朱云云,王孝安,王 賢,鄧美皎

陜西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 西安 710119

坡向因子對(duì)黃土高原草地群落功能多樣性的影響

朱云云,王孝安*,王 賢,鄧美皎

陜西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 西安 710119

研究群落水平上的植物功能性狀特征及功能多樣性隨坡向的變化規(guī)律,對(duì)認(rèn)識(shí)不同坡向上的植物群落形成過(guò)程具有重要意義。以黃土高原不同坡向上的自然草地群落為研究對(duì)象,比較研究了植物功能性狀(株高和比葉面積)和功能多樣性測(cè)度指標(biāo)(功能豐富度、功能均勻度和功能離散度)隨坡向的變化規(guī)律。研究結(jié)果顯示：(1)陰坡的株高和比葉面積顯著高于其他坡向；(2)一元性狀的功能豐富度在不同坡向間均無(wú)顯著差異；陰坡和半陰坡的多元性狀功能豐富度顯著高于陽(yáng)坡；(3)陰坡的株高功能均勻度顯著高于半陽(yáng)坡,而比葉面積功能均勻度在各坡向的差異并不顯著；多元性狀功能均勻度在不同坡向差異顯著,陰坡最高,半陽(yáng)坡最低；(4)陰坡和半陰坡的株高功能離散度顯著高于陽(yáng)坡和半陽(yáng)坡,而半陰坡的比葉面積功能離散度顯著高于陽(yáng)坡；半陰坡的多元性狀功能離散度Rao指數(shù)顯著高于陽(yáng)坡。研究結(jié)果暗示了,在陰坡和半陰坡上,植物對(duì)群落內(nèi)的生態(tài)位空間和資源利用更充分,種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度較低,不同物種之間生態(tài)位高度分化；而在陽(yáng)坡和半陽(yáng)坡上,由于水分等條件的限制植物可占據(jù)的生態(tài)位空間有限,導(dǎo)致其對(duì)占據(jù)的生態(tài)位空間使用不足,物種間資源競(jìng)爭(zhēng)較強(qiáng)烈。在群落水平上,研究地區(qū)的植物功能性狀及功能多樣性隨坡向的規(guī)律性變化,反映了黃土高原植被群落構(gòu)建過(guò)程中坡向因子對(duì)功能性狀的篩選效應(yīng)。該研究結(jié)果對(duì)該區(qū)的植被恢復(fù)重建的物種選擇及植被布局規(guī)劃具有重要實(shí)踐意義。

坡向；群落構(gòu)建；功能性狀；功能豐富度；功能均勻度；功能離散度

環(huán)境篩選和物種間的相互作用決定著自然群落的物種多樣性和功能多樣性[1- 4]。環(huán)境篩選的作用使得群落中的物種具有相似的生態(tài)特征以適應(yīng)環(huán)境,而物種間的相互作用則增大了群落中物種的不相似性以實(shí)現(xiàn)物種的穩(wěn)定共存[2]。這兩種機(jī)制對(duì)群落構(gòu)建具有不同的作用,一方面維持群落的結(jié)構(gòu)和生物多樣性,另一方面通過(guò)影響生態(tài)位的分化對(duì)群落內(nèi)物種性狀的分布產(chǎn)生影響,從而影響群落的功能多樣性[3- 4]。功能多樣性的測(cè)度與分析可用來(lái)判斷群落對(duì)當(dāng)前和將來(lái)環(huán)境篩的反應(yīng)[5]。

李新娥研究發(fā)現(xiàn)山區(qū)不同的坡向?qū)τ谥参锶郝錁?gòu)建是一個(gè)強(qiáng)有力的環(huán)境篩選[6]。在陰坡-陽(yáng)坡地形,具有復(fù)雜多變的環(huán)境因子,例如光照、土壤濕度、土壤溫度和土壤礦物質(zhì)含量[7- 9]。在這個(gè)微型氣候梯度上,群落結(jié)構(gòu)的漸變也隨之產(chǎn)生[7,10-11],在植物群落組成、物種多樣性和生產(chǎn)力等方面產(chǎn)生了很大差異,這對(duì)造成不同坡向植物不同生活型的生物量分配差異有重要意義[11]。目前,國(guó)內(nèi)外關(guān)于陰坡-陽(yáng)坡植物群落的研究主要是描述性的,從功能性狀以及功能多樣性的角度去揭示群落構(gòu)建以及環(huán)境對(duì)其影響作用的研究則較少[6]。

