fe、Zn和Cu的含量較高，而根部較低。說(shuō)明30% NS最有利于格木苗莖和葉對(duì)Fe、Zn和Cu的吸收，同時(shí)也抑制了根部對(duì)它們的吸收。

2.2 不同光照處理對(duì)格木苗木葉片中內(nèi)源激素含量的影響

2.2.1 不同光照處理格木苗葉片中內(nèi)源激素的含量 不同光照下格木苗葉片中內(nèi)源激素含量的變化如表3所示。從表3可以看出，GA和ZR的含量隨著遮陽(yáng)強(qiáng)度的增大先增加后降低，最大值分別為4.859 ng/g和8.677 ng/g，均與對(duì)照差異顯著（P<0.05），但是30% NS下GA含量與60% NS和15% NS處理下GA含量差異不顯著，而30% NS下ZR含量卻與60% NS和15% NS處理下ZR含量差異顯著。IAA含量在30% NS下達(dá)到最大值，為92.767 ng/g，與60% NS處理和對(duì)照都差異極顯著（P<0.01），與15% NS處理差異不顯著。ABA的含量隨著遮陽(yáng)強(qiáng)度的增大先降低后升高，最小值為108.087 ng/g，與對(duì)照差異極顯著，與60% NS和15% NS處理差異不顯著。

2.2.2 不同光照處理對(duì)格木苗葉片內(nèi)源激素比值的影響 從表3還可以看出，ABA/GA、ABA/IAA和ABA/ZR的值隨著遮陽(yáng)強(qiáng)度的增大呈先下降后上升的趨勢(shì)，從大到小的順序?yàn)镹S、60% NS、15% NS、30% NS，最小值分別為22.245、1.165和12.457，且30% NS處理與對(duì)照差異極顯著。

2.3 格木苗葉片中礦質(zhì)元素和內(nèi)源激素含量的相關(guān)性

從表4可以看出，K含量與ABA含量顯著負(fù)相關(guān)，與GA含量顯著正相關(guān)，與IAA含量極顯著正相關(guān)，而與ZR含量相關(guān)性不顯著。Ca含量與ABA含量呈負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性不顯著，而與GA、IAA和ZR含量呈正相關(guān)，且與IAA含量顯著相關(guān)。Mg含量與4種激素含量均呈正相關(guān)，與GA含量極顯著正相關(guān)，與其他3種激素含量相關(guān)性不顯著。Fe含量與ABA含量顯著負(fù)相關(guān)，而與其他3種激素含量正相關(guān)，且與IAA和ZR含量極顯著正相關(guān)。Zn含量也與ABA含量負(fù)相關(guān)，但不顯著，而與GA含量極顯著正相關(guān)，與IAA含量顯著正相關(guān)。Cu含量與ABA含量呈負(fù)相關(guān)，但不顯著，而與IAA含量顯著正相關(guān)。

3 小結(jié)與討論

3.1 不同光照處理對(duì)格木苗礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素含量的影響

植物在生長(zhǎng)過(guò)程中各器官所起的作用不同，對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的需要量也不相同，各器官營(yíng)養(yǎng)元素的含量也就存在著差異。不同光照度對(duì)幼苗根、莖、葉中礦質(zhì)元素的含量有顯著影響，并可以影響它們?cè)诟?、莖、葉的分配比例[8]。不同光照處理下格木苗根、莖、葉中K、Ca、Mg 3種大量元素的分配均是葉片中最高，莖部次之，根部最低，而Fe、Zn、Cu 3種微量元素在各部位的分配卻是根部最高。這可能是因?yàn)椴煌课粚?duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)富集能力不同，葉片對(duì)K、Ca、Mg富集能力較強(qiáng)，而根部對(duì)Fe、Zn、Cu的富集能力較強(qiáng)。瀕危植物矮牡丹不同部位對(duì)礦質(zhì)元素富集能力也有相似的結(jié)果[9]。

光合作用是植物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，而礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)又會(huì)從氣體參數(shù)、熒光參數(shù)、葉綠體的解剖結(jié)構(gòu)、氣孔導(dǎo)度、酶等方面來(lái)影響光合作用，進(jìn)而影響光合產(chǎn)物[10]。比如鉀是植物光合作用中必需的礦質(zhì)元素之一，K的增多可使葉綠體基粒數(shù)增多，提高光合電子傳遞鏈活性及光合磷酸化活力，使量子需要量明顯降低，凈光合速率得到提高[11]；Mg存在于葉綠素分子卟啉環(huán)中心，與光能的捕獲、傳遞和轉(zhuǎn)化直接相關(guān)[12，13]。格木苗葉片中K、Mg的含量隨著光照度的減弱而增加，在30% NS處理下含量也較高，由此可見(jiàn)，光照條件對(duì)格木光合作用的影響與養(yǎng)分吸收有一定的關(guān)系，有待進(jìn)一步研究。

