韋小英，解桂鋒,2，馬 新，李曉峰，吳 昊，冷德龍，陳健雄，熊 婷，李云鵬,*

(1.黑龍江大學 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學院，哈爾濱 150080；2.黑龍江東方學院，哈爾濱 150086)

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“托魯巴姆”葉片總黃酮對茄子黃萎病抗性及根際微生物的影響

韋小英1，解桂鋒1,2，馬 新1，李曉峰1，吳 昊1，冷德龍1，陳健雄1，熊 婷1，李云鵬1,*

(1.黑龍江大學 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學院，哈爾濱 150080；2.黑龍江東方學院，哈爾濱 150086)

采用田間試驗方法研究了“托魯巴姆”葉片中黃酮類化合物對茄子黃萎病抗性及植株根際土壤微生物的影響。結果表明:“托魯巴姆”葉片總黃酮對田間茄子黃萎病具有較好的預防效果。病菌侵染前，“托魯巴姆”葉片總黃酮可以顯著提高植株莖粗；病菌侵染后，總黃酮處理植株的莖粗和根長均顯著高于對照(CK)，株高顯著低于CK。病菌侵染前，“托魯巴姆”葉片總黃酮處理的茄子植株根際微生物總量、土壤細菌數(shù)量、放線菌數(shù)量和真菌數(shù)量均顯著提高，但細菌與真菌數(shù)量的比值(B/F)和放線菌與真菌數(shù)量的比值(A/F)略有降低。病菌侵染后，“托魯巴姆”葉片總黃酮處理植株的根際微生物結構基本保持穩(wěn)定，較CK變化幅度明顯減小，根際土壤放線菌數(shù)量和A/F較CK明顯提高。

托魯巴姆；葉片；總黃酮；黃萎??；根際微生物

茄子黃萎病(Verticilliumwilt)是一種世界性土傳病害[1-2]，也是黑龍江省茄子生產(chǎn)上的主要病害之一[3]。目前，控制土傳病害主要采用化學防治，由于大量使用化學農(nóng)藥，出現(xiàn)了環(huán)境污染、農(nóng)藥抗性及農(nóng)藥殘留等一系列的問題[4]。因此，科研工作者開始嘗試利用植物源防病劑防治園藝作物病害，且在植物源農(nóng)藥的開發(fā)和利用方面進行了大量的工作[5-6]。張淑紅等[7]研究了 54 種天然植物乙醇提取液對茄子黃萎病菌的抑菌活性，發(fā)現(xiàn)有 15 種植物提取物對茄子黃萎病菌菌絲生長抑制率> 50%。周璇等[8]從蔬菜、花卉、樹木、作物和雜草等植物中選取29科73種植物材料,通過室內(nèi)生物測定和田間試驗,篩選出的葡萄葉、大蔥葉提取物對黃萎病菌具有較強的抑制作用。周寶利等研究表明，蛇床子提取物[9]、細辛提取物[10]、厚樸提取物[11]對茄子黃萎病均具有一定的防效。

SolanumtorvumSwartz 是栽培種茄子(SolanummelogenaL.)的近緣野生種，《中國植物志》中稱作“水茄”，為茄科(Solanaceae)、茄屬(Solanum)、茄子亞屬(Leptostemonum)、水茄種(torvum)植物，在茄果類蔬菜嫁接生產(chǎn)中常被音譯為“托魯巴姆”?！巴恤敯湍贰笨骨嗫莶?、黃萎病及根結線蟲病等多種土傳植物病害，具有良好的抗逆和耐瘠薄性，是茄子保護地嫁接栽培中最主要的抗病砧木[12]。李之璞等[13]研究了4種野生茄提取物對栽培茄子黃萎病的控制，認為在托魯巴姆葉片提取物的作用下，栽培茄能明顯提升抗黃萎病的能力，生長發(fā)育狀況得到顯著改善。李云鵬[14]研究表明，“托魯巴姆”葉片腐解物和浸提物對茄子黃萎病菌具有較強的抑制作用，能夠調(diào)節(jié)茄子植株根際土壤生物學活性，葉片提取物中含有黃酮類化合物和生物堿類化合物。本試驗在此基礎上，提取“托魯巴姆”葉片總黃酮，研究其對茄子黃萎病抗性的調(diào)控效果和植株生長發(fā)育及根際土壤微生物的影響，以期明確“托魯巴姆”葉片黃酮類化合物對茄子黃萎病抗性的調(diào)控效果，初步探討其調(diào)控的生態(tài)學機制，為茄子黃萎病的生物防治提供有效途徑。

