郝艷平，王 丁，田旭平

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山西太谷 030801；2. 河南教育學(xué)院生命科學(xué)系，鄭州 450046)

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兩種不同種植方式對(duì)龍葵葉片蟲食狀的影響研究

郝艷平1，王 丁2*，田旭平1

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山西太谷 030801；2. 河南教育學(xué)院生命科學(xué)系，鄭州 450046)

昆蟲與植被之間相互關(guān)系的深入研究，有助于更好的理解生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能之間的關(guān)系以及生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性維持機(jī)理。本文通過對(duì)集中種植和分塊種植下兩種不同種植方式龍葵葉片蟲食狀進(jìn)行調(diào)查分析，以期對(duì)龍葵的栽培和養(yǎng)護(hù)提供理論基礎(chǔ)和技術(shù)建議。研究結(jié)果表明：龍葵葉片中共識(shí)別出11種蟲食狀類型，其中，集中種植方式有10種，分塊種植方式有11種，各種蟲食狀類型出現(xiàn)頻率在0.4%-24.7%；集中種植樣地的龍葵葉片蟲食狀種類數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均低于分塊種植；分塊種植的龍葵葉片受到植食性昆蟲的傷害頻率較高，但是集中種植的龍葵葉片受到的傷害程度卻明顯高于分塊種植方式。因此，種植龍葵應(yīng)盡量避免大規(guī)模集中種植方式，不同生態(tài)系統(tǒng)邊界之間邊緣效應(yīng)的尺度和強(qiáng)弱的關(guān)系是未來(lái)研究的重點(diǎn)和核心問題。

龍葵；蟲食狀；集中種植；分塊種植；邊緣效應(yīng)

植物與植食性昆蟲是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成成分，其相互關(guān)系十分復(fù)雜，且這種關(guān)系對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的維持和植物群落結(jié)構(gòu)的形成和穩(wěn)定具有重要作用(Coley and Barone，1996)。一方面，由于植食性的昆蟲對(duì)植物葉片的取食而造成葉片組織的損傷十分普遍(Cyr and Face，1993),有研究表明，在溫帶和熱帶森林中平均每年大約有7.5%-10.9%的植物葉片被昆蟲取食(Coley and Aide，1991)。植物葉片的損傷不僅會(huì)影響到植物的光合作用，導(dǎo)致其競(jìng)爭(zhēng)能力下降(Straussetal., 2001；Avila-Sakaretal., 2003；Thomsonetal., 2003)，而且對(duì)于整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的群落組成、能量模式、養(yǎng)分元素的循環(huán)和植被群落的演替都有著非常重要的影響(Huntly,1991; Coley and Barone，1996; Boege and Marquis, 2005; Schmitz, 2008)；另一方面，植物為了適應(yīng)這種取食壓力，進(jìn)化出了或物理或化學(xué)的防御措施來(lái)減少、避免或者補(bǔ)償這種取食壓力(Coley and Barone, 1996; Hochuli, 1996; Baldwin and Preston，1999; Fornoni and Juan,2011)。蟲食狀(insect herbivory pattern)是指，由于昆蟲的口器類型和取食行為的不同，而在植物葉片上留下的不同形態(tài)和大小的取食痕跡(于曉東等，2001)。有研究發(fā)現(xiàn)植物葉片蟲食狀與取食昆蟲存在一定對(duì)應(yīng)關(guān)系(于曉東等，2001；江紅等，2005)，因此通過分析植物葉片的蟲食狀可間接幫助我們識(shí)別昆蟲類型，特別是對(duì)人工生態(tài)系統(tǒng)中的害蟲檢測(cè)有一定指示作用。另外，對(duì)于昆蟲與植被之間相互關(guān)系的深入研究，有助于更好的理解生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能之間的關(guān)系以及生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的維持機(jī)理。目前關(guān)于植物葉片蟲食狀的研究大多集中在溫帶和亞熱帶地區(qū)的森林生態(tài)系統(tǒng)中(于曉東等，2001；江紅等, 2005；王宏偉等, 2006；Souzaetal., 2013；Nooten and Hughes，2013)，而關(guān)于人工生態(tài)系統(tǒng)，尤其是人工生態(tài)系統(tǒng)中的草本植物的葉片蟲食狀的研究國(guó)內(nèi)尚未見有報(bào)道。

龍葵SolanumnigrumL.屬茄科Solanaceae茄屬Solanum，一年生草本，常見于荒地、路邊與農(nóng)田地頭等地，在我國(guó)各地均有分布。龍葵性寒、味苦、微甘、有小毒?，F(xiàn)代研究表明(陳培豐等,

2013；張衛(wèi)東等，2013)，龍葵中含有生物堿、皂苷、糖類、氨基酸等多種成分，具有保肝、抗腫瘤等多種作用。另外，魏樹和等(2004，2005)研究發(fā)現(xiàn)龍葵是Cd超積累植物，是較理想的重金屬污染地區(qū)植物修復(fù)資源。本研究通過對(duì)兩種不同種植方式的龍葵葉片蟲食狀進(jìn)行調(diào)查和分析，旨在了解龍葵葉片蟲食狀是否對(duì)不同種植方式存在響應(yīng)，以期對(duì)龍葵的栽培和養(yǎng)護(hù)提供理論基礎(chǔ)和技術(shù)建議。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