3.2 不同光照處理對(duì)格木苗葉片中內(nèi)源激素的影響

葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要器官，是植物生長(zhǎng)發(fā)育的代謝源。葉片的生長(zhǎng)發(fā)育很大程度上受植物激素的調(diào)節(jié)。但是，葉片中激素的含量對(duì)環(huán)境變化的反應(yīng)十分敏感。在一定的環(huán)境脅迫下，植物體內(nèi)各種激素會(huì)不同程度地升高或降低，即通過(guò)激素調(diào)節(jié)來(lái)維持植物正常的生理機(jī)能和生長(zhǎng)[14]。隨著光照不斷減弱，格木葉片中ABA的含量也隨之先降低后升高，在30% NS處理下達(dá)到最小值，而GA、ZR、IAA的含量在30% NS處理下均達(dá)到最大。在30% NS和15% NS處理下GA和IAA含量無(wú)顯著差異，而ZR含量在30% NS與15% NS處理間差異顯著。說(shuō)明ZR對(duì)弱光更加敏感，同時(shí)也說(shuō)明30%NS處理最有利于格木生理機(jī)能的運(yùn)轉(zhuǎn)，而強(qiáng)光照卻對(duì)格木苗生理產(chǎn)生不利影響，使ABA含量升高。ABA通過(guò)逆境信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)，啟動(dòng)植物體內(nèi)的應(yīng)激反應(yīng)，提高植物抗御各種逆境因子脅迫的能力[2，15]。

3.3 不同光照處理對(duì)格木苗葉片礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)與內(nèi)源激素含量變化的相互影響

格木苗葉片中K的含量與GA和IAA的含量呈顯著正相關(guān)，即在NS處理到30% NS處理之間，隨著光照的減弱K的含量與GA和IAA的含量均逐漸上升。已有研究指出[16]，GA依賴于K+的供應(yīng)而促進(jìn)莖伸長(zhǎng)，因此K對(duì)GA具有增效作用，K+也能抑制IAA氧化酶活性，從而提高組織中的IAA含量。Ca的含量與IAA的含量顯著正相關(guān)，而與其他3種激素相關(guān)性不顯著。在NS處理到30% NS處理之間，隨著光強(qiáng)的減弱，Ca的含量與IAA的含量均逐漸上升。已有研究表明，弱光促進(jìn)Ca的積累，而Ca又能直接參與生長(zhǎng)素的分泌[3]。賈宏濤等[17]的研究也發(fā)現(xiàn)，GA3含量比較高的黃豆中Mg元素含量也相應(yīng)最高，GA3與Mg元素呈極顯著正相關(guān)。從本試驗(yàn)結(jié)果也可以看出，不同光照處理下，格木苗葉片中Mg的含量與GA的含量變化趨勢(shì)相同，呈顯著正相關(guān)。賈宏濤等[17]的研究還發(fā)現(xiàn)，在飯豆中IAA與Zn元素含量呈極顯著正相關(guān)。在格木苗葉片中也發(fā)現(xiàn)Zn的含量與IAA含量呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明在NS處理到30% NS處理之間，隨著光照度的減弱，Zn含量的逐漸增加有助于IAA的生成。最后還發(fā)現(xiàn)，格木苗葉片中Cu的含量也與IAA的含量呈顯著正相關(guān)。譚明明等[18]研究也發(fā)現(xiàn)，隨著Cu2+濃度的增加，甜瓜嫁接苗和自根苗葉片中IAA含量均增大。K和Fe的含量均與ABA的含量呈顯著負(fù)相關(guān)，而Mg含量卻與之呈正相關(guān)，說(shuō)明Mg在一定程度上有助于ABA的合成[19]。庫(kù)文珍等[20]研究發(fā)現(xiàn)，K含量與ABA含量呈負(fù)相關(guān)，即低K條件下，水稻體內(nèi)ABA含量較高，當(dāng)K含量升高時(shí)，水稻體內(nèi)ABA含量降低。因此，在不同光照下，格木苗葉片中K的含量升高時(shí)，ABA含量卻下降，顯示出K含量與ABA含量呈負(fù)相關(guān)。