許多學(xué)者已提出計(jì)算功能多樣性的多種指標(biāo)[12-18],其中Mason等[16]由物種多樣性的組成類推,將功能多樣性分解成3個(gè)基本組分：功能豐富度、功能均勻度和功能離散度。每個(gè)組分均表示功能多樣性的不同方面：功能豐富度測(cè)量群落中現(xiàn)有物種占據(jù)了多少生態(tài)位空間,功能均勻度測(cè)量物種性狀在所占據(jù)性狀空間的分布規(guī)律,功能離散度測(cè)量群落功能性狀的多度分布在性狀空間中的最大離散程度[16]。由此可見(jiàn),這種分解不僅反映了性狀在空間分布的互補(bǔ)性,也有利于剔除一些冗余指數(shù)。但國(guó)內(nèi)目前尚無(wú)從這3方面探討群落構(gòu)建的研究。本文以黃土高原馬欄地區(qū)不同坡向的自然草地群落為研究對(duì)象,通過(guò)分析草本植物的功能性狀特征及功能豐富度、功能均勻度和功能離散度對(duì)坡向的響應(yīng),探討坡向?qū)Σ莸厝郝涔δ苄誀詈凸δ芏鄻有灾笖?shù)的影響,闡釋黃土高原草地群落對(duì)潛在的環(huán)境變化或者環(huán)境篩選的反應(yīng),回答坡向是如何對(duì)黃土高原草地群落的構(gòu)建起作用的,以期預(yù)測(cè)未來(lái)草地植物群落發(fā)展模式的變化。研究結(jié)果可預(yù)測(cè)小尺度的植被動(dòng)態(tài)變化,為群落構(gòu)建機(jī)制的理論研究和黃土高原植被恢復(fù)重建實(shí)踐提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域

該研究選在陜西省旬邑縣東北部馬欄林區(qū)的4個(gè)不同坡向的山坡草地進(jìn)行。該林區(qū)地處黃土高原中部,地理位置為108°27′—108°52′E,35°9′—35°33′N,海拔約1200—1700m。該地區(qū)氣候特征屬于暖溫帶半濕潤(rùn)地區(qū),年均氣溫7.4—8.5℃,12月至來(lái)年2月最低氣溫可達(dá)-27.7℃,7—9月最高氣溫可達(dá)36.7℃。年均降水量580 mm,多集中在7—9月,濕熱同期,易于植物生長(zhǎng)。陽(yáng)坡草地的主要植物有細(xì)葉苔草(Carexrigescens)、蒿(Artemisiaspp.)等,種類較少；而陰坡的主要植物有百里香(Thymusmongolicus)、早熟禾(Poaannua)、萎陵菜(Potentillachinensis)、風(fēng)輪草(Clinopodiumchinensis)、達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadavurica)等,種類較多。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)和野外調(diào)查

圖1 樣地空間分布示意圖 Fig.1 Schematic Diagram of Spatial Distribution of Sampling Sets S：陽(yáng)坡 Sunny Slope；W：半陽(yáng)坡 Semi-sunny Slope；E：半陰坡 Semi-cloudy Slope；N：陰坡 Cloudy Slope

在對(duì)馬欄地區(qū)的植被分布進(jìn)行全面考察的基礎(chǔ)上,選擇不同坡向的4個(gè)樣地(圖1),分別在陽(yáng)坡、半陽(yáng)坡、半陰坡和陰坡各設(shè)置1個(gè)草本植物群落樣地,在每個(gè)樣地中隨機(jī)選擇3條1 m × 5m的樣帶,將每個(gè)樣帶分成5個(gè)1 m × 1m的樣方,即每個(gè)樣地設(shè)置15個(gè)1 m × 1m的樣方,調(diào)查每個(gè)樣方中的植物種類、數(shù)目和蓋度。同時(shí)每條樣帶選3個(gè)點(diǎn),用Hydra土壤水分儀(Microscan Electronics Pty.Ltd, USA)測(cè)溫度、濕度和鹽分等土壤指標(biāo)[19]；用pH分度計(jì)(Spectrum Technologies lnc, USA)測(cè)定土壤pH值[20]；并測(cè)定土壤厚度；記錄每條樣帶的坡度、坡向、坡位、海拔高度等環(huán)境指標(biāo)。其中在坡向定值時(shí),參考王孝安[21]的轉(zhuǎn)換方法,南坡為180計(jì),正北坡以0計(jì),正東、正西坡計(jì)作90；坡向每偏南1度時(shí),增加值為2；每偏北1度時(shí),則減少2,數(shù)值越大表示越向陽(yáng)、越干熱。

1.2.2 樣本采集和性狀的選擇測(cè)量

Westoby[22]提出了葉片-高度-種子植物生態(tài)策略方案,強(qiáng)調(diào)了葉片和高度的重要性。成熟株高表達(dá)了植物在兩個(gè)干擾之間的生長(zhǎng)數(shù)量,反映植物群落的生存方式和種群動(dòng)態(tài),與光吸收、熱負(fù)荷、風(fēng)速、濕度、對(duì)支持葉片的投資成本和葉片對(duì)水分的吸收相關(guān)[22]。比葉面積為分配給每單位光合干物質(zhì)的捕光面積,被廣泛認(rèn)為是與植物的相對(duì)生長(zhǎng)速率和資源利用相關(guān)的重要性狀,反映了對(duì)快速生長(zhǎng)機(jī)會(huì)的響應(yīng)變化[22]。根據(jù)草地群落的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)、動(dòng)態(tài)特性[1,23]、功能性狀[12]和生態(tài)系統(tǒng)功能特性[24],選擇了能很好反映植物競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度、響應(yīng)環(huán)境變化的兩個(gè)功能性狀指標(biāo)——株高和比葉面積。

