趙 陽(yáng)，朱景樂(lè)，劉攀峰，杜紅巖，李鐵柱，孫志強(qiáng)*

(1.國(guó)家林業(yè)局泡桐研究開(kāi)發(fā)中心，鄭州 450003；2.國(guó)家林業(yè)局杜仲工程技術(shù)研究中心，鄭州 450003)

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立地條件和人為干擾對(duì)杜仲夢(mèng)尼夜蛾種群數(shù)量的影響

趙 陽(yáng)1,2，朱景樂(lè)1,2，劉攀峰1,2，杜紅巖1,2，李鐵柱1,2，孫志強(qiáng)1,2*

(1.國(guó)家林業(yè)局泡桐研究開(kāi)發(fā)中心，鄭州 450003；2.國(guó)家林業(yè)局杜仲工程技術(shù)研究中心，鄭州 450003)

在河南省靈寶市兩處種植模式和管理措施截然不同的杜仲種植基地，以杜仲夢(mèng)尼夜蛾為研究對(duì)象，采用回歸分析和T檢驗(yàn)方法，研究立地條件、林分特征和人為干擾因素對(duì)杜仲夢(mèng)尼夜蛾種群數(shù)量的影響。結(jié)果表明：在不同栽培和管理措施條件下，影響杜仲夢(mèng)尼夜蛾種群密度的主要因素是坡向和海拔高度，蟲(chóng)口密度均隨著坡向值的增加和海拔的增高而降低。人為干擾較少的莊科基地的林分郁閉度成為繼坡向及海拔后影響蟲(chóng)口密度最重要的因素，這一點(diǎn)是兩種管理模式下的最大的區(qū)別。閆馱基地7月份的葉面積損失率與5月的差異不顯著(F=1.005，P=0.317)，但極顯著低于同期莊科基地的葉面積損失率(F=33.268，P<0.001)，表明閆馱基地采取的以撫育管理為主的生態(tài)調(diào)控措施在控制杜仲夢(mèng)尼夜蛾種群密度方面取得了良好的效果。本研究結(jié)論可用于指導(dǎo)劃分關(guān)鍵防控區(qū)域和以撫育管理為主的杜仲夢(mèng)尼夜蛾生態(tài)調(diào)控技術(shù)的實(shí)施。

杜仲夢(mèng)尼夜蛾；杜仲果園化栽培模式；立地條件；人為干擾；葉面積損失率

杜仲EucommiaulmoidesOliv.隸屬杜仲科Eucommiaceae杜仲屬Eucommia，是單科單屬單種落葉喬木，雌雄異株，僅自然分布于中國(guó)。杜仲不但是名貴藥材樹(shù)種，還是世界上除三葉橡膠(天然橡膠)之外具有巨大開(kāi)發(fā)前景的優(yōu)質(zhì)天然膠源樹(shù)種(李芳東等，2001；Sunetal., 2013)。目前，對(duì)杜仲的開(kāi)發(fā)已初步形成三級(jí)開(kāi)發(fā)多次增值模式，即對(duì)杜仲葉、果實(shí)進(jìn)行一級(jí)開(kāi)發(fā)提取藥用成分、生產(chǎn)杜仲功能食品、飲品或加工杜仲功能飼料，對(duì)提取后剩余的葉(果)渣進(jìn)行二級(jí)開(kāi)發(fā)生產(chǎn)杜仲膠，二級(jí)開(kāi)發(fā)后的廢渣用于生產(chǎn)杜仲膠渣復(fù)合板、生物質(zhì)有機(jī)肥等(杜紅巖等，2000，2001，2002；嚴(yán)曉敏，2008；盧定強(qiáng)等，2009)。