1 材料與方法

1.1 供試材料

“托魯巴姆”葉片材料：2014年種植“托魯巴姆”(SolanumtorvumSwartz)，當試材接近成熟期時采集葉片，清洗干凈，于干燥箱內(nèi)40 ℃烘干，粉碎過40目篩(孔徑0.37 mm)，備用。

供試菌種：茄子黃萎病菌(VerticilliumdahliaeKleb)分離自茄子黃萎病病株，按照柯赫氏法則(Koch’s postulate)鑒定，在PDA培養(yǎng)基上繼代培養(yǎng)后冰箱冷藏保存用于試驗。

供試栽培茄子：茄子品種為紫長茄，種子購自哈爾濱市香坊區(qū)種子有限公司，常規(guī)栽培管理。

育苗所用土壤：使用自哈爾濱市花卉市場購買的花土作為育苗土。

1.2 試驗儀器

KQ-250B型超聲波數(shù)控清洗器(蘇州江東精密儀器有限公司)、RE-52D型旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)器(上海亞榮生化儀器廠)、YXQ-LS-75G立式壓力蒸汽滅菌器(上海博迅實業(yè)有限公司醫(yī)療設備廠)、SW-CJ-2G超凈工作臺(蘇州凈化設備有限公司)。

1.3 試驗方法

1.3.1 總黃酮提取物的制備

參考鄭玉艷等[15]的方法略有改動。準確稱取粉碎后的“托魯巴姆”葉片材料，按1∶10(W/V)加入60%乙醇浸泡6 h，用超聲波數(shù)控清洗器(30 ℃)提取30 min，抽濾，濾渣再用60%乙醇提取2次，合并濾液，用旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀濃縮成墨綠色膏狀物后，用無菌蒸餾水定容至1 g(植物干樣)/mL，于4 ℃冰箱保存?zhèn)溆?。取上述濃縮液經(jīng)石油醚脫脂后，加入等量的乙酸乙酯萃取3次，合并萃取液，旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)至膏狀，用50%乙醇定容至1 g(植物干樣)/mL，為總黃酮提取物母液(以下簡稱總黃酮)，于4 ℃冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3.2 茄苗的培育

采用溫湯浸種法催芽，將茄子種子用55 ℃溫水浸泡15 min，水溫降至30 ℃再浸8 h，用濕紗布包好，28 ℃下保濕培養(yǎng)。種子露白后播于含育苗花土的塑料育苗盤中，每穴播1粒種子，進行澆水、通風、日照等日常管理，以培養(yǎng)健壯的茄子幼苗。

1.3.3 茄子黃萎病菌菌懸液的制備

在PDA培養(yǎng)基上培養(yǎng)活化茄子黃萎病菌，取活化后的茄子黃萎病菌菌片(直徑0.722 mm)接種于PD培養(yǎng)基中，于恒溫水浴振蕩器中振蕩培養(yǎng)14 d，臨用前取適量培養(yǎng)液，于3 000 r/min 離心20 min，取沉淀用無菌水稀釋為107個/mL的孢子懸浮液，備用。

