吳天德，李霜霜，許再福

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲學(xué)系，廣州510640)

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斜紋夜蛾取食四種植物對(duì)馬尼拉側(cè)溝繭蜂發(fā)育和繁殖的影響

吳天德，李霜霜，許再福*

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲學(xué)系，廣州510640)

馬尼拉側(cè)溝繭蜂；斜紋夜蛾；寄主植物；發(fā)育；繁殖

在漫長的進(jìn)化中，植物對(duì)植食性昆蟲形成了一系列直接或間接的防御系統(tǒng)，影響植食性昆蟲的生長發(fā)育(Müller and Riederer, 2005；Fortunaetal., 2013)。另一方面，很多植食性昆蟲具有與之相適應(yīng)的代謝能力，能夠排泄或分解植物產(chǎn)生的次生物質(zhì)(Ratzkaetal., 2002；Wittstocketal., 2004)。甚至，有些昆蟲能夠利用植物次生物質(zhì)來防御天敵(Singeretal., 2009)。但也有研究表明，植食性昆蟲取食有毒或低營養(yǎng)的植物后免疫力會(huì)降低，從而更易受到寄生蜂和病原體的侵害(Cory and Hoover, 2006；Caronetal., 2008)。研究發(fā)現(xiàn)植物的次生物質(zhì)可以通過食物鏈對(duì)寄生蜂產(chǎn)生消極作用(Traugott and Stamp, 1996；Soleretal., 2005)。寄主取食不同的植物后，寄主及其寄生蜂的生長發(fā)育都會(huì)不同程度地受到植物次生物質(zhì)的影響(Harveyetal., 2007a)。所以，在植物-植食性昆蟲-天敵三級(jí)營養(yǎng)互作中，植物能影響寄生蜂對(duì)寄主的搜尋、生長發(fā)育和適生性(Turlings and Benrey, 1998；Sétamouetal., 2005；Karimzadehetal., 2012)。

斜紋夜蛾Spodopteralitura(Fabricius)屬鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae，是一種食性廣、爆發(fā)性害蟲，已知寄主植物有109科389種(秦厚國等，2006)。馬尼拉側(cè)溝繭蜂MicroplitismanilaeAshmead是斜紋夜蛾的一種幼蟲寄生蜂(何俊華等，2002)，能夠寄生1-4齡的幼蟲，可以有效地抑制煙田中的斜紋夜蛾(Torreno, 1990；Andoetal., 2006)。影響寄生蜂適生性的因素有很多，如寄主種類、齡期，大小等以及環(huán)境因素(Harvey, 2005；Hanceetal., 2007)。目前，對(duì)于馬尼拉側(cè)溝繭蜂的研究主要為寄主齡期和溫度對(duì)其生長發(fā)育的影響(Andoetal., 2006；邱波和唐雅麗，2010；Qiuetal., 2012)。對(duì)于該寄生蜂寄主取食不同植物后對(duì)其生長發(fā)育的影響尚無報(bào)道。本研究在室內(nèi)條件下以豇豆Vignaunguiculata、芋艿Colocasiaesculenta、煙草Nicotianatabacum、芥藍(lán)Brassicaalboglabra為斜紋夜蛾的供試寄主植物，觀察比較斜紋夜蛾分別取食豇豆、芋艿、煙草、芥藍(lán)后對(duì)馬尼拉側(cè)溝繭蜂生長發(fā)育、繁殖的影響，以期為植物-植食性昆蟲-天敵三級(jí)營養(yǎng)關(guān)系互作研究提供理論基礎(chǔ)，也為該蜂大田應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 寄主植物及栽培條件

植物：豇豆V.unguiculata：品種是玉豐油白，廣州先科聯(lián)蔬菜技術(shù)中心。

芋艿C.esculenta：品種是紅芽芋，芋種購于廣州長湴市場(chǎng)。

芥藍(lán)B.alboglabra：品種是中花芥藍(lán)，廣州長合種子有限公司。

煙草N.tabacum：品種是PVH19，玉溪中煙種子有限責(zé)任公司。

寄主植物栽培條件：室外用直徑12 cm塑料花盆栽培豇豆、芥藍(lán)、煙草3種植物，芋艿在室外田間種植。植物生長過程中，適量肥水，人工除蟲，不使用任何化學(xué)農(nóng)藥，采集成株期幼嫩葉片供試。

1.2 供試?yán)ハx及飼養(yǎng)條件

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 斜紋夜蛾取食四種植物后對(duì)馬尼拉側(cè)溝繭蜂生長發(fā)育的影響