杜仲夢(mèng)尼夜蛾OrthosiasongiChenetZhang是典型的寡食性食葉害蟲(chóng)，可對(duì)杜仲葉片和果實(shí)造成毀滅性危害，嚴(yán)重威脅杜仲產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展(周云龍等，1996；孫志強(qiáng)等，2011；趙陽(yáng)等，2015)。寡食性食葉害蟲(chóng)的發(fā)生除了強(qiáng)烈依賴(lài)于寄主的林分特征以外，人為干擾如化學(xué)及物理防治、撫育管理等措施，以及立地條件也是影響其種群數(shù)量的重要因素(曾凡勇等，2014)。例如，昆崳山鰓扁葉蜂Cephalciakunyushanica的蟲(chóng)口密度與赤松Pinusdensiflora林分的郁閉度、林分密度和林木胸徑有著顯著和極顯著的相關(guān)關(guān)系，同時(shí)，和赤松分布的海拔高度也呈極顯著相關(guān)關(guān)系，但樹(shù)高以及樹(shù)齡對(duì)蟲(chóng)口密度影響不大(孫志強(qiáng)等，2010；Sunetal., 2015)。毛竹黑葉蜂EutomostethusnigritusXiao在毛竹純林中發(fā)生危害較為嚴(yán)重，而在竹杉、竹闊混交林中發(fā)生較輕，在立竹量高、竹林結(jié)構(gòu)合理、新竹多的林分發(fā)生較為嚴(yán)重。立地條件方面，海拔高度影響顯著，如該蟲(chóng)在海拔高度600 m以下的竹林發(fā)生危害比較嚴(yán)重；在陽(yáng)坡發(fā)生危害重于陰坡，中、下坡位的發(fā)生危害重于上坡(鄭宏，2012)。采用生態(tài)調(diào)控技術(shù)為主的措施防治杜仲夢(mèng)尼夜蛾，可為生產(chǎn)綠色杜仲產(chǎn)品提供技術(shù)支撐。

早期對(duì)杜仲夢(mèng)尼夜蛾的研究集中在其生物學(xué)習(xí)性方面(李建林等，1994；周政賢等，1994)。近年來(lái)筆者先后觀(guān)測(cè)了該害蟲(chóng)的取食量及其發(fā)育歷期，確認(rèn)在河南，杜仲夢(mèng)尼夜蛾一年發(fā)生4代，第1代幼蟲(chóng)出現(xiàn)在4月中旬，越冬代幼蟲(chóng)10月上旬始入土化蛹，世代重疊嚴(yán)重。與前期文獻(xiàn)記載不同的是，幼蟲(chóng)歷期8齡，為害期約為20 d(趙陽(yáng)等，2015)。研究結(jié)果還表明，杜仲夢(mèng)尼夜蛾幼蟲(chóng)在林間呈均勻分布，且這種空間分布型是由環(huán)境因素引起的(趙陽(yáng)等，2014；趙陽(yáng)，2015)。而截至目前，尚未見(jiàn)有關(guān)立地條件、林分特征和人為因素對(duì)該蟲(chóng)種群數(shù)量影響的研究報(bào)道。為此，筆者于2014年在河南省靈寶市的兩處杜仲種植基地開(kāi)展了相關(guān)研究。

1 研究方法

1.1 試驗(yàn)基地概況及樣地設(shè)置

試驗(yàn)基地設(shè)在河南省靈寶市杜仲種植基地，包括朱陽(yáng)鎮(zhèn)的閆馱基地(110°39′37″E，34°16′18″N)和莊科鄉(xiāng)的莊科基地(110°37′23.4″E，34°22′15.1″N)，兩地相距25 km。試驗(yàn)基地為暖溫帶大陸性半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年平均溫度13.8℃，年平均降水量641.8 mm。閆馱基地最高海拔1072 m，莊科基地最高海拔1652 m。土壤以砂壤質(zhì)地的褐土為主，結(jié)構(gòu)疏松，層次分明。土壤pH7.8-8.8，呈弱堿性。閆馱基地和莊科基地的基本情況見(jiàn)表1。近年來(lái)，杜仲夢(mèng)尼夜蛾在上述杜仲基地持續(xù)大發(fā)生，其種植模式和管理措施的差異，為開(kāi)展立地條件和人為干擾如何影響該害蟲(chóng)種群數(shù)量的分布與變化提供了理想的場(chǎng)所。2013年3月，在閆馱和莊科分別布設(shè)了30塊和10塊標(biāo)準(zhǔn)樣地。每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣地面積30 m×30 m，樣地保護(hù)帶寬度20 m。