1.3.4 田間試驗及相關指標測定

田間處理及調(diào)查方法，2015年在黑龍江大學呼蘭校區(qū)試驗田內(nèi)進行。當茄子幼苗生長至四葉一心期，移入壟寬0.65 m，株距0.30 m的大田中。待田間幼苗緩苗后，進行預防處理：將“托魯巴姆”葉片總黃酮母液用無菌水稀釋為8 g/L，每次每株澆灌100 mL稀釋液，每行處理10株，共處理40株，每間隔5 d處理1次，共處理5次，以清水為對照，最后一次處理后第5天，以傷根法接種茄子黃萎病菌菌懸液，先用小鏟人為將茄子根系鏟傷，然后每株茄苗以10mL濃度為107個/mL茄子黃萎病菌孢子懸浮液灌根。從接種病原菌后第6天開始調(diào)查病情指數(shù)和發(fā)病率，每隔10 d調(diào)查一次，共調(diào)查3次，計算發(fā)病率、病情指數(shù)和防治效果，田間按常規(guī)方法管理。

黃萎病病情分級標準：0級，無病株；1級，全株黃化萎蔫葉片少于1/4；2級，全株黃化萎蔫葉片占1/4～2/4；3級，全株黃化萎蔫葉片占2/4～3/4；4級，全株黃化萎蔫葉片達到3/4以上至全部萎蔫枯死。

(1)

(2)

(3)

取樣方法?！巴恤敯湍贰比~片總黃酮最后一次預防處理后第2天，選取有代表性的植株進行植株生長狀況和根際土壤生物學活性的測定，之后每隔約20 d取樣測定1次，共測定3次，每個處理取樣3株，每株為一個重復。

植株生長指標的測定。分別用卷尺、游標卡尺和直尺測量植株的株高、莖粗和根長，植株干重以恒溫干燥箱烘干至恒重后1%天平稱重測定。

根際土壤微生物的測定。參照李云鵬[14]的方法略有改動。根際微生物測定的取樣以不傷根系為原則，先將表土輕輕除去，再將植株整株挖出，抖落根系上附著的土壤顆粒，將植株裝入滅菌的紙袋中帶回實驗室。采用洗滌法取樣，剪下抖土后的植株根系，每個處理從3株根上取須根共約2 g，放入裝有100 mL無菌水的三角瓶中，在恒溫水浴振蕩器上振蕩30 min，取出根并用定量無菌水沖洗3次，瀝凈水分，將三角瓶內(nèi)水溶液搖勻后即成根際土壤懸浮液。為了得到適量的根際微生物及更可靠的實驗結果，各微生物群落均采用3個濃度進行實驗，細菌使用濃度設為原液稀釋1、2、3倍，放線菌使用濃度設為原液稀釋3、4、5倍，真菌使用濃度設為原液、原液稀釋1、2倍。根際真菌、細菌、放線菌分別采用馬丁氏培養(yǎng)基、牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基和改良高氏1號培養(yǎng)基進行分離，每次各處理分離3種微生物，每種微生物各濃度均分離3皿。稀釋分離后放入25 ℃恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)，每天注意觀察菌落生長情況，待菌落長出后，各微生物均選擇生長菌落數(shù)10～100個的處理及時計數(shù)。將20 mL混勻的土壤懸浮液，在蒸發(fā)皿內(nèi)烘干，計算每mL土壤懸浮液中根際土壤重量及每g干土中根際微生物的數(shù)量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析方法

采用Microsoft Excel軟件進行數(shù)據(jù)處理，同時采用DPS統(tǒng)計軟件以Duncan新復極差法進行顯著性分析。

2 結果及分析

2.1 “托魯巴姆”葉片總黃酮預防處理的田間防病效果

由表1可見，隨著調(diào)查時間的推移，處理和對照的發(fā)病率均增加，但“托魯巴姆”葉片總黃酮處理的發(fā)病率始終明顯低于相應對照。由表2可見，同一調(diào)查時期，“托魯巴姆”葉片總黃酮處理的病情指數(shù)均明顯低于相應對照，可見“托魯巴姆”葉片總黃酮處理減輕了茄子植株的發(fā)病程度。由表3可見，在供試濃度下，“托魯巴姆”葉片總黃酮對茄子黃萎病均具有一定的預防效果，2015年8月15日預防效果達到最高，為75.98%。綜合分析表1至表3，認為“托魯巴姆”葉片總黃酮對茄子黃萎病具有較好的預防效果，茄子植株發(fā)病率和病情指數(shù)均明顯降低。