在4個(gè)坡向12個(gè)樣帶的77個(gè)物種中,采集每個(gè)物種的10株成熟、完整、發(fā)育正常、無(wú)病蟲(chóng)害的個(gè)體的地上部分(不足10株的植物種類不予采集),為減少水分蒸發(fā)及葉形的變化,整株裝入塑封袋,外罩黑色塑料袋及時(shí)帶回駐扎地[25]；測(cè)量其株高,在每個(gè)植株的中部各選取2片成熟、展開(kāi)、無(wú)病蟲(chóng)害的葉子,保證每個(gè)物種至少20片葉子,進(jìn)行葉性狀的測(cè)量[6]。用CI- 202葉面積儀(CID, Inc., USA)掃描葉面積；然后裝入紙袋中,在60℃溫度下烘48 h,用電子天平(Sartorius, Beijing)稱其葉片干重,計(jì)算公式為SLA = LA/LDW,式中SLA為比葉面積,LA為葉面積,LDW為葉干重[24-25]。

1.2.3 功能多樣性計(jì)算公式

(1)功能豐富度

一元性狀功能豐富度應(yīng)用Mason等[16]提出的functional range指數(shù)計(jì)算,它計(jì)算的是一個(gè)群落中一個(gè)性狀生態(tài)位空間占全部群落中該性狀生態(tài)位空間的比例,這個(gè)指數(shù)范圍是0—1；多元性狀的功能豐富度是每個(gè)一元性狀功能豐富度的平均值[16]。具體公式如下：

式中,FRci為群落i中性狀c的功能豐富度,SFci為群落中物種所占據(jù)的生態(tài)位空間,Rc為所有群落中性狀c占據(jù)生態(tài)位空間。

(2)功能均勻度

一元性狀的功能均勻度應(yīng)用Mouillot(2005)提出的functional regularity指數(shù)計(jì)算[14],它通過(guò)單一的性狀值(如均值、中值等)和物種多度計(jì)算,公式如下：

式中,S為物種數(shù),PEWi,i+1為物種i和i+1性狀值權(quán)重差異的百分比,Ai為物種i的相對(duì)多度,Ci為物種i的性狀值。

當(dāng)性狀空間是多元的時(shí)候,采用Villeger等[17]提出的FEve指數(shù)計(jì)算,公式如下：

式中,S為物種數(shù),EW為均勻度權(quán)重,dist(i,j)為物種i和j的歐氏距離,wi為物種i的相對(duì)豐富度,I為分支長(zhǎng),PEWI為分支長(zhǎng)權(quán)重。

(3)功能離散度

一元性狀功能離散度的計(jì)算參考Lep?等修正的FDvar指數(shù)[12,16,23],具體公式如下：

多元性狀功能離散度采用Rao指數(shù)[13,15,26]計(jì)算,該指數(shù)測(cè)量種群內(nèi)和種群間的多樣性和差異性,計(jì)算公式如下：

式中,FDQ為Rao指數(shù),pi和pj為物種i和j的相對(duì)多度,S為物種數(shù),dij為物種i和j的差異,n為性狀數(shù),Xik為物種i的k性狀值,Xjk為物種j的k性狀值。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析

通過(guò)Excel軟件和FDiversity軟件協(xié)助計(jì)算4個(gè)坡向每條樣帶的物種豐富度、性狀平均值和每個(gè)性狀的功能豐富度指數(shù)(FRci)、功能均勻度指數(shù)(FRO和FEve)和功能離散度指數(shù)(FDvar和FDQ),其中功能均勻度指數(shù)和功能離散度指數(shù)的計(jì)算在軟件FDiversity中完成[27-28],功能豐富度指數(shù)在Excel中輸入公式完成計(jì)算。

運(yùn)用單因素方差分析以及LSD后置檢驗(yàn)法檢驗(yàn)坡向?qū)ξ锓N豐富度、性狀值、功能豐富度指數(shù)、功能均勻度指數(shù)和功能離散度指數(shù)影響的差異,設(shè)置95%置信區(qū)間。用SPSS 20.0進(jìn)行單因素方差分析的顯著性檢驗(yàn)及逐步回歸分析,用GraphPad prism5作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 4個(gè)坡向的環(huán)境因素及物種豐富度