將30頭取食不同植物葉片飼養(yǎng)的2齡斜紋夜蛾幼蟲，分別接入養(yǎng)蟲盒(15.5 cm×11 cm×5 cm，下同)，并放入1對(duì)羽化1 d后已交配的馬尼拉側(cè)溝繭蜂，讓斜紋夜蛾幼蟲被寄生。養(yǎng)蟲盒放入相應(yīng)的植物嫩葉和10%蜂蜜水的棉花球，24 h 后將寄生蜂移走。每天定時(shí)觀察幼蟲發(fā)育情況，根據(jù)幼蟲取食情況及時(shí)更換寄主葉片，清理糞便，直至馬尼拉側(cè)溝繭蜂化蛹?；己?，將單個(gè)蜂蛹挑進(jìn)單個(gè)試管，待蜂羽化。羽化后，試管內(nèi)放入10%蜂蜜水的棉花球供蜂取食，直至寄生蜂死亡。記錄馬尼拉側(cè)溝繭蜂發(fā)育歷期、化繭率、蛹重、羽化時(shí)間、羽化率、雌雄性比、后足脛節(jié)、成蟲壽命等。每個(gè)重復(fù)10次，寄生取食人工飼料斜紋夜蛾幼蟲馬尼拉側(cè)溝繭蜂為對(duì)照試驗(yàn)。

化蛹率(%)=化蛹數(shù)/預(yù)蛹數(shù)×100

羽化率(%)=羽化蜂數(shù)/化蛹數(shù)×100

寄生蜂累計(jì)存活率(%)=成蜂數(shù)/寄生數(shù)×100

子代性比=羽化雌蜂數(shù)/羽化雄蜂數(shù)

1.3.2 斜紋夜蛾取食四種寄主植物后對(duì)馬尼拉側(cè)溝繭蜂繁殖的影響

將60頭2齡斜紋夜蛾幼蟲放入養(yǎng)蟲盒中，加入適量人工飼料供幼蟲取食。每盒分別接入1對(duì)從取食豇豆、芋艿、煙草、芥藍(lán)和人工飼料的夜蛾幼蟲體內(nèi)育出的馬尼拉側(cè)溝繭蜂，在養(yǎng)蟲盒內(nèi)放浸有10%蜂蜜水的棉球供蜂取食，將養(yǎng)蟲盒放入人工氣候箱內(nèi)。寄生24 h后將成蜂取出，之后每天定時(shí)更換同一齡期的寄主，直至雌蜂死亡。將寄生過的夜蛾幼蟲在人工氣候箱內(nèi)飼養(yǎng)，直至寄生蜂結(jié)繭化蛹，飼養(yǎng)期間每天觀察3次，根據(jù)幼蟲取食情況及時(shí)更換飼料，清理糞便。將正常生長的斜紋夜蛾在立體顯微鏡(SZ61，OLYMPUS)解剖觀察是否被寄生上，記錄寄生總數(shù)，每日產(chǎn)卵數(shù)。重復(fù)5次。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)先使用Excel軟件進(jìn)行初期統(tǒng)計(jì)分析，后期采用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS Statistics 17.0進(jìn)行多重分析，計(jì)算相應(yīng)顯著水平。

2 結(jié)果與分析

2.1 斜紋夜蛾取食四種植物對(duì)側(cè)溝繭蜂發(fā)育歷期的影響

斜紋夜蛾取食4種植物對(duì)馬尼拉側(cè)溝繭蜂發(fā)育的影響結(jié)果見表1。馬尼拉側(cè)溝繭蜂寄生取食豇豆的斜紋夜蛾幼蟲，其幼蟲期為7.27 d，顯著短于其他3種處理，但與對(duì)照差異不顯著；寄生取食煙草的夜蛾幼蟲，側(cè)溝繭蜂幼蟲期最長，為8.67 d，顯著長于其他3種處理和對(duì)照(F=107.58，P<0.001)。從取食煙草的斜紋夜蛾幼蟲體內(nèi)育出的側(cè)溝繭蜂的蛹期為5.74 d，顯著長于其他3種處理和對(duì)照(F=8.91，P<0.001)。寄生取食豇豆的夜蛾幼蟲，側(cè)溝繭蜂卵-成蟲歷期最短；寄生取食煙草的夜蛾幼蟲，側(cè)溝繭蜂卵-成蟲歷期最長(F=91.15，P<0.001)。

因此，馬尼拉側(cè)溝繭蜂寄生取食豇豆的斜紋夜蛾幼蟲，其幼蟲期和卵-成蟲歷期最短；寄生取食煙草的夜蛾幼蟲，其幼蟲期、蛹期、卵-成蟲的歷期最長。

表1 寄生取食4種植物的斜紋夜蛾幼蟲的側(cè)溝繭蜂的發(fā)育歷期的比較

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，同一列數(shù)據(jù)后的不同字母表示在0.05水平上差異顯著。下表同。Note：Data in the table are represented as mean±SE, means followed by the different letters in the same column are significantly different at 0.05 level. The same as belows.