2.2 “托魯巴姆”葉片總黃酮對茄子植株生長狀況的影響

“托魯巴姆”葉片總黃酮處理對茄子植株生長的影響見表4。2015年7月26日和8月16日，“托魯巴姆”葉片總黃酮對茄子植株株高、根長、根干重均影響不大，但總黃酮處理植株的莖粗極顯著高于CK植株莖粗。9月10日，“托魯巴姆”葉片總黃酮處理植株的株高極顯著低于CK植株的株高，而莖粗、根長均極顯著高于CK，植株干重與CK差異不大。

表1 “托魯巴姆”葉片總黃酮處理的發(fā)病率(%)

Table 1 The incidence of flavonoids in leaves of Solanum torvum on eggplant Verticillium wilt (%)

處理調(diào)查日期/(月-日)08-0508-1508-25黃酮16.3527.2738.10CK53.3376.6798.78

表2 “托魯巴姆”葉片總黃酮處理茄子植株的病情指數(shù)(%)

Table 2 The disease index of flavonoids in leaves of Solanum torvum on eggplant Verticillium wilt (%)

處理調(diào)查日期(月-日)08-0508-1508-25黃酮7.7510.8125.40CK16.6745.0071.67

表3 “托魯巴姆”葉片總黃酮處理對茄子黃萎病的防效(%)

Table 3 The resistence of flavonoids in leaves of Solanum torvum on eggplant Verticillium wilt (%)

調(diào)查日期/(月-日)08-0508-1508-25防病效果/%53.5175.9864.56

表4 “托魯巴姆”葉片總黃酮對茄子植株生長狀況的影響

2.3 “托魯巴姆”葉片總黃酮對茄子植株根際微生物的影響

由表5可見，“托魯巴姆”葉片總黃酮處理和對照的根際微生物總數(shù)、細菌數(shù)量、放線菌數(shù)量均表現(xiàn)為2015年7月26日最高，9月10日最低，而真菌數(shù)量以8月16日最低，7月26日最高；各次測定中，總黃酮處理的細菌數(shù)量、放線菌數(shù)量、真菌數(shù)量和微生物總量均高于CK?？傸S酮處理和對照的B/F和A/F均隨測定時期的推移呈先增加后降低趨勢。

7月26日，“托魯巴姆”葉片總黃酮處理的微生物總量、細菌、放線菌和真菌數(shù)量均顯著高于CK；“托魯巴姆”葉片總黃酮處理的B/F和A/F較CK略降低，這說明與CK比較，總黃酮處理植株的根際真菌數(shù)量增加的幅度比細菌和放線菌增加的幅度更大。8月16日，“托魯巴姆”葉片總黃酮處理的微生物總量、細菌和真菌數(shù)量均與CK無顯著差異，放線菌數(shù)量顯著高于CK；B/F與CK相差不大，A/F明顯高于CK。9月10日，“托魯巴姆”葉片總黃酮處理的微生物總量、細菌、放線菌和真菌數(shù)量均顯著高于CK；B/F與CK相差不大，A/F明顯高于CK?？梢姡诓≡秩鞠?，總黃酮處理根際放線菌數(shù)量及A/F值始終能夠維持較高水平。

表5 “托魯巴姆”葉片總黃酮對茄子根際土壤主要微生物數(shù)量及比例的影響(106cfu/g土壤)

Table 5 The effect of flavonoids in leaves of Solanum torvum on main microorganism in rhizosphere soil of eggplant and the influence of the proportion