4個(gè)坡向的大部分環(huán)境因素差異顯著(表1),陽(yáng)坡和半陽(yáng)坡的坡度顯著比半陰坡和陰坡大,半陰坡的顯著高于陰坡。陽(yáng)坡的pH顯著低于陰坡,半陽(yáng)坡的pH顯著低于半陰坡和陰坡。陽(yáng)坡的土厚顯著低于半陰坡和陰坡。半陽(yáng)坡的土壤溫度顯著高于陽(yáng)坡、半陰坡和陰坡。陽(yáng)坡和半陽(yáng)坡的土壤濕度顯著低于半陰坡和陰坡。陽(yáng)坡的土壤含鹽量顯著低于陰坡,半陽(yáng)坡的土壤含鹽量顯著低于半陰坡和陰坡。

表1 不同坡向的環(huán)境因素

P<0.05；a、b、c字母相同,無(wú)顯著差異；字母不同,差異顯著

4個(gè)坡向植物群落的物種豐富度差異較大(圖2),由于陽(yáng)坡和半陽(yáng)坡環(huán)境因素相似程度高,所以物種豐富度無(wú)顯著差異；而陽(yáng)坡和半陽(yáng)坡的物種豐富度皆顯著低于半陰坡和陰坡；半陰坡和陰坡之間物種豐富度也有顯著差異,半陰坡的物種豐富度值在4個(gè)坡向中最高。而通過(guò)逐步回歸建模發(fā)現(xiàn)影響物種豐富度最主要的因素是土壤濕度和坡向(表2),且土壤濕度起主導(dǎo)作用。

2.2 坡向與物種性狀

株高和比葉面積的性狀均對(duì)坡向敏感(圖3)。株高表示植物對(duì)光的競(jìng)爭(zhēng)能力,在4個(gè)坡向上的大小順序?yàn)殛幤?半陽(yáng)坡>陽(yáng)坡>半陰坡,其中陰坡的株高平均值顯著高于陽(yáng)坡和半陰坡,半陽(yáng)坡的株高平均值顯著高于半陰坡。比葉面積反映植物捕獲光照資源的能力,在4個(gè)坡向上的大小順序?yàn)殛幤?半陽(yáng)坡>半陰坡>陽(yáng)坡,其中陰坡顯著高于陽(yáng)坡。通過(guò)逐步回歸分析,發(fā)現(xiàn)沒(méi)有特定的環(huán)境因素對(duì)物種性狀有顯著影響,不同坡向的物種性狀差異是所有環(huán)境因素綜合影響的結(jié)果。

表2 環(huán)境與各指數(shù)的線性回歸模型

SM: 土壤濕度,SA: 坡向,ST: 土壤厚度,SG: 坡度,STE: 土壤溫度,SS: 土壤鹽分

圖2 陽(yáng)坡、半陽(yáng)坡、半陰坡和陰坡的物種豐富度 Fig.2 The Species Richness of Sunny Slope(S), Semi-sunny Slope(W), Semi-cloudy Slope(E) and Cloudy Slope(N)

圖3 陽(yáng)坡、半陽(yáng)坡、半陰坡和陰坡的植物功能性狀Fig.3 The Plant Trait Mean of Sunny Slope(S), Semi-sunny Slope(W), Semi-cloudy Slope(E) and Cloudy Slope(N)

2.3 功能多樣性

株高和比葉面積的一元功能豐富度在4個(gè)坡向并無(wú)明顯差異,但均在陽(yáng)坡最低(圖4)。株高的功能豐富度值在各坡向大小順序?yàn)榘腙幤?半陽(yáng)坡>陰坡>陽(yáng)坡。比葉面積功能豐富度在各坡向的大小順序?yàn)榘腙?yáng)坡>半陰坡>陰坡>陽(yáng)坡。而株高和比葉面積兩個(gè)性狀的多元功能豐富度在4個(gè)坡向上有顯著差異,其大小順序?yàn)殛幤?半陰坡>半陽(yáng)坡>陽(yáng)坡,其中陰坡和半陰坡的功能豐富度顯著大于陽(yáng)坡。回歸分析發(fā)現(xiàn)高度的功能豐富度與環(huán)境因素?zé)o顯著回歸關(guān)系,是各環(huán)境因素綜合影響的結(jié)果；比葉面積的功能豐富度受土壤厚度影響,且二者為正相關(guān)關(guān)系；株高和比葉面積的多元功能豐富度受pH影響,二者也為正相關(guān)關(guān)系(表2)。

圖4 陽(yáng)坡、半陽(yáng)坡、半陰坡和陰坡的植物功能豐富度Fig.4 Plant Functional Richness of Sunny Slope(S), Semi-sunny Slope(W), Semi-cloudy Slope(E) and Cloudy Slope(N)