表1 閆馱基地和莊科基地基本信息

1.2 立地條件與林分特征數(shù)據(jù)收集

樣地用手持GPS(集思寶G120BD)定位，并記錄海拔高度。分別采用坡度儀(FD 200型)、羅盤(pán)(DQY-1)測(cè)定樣地的坡度和坡向，采用張國(guó)正等(1987)坡地土壤圖層厚度測(cè)定方法測(cè)定土層厚度，并確定樣地所處的坡位(上、中、下)。莊科基地的樣地信息參見(jiàn)表2，閆馱基地的樣地信息見(jiàn)表3。在上述樣地中對(duì)胸徑≥5 cm的杜仲個(gè)體按順序標(biāo)號(hào)，確定林分密度后，逐株測(cè)量樹(shù)高、胸徑、基徑、枝下高等指標(biāo)，并評(píng)估樹(shù)木長(zhǎng)勢(shì)。根據(jù)樣地的地形地貌特點(diǎn)及林分疏密程度，分別采取對(duì)角線(xiàn)法或折線(xiàn)法或采用CI-110冠層數(shù)字成像儀(CID Inc., Vancouver, Washington State USA)測(cè)定林分郁閉度。

1.3 蟲(chóng)口密度和葉面積損失率調(diào)查

葉面積損失率可以直觀(guān)反映出蟲(chóng)口密度及其危害后果(Schuldtetal., 2010)，同時(shí)，通過(guò)在害蟲(chóng)不同發(fā)生時(shí)期開(kāi)展調(diào)查，也能夠評(píng)估人為干擾后對(duì)害蟲(chóng)種群數(shù)量的影響。閆馱基地每年5月-7月開(kāi)始開(kāi)展為期3個(gè)月的害蟲(chóng)防治，為此，我們分別于2014年5月初和7月底在上述基地開(kāi)展了兩次調(diào)查，以評(píng)估人為干擾對(duì)杜仲夢(mèng)尼夜蛾種群數(shù)量的影響及其危害后果。具體方法如下：在每塊樣地隨機(jī)選取5株，針對(duì)每株樣株，按照東、南、西、北四個(gè)方向，每個(gè)方向按上、中、下分3層各隨機(jī)選取1枝1年生枝條作為樣枝，每樣枝剪取長(zhǎng)度為30-40 cm，分別統(tǒng)計(jì)不同方位樣枝上的幼蟲(chóng)以及葉片數(shù)量，估測(cè)每片葉被取食占葉面積的比率，最后換算為百葉蟲(chóng)口密度(頭/百葉)和葉面積損失率(%)，作為評(píng)價(jià)害蟲(chóng)發(fā)生狀況的指標(biāo)。

表2 莊科杜仲基地標(biāo)準(zhǔn)樣地信息

表3 閆馱杜仲基地標(biāo)準(zhǔn)樣地信息

1.4 數(shù)據(jù)處理

土層厚度、海拔、坡度、郁閉度、樹(shù)高、基徑采用實(shí)測(cè)值。樹(shù)勢(shì)按照強(qiáng)、中、弱劃分等級(jí)，分別由1、2、3表示。坡位按上、中、下劃分等級(jí)分別由1、2、3表示。坡向以正北為0°，采用順時(shí)針?lè)较颍瑢?-360°的方位角通過(guò)公式Asp=[1-cos(2π(Aspect-30°)/360°)]轉(zhuǎn)換成坡向值(Asp)，坡向值由小到大表示生境越來(lái)越干熱。以百葉蟲(chóng)口密度作為因變量，以立地條件(土層厚度、海拔、坡度、坡位、坡向)、林分因子(樹(shù)高、基徑、樹(shù)勢(shì)、郁閉度)作為解釋變量，采用R 3.1.1軟件random Forest包進(jìn)行回歸分析(朱彥鵬等，2013)，解析立地條件和林分特征對(duì)杜仲夢(mèng)尼夜蛾幼蟲(chóng)種群數(shù)量的影響。采用t檢驗(yàn)分別各自和相互比較閆馱基地和莊科基地5月和7月調(diào)查的葉面積損失率的差異，解析人為干擾因素對(duì)種群數(shù)量變化的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 立地條件和林分特征對(duì)杜仲夢(mèng)尼夜蛾種群數(shù)量的影響