2.2 斜紋夜蛾取食四種植物對(duì)側(cè)溝繭蜂存活率的影響

斜紋夜蛾取食4種植物對(duì)馬尼拉側(cè)溝繭蜂存活率的影響結(jié)果見表2。馬尼拉側(cè)溝繭蜂幼蟲在取食芋艿和煙草的斜紋夜蛾幼蟲體內(nèi)發(fā)育的存活率分別為71.33%和77.00%，顯著低于豇豆、芥藍(lán)2種處理和對(duì)照(F=13.24，P<0.001)；在取食豇豆和芥藍(lán)的夜蛾幼蟲體內(nèi)發(fā)育的存活率與對(duì)照無顯著差異。側(cè)溝繭蜂在取食豇豆和芋艿的斜紋夜蛾幼蟲體外的化蛹率分別為90.47%和88.59%，與對(duì)照無顯著差異，但均顯著高于另外2種處理；在取食煙草的夜蛾幼蟲體外的化蛹率最低，為64.47%，顯著低于其他3種處理和對(duì)照(F=44.01，P<0.001)。馬尼拉側(cè)溝繭蜂寄生取食豇豆的斜紋夜蛾幼蟲，其羽化率和累計(jì)存活率最高，分別為91.84%、84.17%，顯著高于其他3種處理，但與對(duì)照無顯著差異；寄生取食煙草的夜蛾幼蟲，其羽化率為73.67%，顯著低于豇豆、芥藍(lán)2種處理和對(duì)照(F=22.92，P<0.001)；寄生取食煙草的夜蛾幼蟲，累計(jì)存活率最低，為46.16%，顯著低于其他3種處理和對(duì)照(F=79.00，P<0.001)。

因此，馬尼拉側(cè)溝繭蜂寄生取食豇豆的斜紋夜蛾幼蟲，其幼蟲存活率、化蛹率、羽化率和累計(jì)存活率最高；寄生取食煙草的夜蛾幼蟲，其化蛹率、羽化率和累計(jì)存活率最低。

表2 寄生取食4種植物的斜紋夜蛾幼蟲的側(cè)溝繭蜂存活率的比較

2.3 斜紋夜蛾取食四種植物對(duì)側(cè)溝繭蜂蛹重和成蜂個(gè)體大小的影響

斜紋夜蛾取食4種植物對(duì)馬尼拉側(cè)溝繭蜂蛹重和成蜂個(gè)體大小的影響結(jié)果見表3。馬尼拉側(cè)溝繭蜂寄生取食煙草的斜紋夜蛾幼蟲，其蛹重最輕，顯著低于豇豆、芥藍(lán)2種處理和對(duì)照(F=12.12，P<0.001)。馬尼拉側(cè)溝繭蜂寄生取食4種植物的斜紋夜蛾幼蟲，其子代雌蜂的后足脛節(jié)長度無顯著差異(F=1.88，P=0.13>0.05)；寄生取食煙草的夜蛾幼蟲，其子代雄蜂后足脛節(jié)顯著短于豇豆、芋艿2種處理和對(duì)照(F=9.70，P<0.001)。

因此，馬尼拉側(cè)溝繭蜂寄生取食煙草的夜蛾幼蟲，其蛹最輕，子代雄蜂個(gè)體最小。

表3 取食4種植物的斜紋夜蛾幼蟲體內(nèi)育出的側(cè)溝繭蜂蛹重和后足脛節(jié)長度的比較

Table 3 The pupal weight and hind tibia length ofMicroplitismanilaeparasitizedSpodopteraliturafeeding on four host plants

寄主植物Hostplants蛹重(mg)Pupalweight后足脛節(jié)長度(μm)Hindtibialength雌Female雄Male豇豆Vunguiculata208±002b90749±604b88934±403ab芋艿Cesculenta201±010bc91099±243ab90186±267a煙草Ntabacum186±006c91391±384ab86973±521c芥藍(lán)Balboglabra207±006b91753±344ab88035±521bc對(duì)照Artificialdiet246±004a92526±783a90073±458a