綜上所述，不同光照度對(duì)格木苗礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)吸收能力和植物內(nèi)源激素水平均產(chǎn)生影響，二者之間也表現(xiàn)出一定的相關(guān)性，因此，為促進(jìn)格木苗期的生長(zhǎng)，應(yīng)在人工栽培或天然更新情況下，營(yíng)造適宜的光環(huán)境和采取施肥措施，從而有利于協(xié)調(diào)林木礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)與內(nèi)源激素之間的平衡，促進(jìn)格木苗期的生長(zhǎng)。

參考文獻(xiàn)：

[1] 童 哲，趙玉錦，王 臺(tái)，等.植物的光受體和光控發(fā)育研究[J]. 植物學(xué)報(bào)，2000，42（2）：111-115.

[2] 王曉冬，唐煥偉，曲彥婷.光照強(qiáng)度對(duì)郁金香生長(zhǎng)發(fā)育和內(nèi)源激素含量的影響[J].北方園藝，2012（1）：84-86.

[3] 趙竹青，王運(yùn)華.礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)對(duì)生長(zhǎng)素代謝影響的研究現(xiàn)狀與展望[J].植物學(xué)通報(bào)，1998，15（1）：37-42..

[4] 黃旺平，康云艷，楊 暹，等.鉀肥類型對(duì)菜心（菜薹）生長(zhǎng)、細(xì)胞保護(hù)酶和內(nèi)源激素的影響[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，2015，23（5）：553-558.

[5] 陳小玲，張 榮，李琳玲，等.施肥對(duì)花期板栗內(nèi)源激素含量變化的影響[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，54（20）：4975-4979.

[6] 張梅平，張錫州.格木生物學(xué)特性及其栽培技術(shù)[J].城市建設(shè)理論研究（電子版），2013（22）.

[7] 中國(guó)科學(xué)院上海植物生理研究所，上海市植物生理學(xué)會(huì).現(xiàn)代植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指南[M].北京：科學(xué)出版社，2004.

[8] 鄭金雙.光照強(qiáng)度對(duì)長(zhǎng)苞鐵杉幼苗生物量及主要營(yíng)養(yǎng)元素含量的影響[J].林業(yè)實(shí)用技術(shù)，2008（5）：11-13.

[9] 蔡祖國(guó)，周會(huì)萍，李紅運(yùn)，等.瀕危植物矮牡丹礦質(zhì)元素含量研究[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2010，25（1）：43-46.

[10] 徐濟(jì)春，林釗沐，羅 微，等.礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)對(duì)光合作用影響的研究進(jìn)展[J].安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)，2007，13（7）：23-25.

[11] 江 力，張榮銑.不同氮鉀水平對(duì)烤煙光合作用的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2000，27（4）：328-331.

[12] SHAUL O.Magnesium transport and function in plants：The tip of the iceberg[J].BioMetals，2002，15（3）：309-323.

[13] 王 芳，劉 鵬.土壤鎂的植物效應(yīng)的研究進(jìn)展[J].江西林業(yè)科技，2003（1）：34-37.

[14] DAVIES W J，METCALF J，LODGE T A， et al. Plant growth substance and the regulation of growth under drought[J]. Aus J Plant Siol，1986，13（1）：105-125.

[15] 趙文魁，童建華，張雪芹，等.干旱脅迫下幾種柑桔植物內(nèi)源激素含量的變化規(guī)律[J].農(nóng)業(yè)與技術(shù)，2007，27（4）：55-58.

[16] 郭衍銀，徐 坤，王秀峰，等.礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)與植物病害機(jī)理研究進(jìn)展[J].甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2003，38（4）：385-393.

[17] 賈宏濤，鄭春霞，陳波浪，等.豆類激素與礦質(zhì)元素、氨基酸、蛋白質(zhì)含量的相關(guān)性研究[J].大豆科學(xué)，2010，29（6）：1047-1051.

[18] 譚明明，唐 劍，賀忠群，等.嫁接對(duì)銅脅迫下甜瓜幼苗生長(zhǎng)及內(nèi)源激素水平的影響[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2016，44（2）：113-120.

[19] HARTUNG W，JESCHKE W D. Abscisic acid：a long-distance stress signal in salt-stressed plants[A]. LEMER H. Plant Response to Environmental Stresses[M].New York：Marcel Dekker Inc.，1999.

[20] 庫(kù)文珍，彭克勤，張雪芹，等.低鉀脅迫對(duì)水稻苗期礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)吸收和植物激素含量的影響[J].植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2009， 15（1）：69-75.