采用randomForest對(duì)杜仲夢(mèng)尼夜蛾幼蟲(chóng)百葉蟲(chóng)口密度和立地條件及林分特征進(jìn)行回歸分析，得到各環(huán)境因子對(duì)幼蟲(chóng)蟲(chóng)口密度的重要值(如圖1)。可以看出，雖然兩個(gè)基地的種植模式不同，但在所有因素中，對(duì)蟲(chóng)口密度影響最大的均為坡向，其次均是海拔。除坡向和海拔之外的因素重要值排序中，兩地出現(xiàn)了較大的差異。其中，閆馱基地其它因素對(duì)蟲(chóng)口密度的重要值排序?yàn)椋浩挛弧⑵露?、林分密度、土層厚度、郁閉度、基徑和樹(shù)高，樹(shù)勢(shì)對(duì)蟲(chóng)口密度沒(méi)有任何影響。由此可以看出，閆馱基地的立地條件無(wú)疑是影響蟲(chóng)口密度最重要的因素。林分特征中林分密度對(duì)蟲(chóng)口數(shù)量起到了較為重要的影響，其他因素如郁閉度、樹(shù)高和基徑影響較弱(圖1A)。而在莊科基地，其他因素的重要值排序?yàn)椋河糸]度、坡位、土層厚度、坡度、林分密度、樹(shù)勢(shì)、基徑和樹(shù)高(圖1B)。該基地林分郁閉度成為繼坡向及海拔后對(duì)蟲(chóng)口密度影響最大的因素，而且樹(shù)勢(shì)也對(duì)蟲(chóng)口密度起到相應(yīng)的影響，這兩點(diǎn)是閆馱基地和莊科基地在兩種管理模式下影響杜仲夢(mèng)尼夜蛾種群數(shù)量的因素篩選中呈現(xiàn)出的不同。這表明在無(wú)人為干擾條件下的莊科基地，杜仲夢(mèng)尼夜蛾可能對(duì)寄主具有一定的選擇性。

圖1 杜仲夢(mèng)尼夜蛾蟲(chóng)口密度解釋變量重要值排序Fig.1 Variable importance for predictor variables from RF regression used for larval density of Orthosia songiA,閆馱基地；B，莊科基地。下同。A,Yantuo base;B,Zhuangke base.The same below.

偏依賴(lài)分析結(jié)果顯示，兩個(gè)基地的蟲(chóng)口密度均隨坡向值的增加而減少，而且，其變化幅度也最大，一方面再次說(shuō)明了坡向是蟲(chóng)口密度最重要的解釋變量，另一方面也表明相對(duì)于干熱的環(huán)境而言，幼蟲(chóng)更喜歡陰冷潮濕的環(huán)境。同樣，兩個(gè)基地的蟲(chóng)口密度均隨著隨海拔高度的增加而減少。蟲(chóng)口密度隨其他的環(huán)境條件和林分因子變化不明顯，說(shuō)明這些因子對(duì)種群數(shù)量的解釋作用較小(如圖2)。

2.2 葉面積損失率差異的比較

調(diào)查結(jié)果顯示，5月閆馱基地的葉面積損失率(5.63%±2.82%)顯著低于(F=4.667，P=0.032)莊科基地(6.01%±3.71%)(圖3)。閆馱基地5月和7月的葉面積損失率(3.97%±2.58%)，差異不顯著(F=1.005，P=0.317)。7月，閆馱基地的葉面積損失率極顯著低于莊科基地7月的葉面積損失率(11.93%±6.61%)(F=33.268，P<0.001)。莊科基地7月的葉面積損失率較5月有極顯著增加(F=10.143，P=0.002)。

圖2 杜仲夢(mèng)尼夜蛾蟲(chóng)口密度解釋變量依賴(lài)性分析Fig.2 Partial dependence for selected predictor variables for RF predictions larval density of Orthosia songi

圖3 閆馱和莊科兩個(gè)基地5月和7月的葉面積損失率比較Fig.3 Comparison of leaf area loss rate in Yantuo base and Zhuangke base in May and July注：ns，不顯著；*，P<0.05；**，P<0.01；***，P<0.001。Note: ns, not significant;*, P<0.05;**, P<0.01;***, P<0.001.

3 結(jié)論與討論

盡管采用不同的栽培和管理模式，閆馱基地和莊科基地中影響杜仲夢(mèng)尼夜蛾蟲(chóng)口密度最主要的因素是立地條件中的坡向值和海拔高度，且均隨著坡向值和海拔的增高而降低。據(jù)此可以推測(cè)，潮濕陰冷的環(huán)境中幼蟲(chóng)蟲(chóng)口密度比較高。莊科基地由于人為干擾較少，立地條件和林分特征對(duì)杜仲夢(mèng)尼夜蛾蟲(chóng)口密度的分布的解釋更接近于自然狀況，如林分郁閉度成為繼坡向及海拔后影響蟲(chóng)口密度最重要的因素，這一點(diǎn)是兩種管理模式下的最大的區(qū)別。在閆馱基地，立地條件中的坡向、海拔、坡位和坡度是影響杜仲夢(mèng)尼夜蛾的最主要的因素，林分特征中的林分密度和郁閉度的影響較小。主要原因極可能在于，該地采取的是人工防治，防治區(qū)域集中在那些交通便利、地勢(shì)平坦的區(qū)域，有些溝谷和坡度較大的區(qū)域常常漏防，因此，造成了坡位和坡度也成為影響蟲(chóng)口密度分布的重要因素。