不同坡向株高的功能均勻度均有顯著差異(圖5)。株高功能均勻度在4個(gè)坡向上的大小順序?yàn)殛幤?陽(yáng)坡>半陰坡>半陽(yáng)坡,其中陰坡的株高功能均勻度值顯著高于半陽(yáng)坡。比葉面積功能均勻度在4個(gè)坡向上的大小順序?yàn)殛幤?半陰坡>半陽(yáng)坡=陽(yáng)坡,但是差異并不顯著。兩個(gè)性狀的多元功能均勻度指數(shù)在不同坡向差異顯著(圖5)。其大小順序?yàn)殛幤?半陰坡>陽(yáng)坡>半陽(yáng)坡,其中陰坡的多元功能均勻度顯著高于陽(yáng)坡和半陽(yáng)坡,半陰坡顯著高于半陽(yáng)坡。通過(guò)回歸分析發(fā)現(xiàn),并無(wú)哪個(gè)環(huán)境因子顯著影響單個(gè)性狀的功能均勻度,但土壤鹽分顯著影響多元功能均勻度,且為促進(jìn)作用(表2)。

圖5 陽(yáng)坡、半陽(yáng)坡、半陰坡和陰坡的植物功能均勻度Fig.5 Plant Functional Evenness of Sunny Slope(S), Semi-sunny Slope(W), Semi-cloudy Slope(E) and Cloudy Slope(N)

圖6 陽(yáng)坡、半陽(yáng)坡、半陰坡和陰坡的植物功能離散度Fig.6 Plant Functional Divergence of Sunny Slope(S), Semi-sunny Slope(W), Semi-cloudy Slope(E) and Cloudy Slope(N)

不同坡向上株高和比葉面積的功能離散度均有顯著差異(圖6)。株高的離散度沿坡向變化順序?yàn)殛幤?半陰坡>半陽(yáng)坡>陽(yáng)坡,其中陰坡和半陰坡的株高功能離散度值皆顯著高于陽(yáng)坡和半陽(yáng)坡；比葉面積的功能離散度沿坡向的大小順序?yàn)榘腙幤?半陽(yáng)坡>陰坡>陽(yáng)坡,其中半陰坡的值顯著高于陽(yáng)坡；以Rao指數(shù)計(jì)算的多元性狀功能離散度在不同坡向上的大小順序?yàn)榘腙幤?陰坡>半陽(yáng)坡>陽(yáng)坡,其中半陰坡與陽(yáng)坡差異顯著。功能離散度和環(huán)境的回歸模型表明影響不同性狀功能離散度的環(huán)境因子各不相同(表2)：坡度影響物種高度的功能離散度,二者呈負(fù)相關(guān)；土壤溫度影響物種比葉面積的功能離散度,二者為負(fù)相關(guān)關(guān)系；土壤鹽分影響以Rao計(jì)算的兩個(gè)性狀綜合離散度,且二者為正相關(guān)關(guān)系。

3 討論

3.1 不同坡向的環(huán)境因素與物種豐富度

在山地環(huán)境條件下,植物的生存受大地形因子(海拔)和小地形因子(坡向和坡位)的共同影響[10,29]。從陰坡到陽(yáng)坡,環(huán)境因子發(fā)生了明顯變化。一般來(lái)講,陽(yáng)坡的坡度比陰坡陡峭,本研究中的樣地也是如此(陽(yáng)坡31°,陰坡21°),這容易發(fā)生營(yíng)養(yǎng)流失,而且在雨季土壤流失更為嚴(yán)重,造成陽(yáng)坡土壤礦化嚴(yán)重,土壤養(yǎng)分含量低于陰坡[30]。此外,坡向的差異直接影響了土壤環(huán)境條件,包括溫度、濕度[31-32],土壤發(fā)育和生產(chǎn)[33],土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性[34]以及土壤體積密度、孔隙度、營(yíng)養(yǎng)利用和滲透系數(shù)[35],而且坡向和植被也影響了土壤中的有機(jī)碳和氮含量[36]以及微生物性質(zhì)[37]。本研究測(cè)量結(jié)果顯示(表1),陰坡和半陰坡土壤鹽分含量較陽(yáng)坡和半陽(yáng)坡有顯著提高,這與其他研究結(jié)果相似,即陰坡具有相對(duì)較高的土壤養(yǎng)分含量[10,38]。本研究中陰坡的土壤明顯比陽(yáng)坡厚,這進(jìn)一步證明陽(yáng)坡較陡的坡度易造成土壤流失和土壤礦化。已有多個(gè)研究證明,在不同坡向,土壤含水量是限制群落構(gòu)成最主要的因素,且陰坡土壤含水量顯著高于陽(yáng)坡[11,39],本研究結(jié)果與此相符(表2),土壤濕度和坡向影響了各坡向的物種豐富度的差異,導(dǎo)致陰坡和半陰坡的物種豐富度顯著高于陽(yáng)坡和半陽(yáng)坡,且陰坡和半陰之間的差異也有顯著性(圖2)。

3.2 植物功能性狀對(duì)不同坡向的響應(yīng)