2.4 斜紋夜蛾取食四種植物對(duì)側(cè)溝繭蜂性比、壽命和產(chǎn)卵量的影響

斜紋夜蛾取食4種植物對(duì)馬尼拉側(cè)溝繭蜂性比、壽命和產(chǎn)卵量的影響結(jié)果見表4。馬尼拉側(cè)溝繭蜂寄生取食豇豆的斜紋夜蛾幼蟲，其子代的性比為0.54，顯著低于其他3種處理和對(duì)照；寄生取食芋艿、煙草和芥藍(lán)的夜蛾幼蟲，其子代的性比無顯著差異，但均顯著低于對(duì)照(F=9.13，P<0.001)。從取食豇豆的夜蛾幼蟲體內(nèi)育出的雌蜂壽命為24.62 d，顯著長于其他3種處理和對(duì)照(F=131.53，P<0.001)。取食芥藍(lán)幼蟲體內(nèi)育出的雌、雄蜂壽命最短，分別為17.05 d、15.90 d(F=40.20，P<0.001)。從取食芥藍(lán)的斜紋夜蛾幼蟲體內(nèi)育出的雌蜂的產(chǎn)卵量最高，平均為278粒/雌，顯著高于其他3種處理和對(duì)照(F=18.06，P<0.001)。

因此，馬尼拉側(cè)溝繭蜂寄生取食豇豆的夜蛾幼蟲，其子代成蜂性比最低；寄生取食芥藍(lán)的夜蛾幼蟲，其子代雌蜂產(chǎn)卵量最高。

表4 取食4種植物的斜紋夜蛾幼蟲體內(nèi)育出的側(cè)溝繭蜂性比、壽命和產(chǎn)卵量的比較

3 結(jié)論與討論

寄生蜂對(duì)不同寄主植物的表現(xiàn)主要是受植物化學(xué)物質(zhì)的影響。一些研究表明，寄生蜂的寄主食物中的化感物質(zhì)對(duì)寄生蜂的生長發(fā)育和存活有消極影響(Barbosaetal., 1986；Harveyetal., 2003)。本實(shí)驗(yàn)表明，斜紋夜蛾幼蟲取食不同植物后，馬尼拉側(cè)溝繭蜂的發(fā)育歷期、存活率、性比和繁殖力等都有差異。馬尼拉側(cè)溝繭蜂寄生取食豇豆的斜紋夜蛾幼蟲，其子代幼蟲發(fā)育歷期最短，蛹較重，化蛹率和羽化率高，雌蜂較少；而寄生取食煙草的夜蛾幼蟲后，寄生蜂子代的發(fā)育歷期延長，存活率降低，蛹最輕。Sarfraz等(2009)報(bào)道，小菜蛾P(guān)lutellaxylostella取食4種植物后，對(duì)其寄生蜂Diadegmainsulare的寄生率、發(fā)育歷期、蛹重和成蜂壽命有顯著影響。寄主取食不同植物后，寄主體內(nèi)寄生蜂的卵發(fā)育到蛹的時(shí)間受寄主食物影響(Sétamouetal., 2005)。寄主取食不同的食物影響體內(nèi)寄生蜂的發(fā)育歷期，可能原因是寄主食物營養(yǎng)的差異，或是植物次生物質(zhì)的作用，也有可能是食物營養(yǎng)與植物次生物質(zhì)之間的共同影響(Turlings and Benrey, 1998)。寄主的質(zhì)量，如寄主大小和齡期等因素可以影響寄生蜂的生長發(fā)育和繁殖(Colinetetal., 2005；Kantetal., 2012)。本實(shí)驗(yàn)對(duì)照中，馬尼拉側(cè)溝繭蜂寄生取食人工飼料的斜紋夜蛾幼蟲，其發(fā)育歷期短、存活率高、壽命長、繁殖力高，表明室內(nèi)飼養(yǎng)的馬尼拉側(cè)溝繭蜂更適合寄生取食人工飼料的斜紋夜蛾幼蟲，可能原因是馬尼拉側(cè)溝繭蜂的長期室內(nèi)飼養(yǎng)，已經(jīng)適合寄生取食人工飼料的斜紋夜蛾幼蟲。