通過(guò)對(duì)當(dāng)年5月份和7月份兩個(gè)基地杜仲平均葉面積損失率的調(diào)查可以明顯看出，在莊科基地，兩個(gè)時(shí)期的葉面積損失率差異極顯著(圖3)，而閆馱基地7月份的葉面積損失率與5月份的差異不顯著，表明閆馱基地采取以撫育管理為主的生態(tài)調(diào)控措施控制杜仲夢(mèng)尼夜蛾取得了良好的效果。

本研究對(duì)制定杜仲夢(mèng)尼夜蛾防治策略和實(shí)施防治措施具有重要的啟發(fā)：一是用于指導(dǎo)劃分關(guān)鍵防控區(qū)域，如可在陰坡、溝底、高密度林分中設(shè)立監(jiān)測(cè)點(diǎn)利用測(cè)報(bào)燈對(duì)成蟲(chóng)開(kāi)展監(jiān)測(cè)，對(duì)成蟲(chóng)密度高的地區(qū)進(jìn)行重點(diǎn)防治；二是用于指導(dǎo)以撫育管理為主的害蟲(chóng)生態(tài)調(diào)控技術(shù)的實(shí)施。在上述地點(diǎn)開(kāi)展越冬代蟲(chóng)口監(jiān)測(cè)，主要是土壤中幼蟲(chóng)數(shù)量的調(diào)查，對(duì)蟲(chóng)口密度高的地點(diǎn)采用冬季除草、深翻土壤進(jìn)行物理防治(李建林等，1994)，降低來(lái)年第一代蟲(chóng)口數(shù)量。

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Impact of site condition and anthropogenic disturbance onOrthosiasongiChenetZhang population

ZHAO Yang1,2, ZHU Jing-Le1,2, LIU Pan-Feng1,2, DU Hong-Yan1,2, LI Tie-Zhu1,2, SUN Zhi-Qiang1,2*

(1. Paulownia R & D Center of China, Chinese Academy of Forestry, Zhengzhou 450003, China; 2. Eucommia Engineering Research Center of State Forestry Administration, Zhengzhou 450003, China)

In order to better understand the effects of site conditons, stand features and anthropogenic disturbance on population distribution and dynamic ofOrthosiasongi, we carried out the studies in twoEucommiaulmoidesplantation bases under different planting modes and management stratigies located in Lingbao City, Henan, China. A regression analysis was applied for analyzing the relationship betweenO.songilarval density and site conditions and stand features in Eucommia orchard-system base in Yantuo and Eucommia plantation base in Zhuangke, respectively. At-test was used to compareO.songilarval density in the same base and between the two bases investigated in May and in July, respectively. Results indicated that aspect value and elevation were consistently the most important predictor variable negatively correlated with larval density in the two bases. Canopy cover was the most important variables among stand features affecting larval density in Zhuangke base, which was different compared to Yantuo base. There was no significant difference of leaf area loss rate in Yantuo base between in July and in May (F=1.005，P=0.317), while the July’s leaf area loss rate in Yantuo was statistically significant lower compared to that of the same time in Zhuangke base (F=33.268，P<0.001). It suggested the positive effect of ecological regulation approaches on controlingO.songipopulation density in Yantuo base. Our findings can be used to determine those key areas forO.songimonitoring and control as well as implementation of ecological regulation techniques based on tending measures.

Orthosiasongi;EucommiaulmoidesOrchard-like system; site condition; anthropogenic disturbance; leaf area loss rate

國(guó)家林業(yè)公益性行業(yè)科研專(zhuān)項(xiàng)項(xiàng)目(201304406)

趙陽(yáng)，男，1987年生，河南太康人，研究方向?yàn)樯峙嘤珽-mail: zhao5980@126.com

*通訊作者Author for correspondence，E-mail: sun371@163.com

Received：2016-05-20；接受日期A(yíng)ccepted：2016-08-15

Q968.1；S4368.1+5

A

1674-0858(2016)06-1170-08