陰坡和陽(yáng)坡的各種環(huán)境因素綜合影響山地植物群落植物物種[10]和植物功能性狀的分布[30,40]。植物的株高是一個(gè)用來(lái)表現(xiàn)植物內(nèi)部資源分配模式和總體競(jìng)爭(zhēng)能力(特別是對(duì)光的競(jìng)爭(zhēng))的性狀[41-42]。當(dāng)在不同群落和生態(tài)環(huán)境比較物種時(shí),株高也與其他特征,比如生物量、根深、橫向傳播和葉大小相關(guān)[24]。葉性狀在碳同化,水分關(guān)系和能量平衡中扮演十分重要的作用,例如葉面積與“光獲取策略”和“為光的獲取分配的質(zhì)量數(shù)”有關(guān)[12, 22],葉面積對(duì)于葉能量收支和全株水分平衡有重要影響[24]。而比葉面積與潛在相對(duì)生長(zhǎng)率正相關(guān)[22],在幼年期間,具有高比葉面積的物種新葉生長(zhǎng)快速,轉(zhuǎn)換率高的植物部分對(duì)光和土壤資源也有一個(gè)更靈活的響應(yīng)空間[22]。本文研究結(jié)果顯示陰坡的株高和比葉面積都較其他坡向高。這是由于陰坡土層更深,土壤發(fā)育更好,并且土壤微生物對(duì)枯枝落葉有更大的消化潛力[37],從而產(chǎn)生更高的營(yíng)養(yǎng)利用空間,更適合植物生長(zhǎng)。在實(shí)地觀察中可以看到陰坡的總植被覆蓋率較大,植物株高較高,葉片較大,這會(huì)加劇資源競(jìng)爭(zhēng),從而形成較高的初級(jí)成產(chǎn)力[22],這一點(diǎn)也可應(yīng)用于以高產(chǎn)為目標(biāo)的草甸管理和恢復(fù)中[43]。通常情況下,在資源有限的生境中,生長(zhǎng)緩慢的物種比葉面積均較低,而在土壤營(yíng)養(yǎng)資源豐富的地方,比葉面積均較高[24],這正如本研究的結(jié)果：土壤營(yíng)養(yǎng)資源豐富的陰坡的比葉面積顯著高于其他坡向。

3.3 植物功能多樣性對(duì)不同坡向的響應(yīng)

通過(guò)使用這3個(gè)基于單個(gè)性狀的功能多樣性指數(shù)[17],可以評(píng)估本研究所選的環(huán)境篩(坡向)如何形成與群落構(gòu)建聯(lián)系的植物功能性狀。功能豐富度測(cè)量群落中現(xiàn)有物種占據(jù)多少生態(tài)位空間[16],低功能豐富度表示沒(méi)有完全利用潛在可用的資源,這將減小生產(chǎn)力[44]。如果功能特征代表物種對(duì)環(huán)境的耐受性,低的功能豐富度則意味著某種環(huán)境條件下,物種無(wú)法生存,導(dǎo)致該生態(tài)位空間利用不足,減弱對(duì)環(huán)境波動(dòng)的緩沖能力[45]。本研究結(jié)果顯示株高和比葉面積的一元功能豐富度對(duì)坡向的變化不敏感,但多元功能豐富度對(duì)坡向變化敏感,且陽(yáng)坡顯著低于其他各坡,可見(jiàn)植物多元性狀功能豐富度對(duì)坡向這個(gè)環(huán)境篩具有明顯的響應(yīng)。這說(shuō)明陽(yáng)坡植物的生長(zhǎng)發(fā)育受到其生存環(huán)境的限制,并無(wú)充分利用生態(tài)空間?；貧w分析發(fā)現(xiàn)并無(wú)單個(gè)環(huán)境因子限制株高的功能豐富度,但比葉面積功能豐富度受土壤厚度影響,也就是土層越厚的土壤條件下植物的比葉面積占據(jù)的生態(tài)位空間越大。而株高和比葉面積多元功能豐富度受土壤pH影響,即土壤越偏酸性,FRci指數(shù)越低,性狀在多維生態(tài)位空間的分布越“狹窄”, 這間接地也可能與土壤鹽分含量和種類有關(guān)。該地區(qū)土壤整體呈弱酸性(表1),由此可見(jiàn)土壤偏酸程度越高,越不利于植物生長(zhǎng)。