當(dāng)寄主幼蟲取食不同植物時(shí)，寄生蜂的蛹重沒有顯著差異(Harveyetal., 2003)。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，斜紋夜蛾幼蟲取食煙草時(shí)，馬尼拉側(cè)溝繭蜂的蛹重最輕；但斜紋夜蛾幼蟲取食其他3種植物，馬尼拉側(cè)溝繭蜂的蛹重沒有顯著差異。Eben等(2000)發(fā)現(xiàn)，從后代壽命、個(gè)體大小和性比考慮，取食西柚的果蠅Anastrephaludens是前裂長管繭蜂Diachasmimorphalongicaudata的最好寄主，但是寄生取食芒果MangiferaindicaL.的果蠅的前裂長管繭蜂雌性后代有更高的生殖力。同樣，本研究發(fā)現(xiàn)馬尼拉側(cè)溝繭蜂寄生取食芥藍(lán)的斜紋夜蛾幼蟲后，其子代成蜂壽命短，但繁殖力最高?？赡茉蚴墙嫠{(lán)中含有對(duì)馬尼拉側(cè)溝繭蜂繁殖有益的因子。具體原因有待進(jìn)一步研究。

寄生蜂個(gè)體的大小受植物質(zhì)量的影響，雌蜂比雄蜂更為顯著(Harveyetal., 2007b)。但本實(shí)驗(yàn)結(jié)果相反。在取食不同植物的斜紋夜蛾幼蟲體內(nèi)育出的雌蜂個(gè)體大小差異不顯著，但雄蜂之間有差異。煙草對(duì)雌性個(gè)體大小的影響比雄性小，這可能是雌蜂比雄蜂對(duì)植物次生物質(zhì)有更好的耐受性或是能更有效地進(jìn)行代謝(Odeetal., 2004)。關(guān)于植物次生化合物對(duì)性別的影響的研究相對(duì)較少，一些農(nóng)藥毒理研究也表明雄蜂相比雌蜂更易受影響(Scottetal., 1988；Rathmanetal., 1992)。

綜上所述，斜紋夜蛾幼蟲取食4種植物對(duì)馬尼拉側(cè)溝繭蜂的發(fā)育歷期、存活率、蛹重、壽命和繁殖力等都有影響。馬尼拉側(cè)溝繭蜂在取食豇豆的斜紋夜蛾幼蟲體內(nèi)發(fā)育好，存活率高；在取食煙草的斜紋夜蛾幼蟲體內(nèi)發(fā)育較差，存活率低。在田間應(yīng)用中，應(yīng)根據(jù)種植的植物來選擇蜂種和放蜂量，以達(dá)到良好的防治效果。

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Effects ofSpodopteraliturafeeding on four host plants on development and fecundity ofMicroplitismanilae(Ashmead)

WU Tian-De, LI Shuang-Shuang, XU Zai-Fu*

(Department of Entomology, South China Agricultural University, Guangzhou 510640, China)

To provide a theoretical basis for the biological control ofSpodopteraliturawithMicroplitismanilae. Under laboratory conditions, temperature 26℃±1℃, RH 65%±5% and photoperiod 12 h ∶12 h, the effects ofS.lituralarvae after feeding four kinds of plants,Vignaunguiculata,Colocasiaesculenta,Nicotianatabacum,Brassicaalboglabra, on developmental duration and fecundity ofM.manilaewere evaluated. The results showed thatM.manilaeparasitizedS.lituralarvae feeding onV.unguiculatahad the shortest larvae duration, the highest pupation rate, eclosion rate and total survival rate, the lowest sex ratio and the longest adult lifespan;M.manilaeparasitizedS.lituralarvae feeding onN.tabacum, the longest larvae duration, the lowest pupation rate, eclosion rate and total survival rate, the lightest pupal weight and the longest pupal duration were observed;M.manilaedeveloped fromS.lituralarvae feeding onB.alboglabra, female adult had the highest fecundity and the lowest lifespan; There was no significant effect on the size of individual females parasitoids whenS.liturafeeding on four kinds of plants. However, the male parasitoids emergenced fromS.lituralarvae feeding onN.tabacumhad the smallest size. There are significant differences inM.manilaedevelopment and reproduction, when wasps parasitizedS.lituralarvae feeding different plants.

MicroplitismanilaeAshmead;Spodopteralitura; host plants; development; fecundity

國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(2013CB127600)；國家自然科學(xué)基金(31071733)

吳天德，男，1988年生，碩士研究生，研究方向?yàn)槔ハx生態(tài)與害蟲防治，E-mail: wutiande2009@163.com

*通訊作者Author for correspondence，E-mail: xuzaifu@scau.edu.cn

Received：2015-12-28；接受日期Accepted：2016-02-02

Q965;S476

A

1674-0858(2016)06-1224-07