日期/(月-日)處理微生物總數(shù)細菌(B)放線菌(A)真菌(F)B/FA/F 07-26總黃酮24334aA23086aA988.42aA259.03aA89.133.82CK16960bB16000bB790.01bB170.27bB93.974.64 08-16總黃酮15561bcB15382bcB176.43dC3.13dD4914.2956.37CK14292cC14247cC42.11eD2.89dD4929.7614.57 09-10總黃酮8873dD8011dD611.12cB250.52aA31.982.44CK2904eE2659eE158.26dC86.82cC30.631.82

3 討 論

利用天然植物提取物的抑菌作用來防治園藝作物真菌性病害，是近年來國內(nèi)外重要的研究方向[16]。周寶利等[9]研究表明，濃度為8 mg/mL的蛇床子提取物可較好地抑制茄子黃萎病的發(fā)生，與清水對照相比，茄子植株的發(fā)病率和病情指數(shù)均減少50%以上；與清水對照相比，施用不同濃度的細辛提取物均降低了茄子黃萎病的發(fā)病率及病情指數(shù)，4 g/L細辛提取物預防處理的防治效果可達 86.26%[10]；與對照相比，隨著施用厚樸提取物濃度的增加，茄子黃萎病病情指數(shù)有所下降，最佳作用濃度為9 g/L，防病效果最高達44.45%[11]。張淑紅等[17]研究表明，苦參處理后茄子植株的黃萎病發(fā)病率和病情指數(shù)較對照低，防效最高可達90%以上。本試驗研究了濃度為8 g/L“托魯巴姆”葉片總黃酮提取液對茄子黃萎病的田間預防效果，防病效果最好時期預防效果達75%以上，低于細辛提取物和苦參提取物的防病效果，但高于厚樸提取物和蛇床子提取物的防病效果。當然，本試驗的測定方法和時期與上述試驗均有一定差異，可能會影響到結果的比較。研究表明，接種茄子黃萎病菌后，不同濃度的細辛提取物對茄子幼苗的株高、莖粗、鮮質(zhì)量均表現(xiàn)為促進作用[10]；厚樸提取物[11]及土壤添加蛇床子和苦參[18]也有類似的作用。本研究表明，植株受病菌侵染前，“托魯巴姆”葉片總黃酮具有顯著提高植株莖粗的作用，植株受病菌侵染后，處理植株的莖粗和根長均顯著高于對照(CK)，這與上述研究相似。但本研究中總黃酮處理植株株高顯著低于CK，原因可能在于本試驗測定時期茄子植株已進入結果期，植株株高已達一定高度，繼續(xù)增加將有徒長的趨勢，而“托魯巴姆”葉片總黃酮處理有利于修正植株的生長狀態(tài)，而上述研究使用的是較小的幼苗，植株尚處于營養(yǎng)生長旺盛期。因此，認為“托魯巴姆“葉片總黃酮對茄子黃萎病的防效較穩(wěn)定，對植株生長發(fā)育有利，可以作為植物源殺菌劑資源作進一步研究和開發(fā)。

對于土傳病害的防治，需要綜合考慮植株-土壤微生物-病原菌[19]。根際微生物是土壤生態(tài)系統(tǒng)中最為活躍的構成因子，參與了土壤中各種生物學過程(如共生)和生物化學過程(如土壤酶)，對植物的生長發(fā)育和環(huán)境適應性產(chǎn)生重要影響[20]。羅曉蔓等[21]研究表明，接種褐環(huán)乳牛肝菌能顯著增加根際土壤細菌、放線菌、真菌的數(shù)量，改變馬尾松苗木的根際土壤微環(huán)境，從而促進植物生長發(fā)育，提高植物抗逆性。Yin等[22]和Zhou等[23]研究認為，在黃萎菌脅迫下，嫁接茄根系分泌物的種類、含量發(fā)生變化，從而影響土壤微生物種群結構、數(shù)量和土壤酶活性，進而影響根際土壤中黃萎菌的生長和繁殖，間接影響了黃萎病的發(fā)生。周寶利等[24]綜合研究了茄子植株生理生化指標、土壤環(huán)境指標與抗黃萎病特性的關系，結果顯示土壤中放線菌數(shù)量，B/F、A/F 值與抗病性呈正相關，認為相關土壤微生物可作為土壤微環(huán)境調(diào)控的指標。本文表明，未受病菌侵染情況下，“托魯巴姆”葉片總黃酮處理茄子植株根際土壤細菌數(shù)量、放線菌數(shù)量和真菌數(shù)量菌顯著提高，從而顯著提高了根際微生物總量；但B/F和A/F明顯降低，對根際土壤真菌數(shù)量的提高比例更大。在茄子黃萎病菌侵染下，“托魯巴姆”葉片總黃酮處理提高了茄子植株根際土壤放線菌數(shù)量和A/F?？梢姡巴恤敯湍贰比~片總黃酮能夠穩(wěn)定根際微生物種群結構，減少有害菌的滋生，從而減輕植株發(fā)病程度。