功能均勻度指數(shù)反映物種性狀在所占據(jù)的生態(tài)位空間的分布規(guī)律,可用來(lái)指示資源的使用不足或使用過(guò)度[16]。高的功能均勻度指數(shù)意味著性狀在生態(tài)位空間的分布是非常有規(guī)律的；而低的功能均勻度指數(shù)說(shuō)明被占據(jù)的某部分生態(tài)位空間沒(méi)有被充分利用,存在物種分布間隙,這會(huì)導(dǎo)致生產(chǎn)力和穩(wěn)定性減小,入侵機(jī)會(huì)增加[16,18]。本研究結(jié)果顯示,坡向?qū)χ旮叩墓δ芫鶆蚨染憫?yīng)明顯,對(duì)比葉面積功能均勻度響應(yīng)不明顯,對(duì)株高和比葉面積綜合功能均勻度響應(yīng)明顯。與半陽(yáng)坡相比,陰坡植物的株高在生態(tài)位空間的分布更規(guī)律,資源利用更充分；陰坡和半陰坡的多元功能均勻度顯著比半陽(yáng)坡在生態(tài)位空間的分布更規(guī)律,資源利用也更充分?？梢?jiàn)較之陰坡和半陰坡,陽(yáng)坡或者半陽(yáng)坡存在物種分布間隙。由回歸分析發(fā)現(xiàn),土壤鹽分影響了多元性狀功能均勻度。也就是說(shuō),土壤養(yǎng)分越豐富,物種分布間隙越小,性狀在多維生態(tài)位空間的分布更規(guī)律,資源利用也更充分。

功能離散度指數(shù)反映功能群或者功能性狀在群落性狀空間的離散程度[16]。性狀平均值的高分歧表明群落中生態(tài)位分化程度較高,由此產(chǎn)生較低的資源競(jìng)爭(zhēng),因此具有高功能離散度的群落或許會(huì)增加生態(tài)系統(tǒng)功能,更有效的資源利用；低功能離散度則暗示著這些區(qū)域生態(tài)位分化程度較低,資源利用不充分,資源競(jìng)爭(zhēng)較為劇烈[16]。本研究結(jié)果顯示陽(yáng)坡和半陽(yáng)坡的株高的離散度顯著低于陰坡和半陰坡,這說(shuō)明陰坡的生態(tài)位分化程度高于陽(yáng)坡且資源利用較充分,資源競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度較弱,而陽(yáng)坡植物的生存則要面臨更強(qiáng)的資源競(jìng)爭(zhēng)。比葉面積的離散度為半陰坡最高,陽(yáng)坡最低,這說(shuō)明比葉面積在半陰坡離散程度最高,生態(tài)位空間利用充分,葉性狀具有較高的適應(yīng)能力?；貧w分析發(fā)現(xiàn)影響不同性狀功能離散度的因素均不同,坡度影響株高在生態(tài)位空間的離散程度,土壤溫度影響比葉面積在生態(tài)位空間的離散程度,而土壤鹽分影響多元功能離散度,說(shuō)明不同性狀的功能離散度對(duì)不同的環(huán)境因子響應(yīng)不同。

通過(guò)比較這3種多樣性測(cè)度指標(biāo),發(fā)現(xiàn)山地植物的功能性狀多樣性對(duì)當(dāng)?shù)丨h(huán)境篩的強(qiáng)度變化具有明顯的響應(yīng),環(huán)境篩過(guò)程是影響該地區(qū)的植物群落構(gòu)建過(guò)程的一個(gè)重要因素。除環(huán)境篩外,物種間相互作用也影響植物群落構(gòu)建的理論,這兩個(gè)理論對(duì)群落構(gòu)建的相對(duì)作用是相反的,而且在不同的研究尺度,起主導(dǎo)作用的因子不同,在坡向這個(gè)大尺度上,環(huán)境篩的作用更為顯著[46]。但是通過(guò)比較影響不同指標(biāo)的環(huán)境因子,發(fā)現(xiàn)坡向?qū)π誀畹暮Y選作用不是由某個(gè)單一確定的因子決定的,不同的環(huán)境因素影響性狀在生態(tài)位空間分布的不同方面。本研究中土壤濕度對(duì)功能多樣性的影響并不顯著,這與土壤濕度是影響群落中物種分布的主要限制性因子[11]的說(shuō)法不同,由此可見(jiàn)影響物種分布和性狀分布的環(huán)境因子并不一定相同。了解環(huán)境篩對(duì)群落形成的影響也可預(yù)測(cè)一個(gè)群落物種性狀的大致分布,判斷具有某種性狀的物種是否適應(yīng)生存在此環(huán)境中,為當(dāng)?shù)刂脖恢亟ㄌ峁├碚撘罁?jù)。否則一旦人工種植了一個(gè)不適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境的物種就可能會(huì)造成經(jīng)濟(jì)和生態(tài)的雙重?fù)p失,所以遵循環(huán)境與植被的適應(yīng)機(jī)制,了解環(huán)境篩對(duì)群落構(gòu)建的作用,對(duì)該區(qū)的植被恢復(fù)具有重要的指示作用[47]。

4 小結(jié)

群落生態(tài)學(xué)最重要的問(wèn)題之一是生態(tài)環(huán)境如何影響自然群落中復(fù)雜的物種組成?；谌郝錁?gòu)建理論,環(huán)境篩是影響群落物種分布的一個(gè)重要方面。尤其是當(dāng)環(huán)境篩越過(guò)生態(tài)影響閾值的時(shí)候,植物性狀和群落構(gòu)(重)建過(guò)程對(duì)于環(huán)境篩的變化相當(dāng)敏感。本文通過(guò)比較黃土高原馬欄地區(qū)山地的各坡向植物功能性狀和3種多樣性測(cè)度指標(biāo)的變化,發(fā)現(xiàn)陰坡和半陰坡的植物性狀占據(jù)了更多的生態(tài)位空間,資源利用較充分且競(jìng)爭(zhēng)較低,并且出現(xiàn)了高度的生態(tài)位分化；而陽(yáng)坡和半陽(yáng)坡由于水分等條件的限制植物性狀可占據(jù)的生態(tài)位空間有限,且在占據(jù)的生態(tài)位空間資源使用不足,導(dǎo)致生態(tài)位分化程度較低,資源競(jìng)爭(zhēng)比較強(qiáng)烈。本研究結(jié)果為環(huán)境篩與群落構(gòu)建之間的聯(lián)系提供了實(shí)例研究證據(jù),揭示了坡向?qū)Σ荼局参锶郝湫纬傻挠绊懺?為黃土高原草地植被恢復(fù)及重建提供了理論依據(jù)。

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Effect of slope aspect on the functional diversity of grass communities in the Loess Plateau

ZHU Yunyun, WANG Xiao′an*, WANG Xian, DENG Meijiao

ShaanxiNormalUniversity,CollegeofLifeSciences,Xi′an710119,China

Functional diversity of a plant community, which is based on plant traits, has been proposed as a key component predicting ecosystem function. Knowledge about how plant functional traits and functional diversity change along with the different slope aspects at the community level is important for understanding the formation of plant communities under distinct slope aspects. However, to date, previous studies on plant communities in sunny and cloudy slope environments have mainly been descriptive. To our knowledge, no research has dealt with the relationship between the slope aspect and community assembly based on plant functional diversity (i.e., functional richness, evenness and divergence). In this study, we aimed to uncover the relationship between slope aspects and plant functional traits. Three sampling transects (1 m × 5 m) were established on each of four sites facing north, south, east, or west, in Malan Mountain, Loess Plateau. Each of the sampling transects were evenly divided into fifteen 1 m × 1 m plots, and a plot survey was conducted. We measured plant height (H) and specific leaf area (SLA), and then calculated three types of functional diversity indices (i.e., functional richness, evenness, and divergence), which included three one-dimensional indices based on single traits (i.e., FRci, FRO, FDvar) and three multi-dimensional indices based on two traits (i.e., FRci, FEve, FDQ). A comparison of the changing pattern of plant functional traits and the three types of functional diversity was conducted among the four slope aspects (the cloudy, sunny, semi-cloudy, and semi-sunny slope). Our results indicated that: (1) the value of H and SLA on the cloudy slope was greater than the others; (2) there was no significant difference among the four slope aspects in one-dimensional functional richness indices of H and SLA, while the multi- dimensional functional richness indices of plants on the cloudy slope and the semi-cloudy slope were greater than those of the plants on the sunny slope; (3) on the cloudy slope, the one-dimensional functional evenness of H was significantly greater compared to those on the semi-sunny slope, while that of SLA was not significantly influenced by the slope aspect; the multi-dimensional functional evenness indices of plants on the cloudy slope was greater than those of the plants on semi-sunny slope; (4) the one-dimensional functional divergence of H on the cloudy and semi-cloudy slope were significantly greater than those on the semi-sunny and sunny slope, while that of SLA on the semi-cloudy slope was significantly greater than those on the sunny slope; the multi-dimensional functional divergence index and Rao′s quadratic entropy of plants was significantly greater on the semi-cloudy slope compared with those on the sunny slope. Our results indicated that for plant traits, more niche space was occupied, more resources were sufficiently exploited, lower competition intensity occured, and a high level of niche differentiation existed on the cloudy and semi-cloudy slopes. By contrast, because of the limitation of all kinds of soil conditions and environmental factors, plant traits occupied less niche space on the sunny and semi-sunny slope, resources were exploited less sufficiently, and competition for resources tended to be stronger. At the community-level, the changing pattern of plant functional traits and functional diversity along the four different slope aspects suggests the existence of an environmental fitter effect on functional traits under the process of community assembly in the Loess region. These findings would have significant practical implications for species selection and vegetation rehabilitation layout planning in the hilly area of the Loess Plateau.

slope aspect; community assembly; functional trait; functional richness; function evenness; functional divergence

陜西師范大學(xué)中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)(GK201503044)

2015- 05- 01;

2015- 09- 21

10.5846/stxb201505010900

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wangxa@snnu.edu.cn

朱云云,王孝安,王賢,鄧美皎.坡向因子對(duì)黃土高原草地群落功能多樣性的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(21):6823- 6833.

Zhu Y Y, Wang X A, Wang X, Deng M J.Effect of slope aspect on the functional diversity of grass communities in the Loess Plateau.Acta Ecologica Sinica,2016,36(21):6823- 6833.