4 結 論

通過田間試驗調(diào)查，證實“托魯巴姆”葉片總黃酮處理提高了茄子植株黃萎病抗性；“托魯巴姆”葉片總黃酮處理對植株生長和根際微生物均有一定的調(diào)控作用，病菌侵染后，總黃酮處理能夠促進植株保持正常的生長狀態(tài)，提高根際放線菌數(shù)量及A/F值，穩(wěn)定根際微生物結構。本研究可為“托魯巴姆”葉片總黃酮的進一步應用研究提供理論基礎，為茄子黃萎病的生物防治提供新的途徑。

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Effects of flavonoids in leaves of Solanum torvum on eggplant’s resistance to Verticillium wilt and rhizosphere microorganism

WEI Xiao-Ying1,XIE Gui-Feng1,2,MA Xin1,LI Xiao-Feng1,WU Hao1,LENG De-Long1,CHEN Jian-Xiong1,XIONG Ting1,LI Yun-Peng1，*

(1.CollegeofAgriculturalResourcesandEnvironmentScience,HeilongjiangUniversity,Harbin150080，China;2.HeilongjiangEastCollege，Harbin150086，China)

The method of field experiment was used to study the effects of flavonoids in leaves of Solanum torvum on eggplant’s resistance to verticillium wilt and rhizosphere soil microorganism.The results showed that the flavonoids in leaves of Solanum torvum have good prevention effect on field eggplant verticillium wilt.Before the plant is infected,flavonoids contained in Solanum torvum leaves have a significant function on increasing the stem diameter of the plant.After the plant were infected,both stem diameter and root length of the treated plant were higher than that of CK and the height of plant were significantly lower than that of CK.By using flavonoids in leaves of Solanum torvum to process eggplant plants,the amount of rhizosphere microorganism,soil bacteria,actinomycetes and fungus were significantly improved.But B/F and A/F were slightly reduced.After infection of verticillium dahliae,the structures of rhizosphere microorganism processed by flavonoids in leaves of Solanum torvum were remaining stable,the changing of which was significantly decreasing compared with CK.The number of rhizosphere soil actinomycetes and A/F were significantly higher than CK.

Solanum torvum; leaf; flavonoids; Verticillium wilt; rhizosphere microorganism

10.13524/j.2095-008x.2016.04.058

2016-10-28;

2016-11-03

黑龍江省青年科學基金資助項目(QC2014CO24)；黑龍江省教育廳科學技術研究項目(12541640)；黑龍江大學省級大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓練計劃項目(201510212997)；黑龍江大學青年科學基金項目(QL200727)；黑龍江大學博士啟動基金項目

韋小英(1994-)，女(布依族)，貴州惠水人，碩士研究生，研究方向：植物保護,E-mail:1308931340@qq.com；*通訊作者：李云鵬(1976-)，女，黑龍江綏濱人,副教授，博士，研究方向：蔬菜栽培生理生態(tài)與病害防治，E-mail: liyunpeng_1976@126.com。

S482.292

A

2095-008X(2016)04-0053-06