實(shí)驗(yàn)區(qū)設(shè)在山西省太谷縣山西農(nóng)業(yè)大學(xué)苗圃，位于北緯37°30’，東經(jīng)112°，晉中盆地南部，年平均氣溫9.8℃，年最低溫度-25.3℃，最高溫度40.2℃，全年平均降雨量456 mm。實(shí)驗(yàn)地土壤屬碳酸褐土，pH范圍為6.0-8.0，腐殖質(zhì)含量較少，肥力中等，全年無(wú)霜期170 d左右。

1.2 樣地設(shè)置

實(shí)驗(yàn)樣地位于山西農(nóng)業(yè)大學(xué)苗圃內(nèi)的龍葵種植區(qū)，分為兩種種植方式，如圖1所示，A為正方形集中成片栽培，正方形樣地邊長(zhǎng)為10 m，B為分塊栽培，把邊長(zhǎng)為10 m的正方形樣地分割成16個(gè)邊長(zhǎng)為2 m的小正方形地塊，每?jī)蓚€(gè)正方形地塊之間間隔約0.6 m。每種種植方式均有3個(gè)重復(fù)，重復(fù)之間間隔大于3 m。兩種方式栽培密度一致均為15株/m2。

圖1 龍葵兩種不同栽培方式示意圖Fig.1 Two different cultivation methods of Solanum nigrum

1.3 龍葵育苗

試驗(yàn)用龍葵種子購(gòu)于河南洛陽(yáng)，育苗前先用10%酒精進(jìn)行消毒處理，然后用浮選法去除雜質(zhì)和無(wú)用種子，于2013年4月上旬在溫室內(nèi)育苗，具體步驟如下：首先在育苗盤上鋪上5 cm厚的底土，然后把龍葵種子均勻撒在育苗盤上，然后復(fù)土約1 cm厚度，澆水保持土壤濕潤(rùn)，待龍葵幼苗長(zhǎng)至約5 cm移栽到設(shè)置好的試驗(yàn)田中。

1.4 葉片采集

取樣在2013年10月上旬進(jìn)行，此時(shí)龍葵植株生長(zhǎng)良好，株高多數(shù)集中在80 cm。分塊種植樣地中每個(gè)小樣地隨機(jī)采集5株龍葵植株，共80株，集中種植樣地按照B樣地相同部位隨機(jī)采集龍葵植株共80株，然后將采集的苗木葉片全部采摘帶回實(shí)驗(yàn)室分析觀察。

1.5 葉片蟲食狀的鑒定

昆蟲取食葉片后在葉片上留下各種不同的取食痕跡，根據(jù)留下的痕跡大小、形狀、位置和排列進(jìn)行識(shí)別、分類。對(duì)少數(shù)難區(qū)別的類型采取多人鑒定與參考文獻(xiàn)(于曉東等，2001；江紅等, 2005)的方法。

1.6 蟲食頻率的測(cè)定

蟲食頻率(%)=某種蟲食狀所占葉片數(shù)/所有蟲食狀所占葉片總數(shù)×100

1.7 葉片蟲食狀多樣性分析

為反映每種植物葉片蟲食狀在類型和出現(xiàn)頻

率上的綜合差異，本文選擇多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener指數(shù))和均勻性指數(shù)(Pielou指數(shù))來(lái)加以度量。

Shannon-Wiener指數(shù)H計(jì)算方法為：

H=-ΣPilnPi,式中Pi=Ni/N

式中Pi是第i種蟲食狀類型在所有蟲食狀類型中的比例,n是蟲食狀類型總數(shù)。

Pielou指數(shù)計(jì)算方法為：E=H/LnS

式中H為樣地中的蟲食狀多樣性指數(shù)，S為樣地中總的蟲食狀類型總數(shù)。

1.8 葉片取食強(qiáng)度測(cè)定

通過單位網(wǎng)格紙(10格/cm2)和葉面積儀(Laser Area Meter CI-203)相結(jié)合，分別對(duì)葉片整體面積和各種蟲食狀面積進(jìn)行測(cè)量。

葉片蟲食強(qiáng)度(%)=蟲食所占葉片面積/全部葉片總面積×100

本文所有數(shù)據(jù)均在Excel 2010軟件中做統(tǒng)計(jì)分析和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片昆蟲取食類型及出現(xiàn)頻率

在采摘的龍葵葉片中共識(shí)別出11種蟲食類型分別為：緣食狀、掏食狀、陽(yáng)面食狀、陰面食狀、小孔狀、大孔狀、切葉狀、葉中脈狀、潛葉狀、褶皺狀、頂食狀(見表1)。

表1 不同種植方式樣地龍葵葉片昆蟲取食狀類型及其出現(xiàn)頻率

龍葵兩種不同種植方式，其葉片蟲食狀類型頻率分布不同，其中集中種植方式樣地中，蟲食狀類型為10種，而分塊種植方式中蟲食狀類型為11種(表1)。在兩種不同種植方式樣地中，陽(yáng)面食狀、陰面食狀、小孔狀和大孔狀最為常見，出現(xiàn)頻率均超過10%，在集中種植方式樣地中，這4種取食類型頻率之和為76.9%，分塊種植方式樣地中這4種取食方式頻率之和為49.9%。集中種植方式取食類型最多的為大孔狀，取食頻率為24.7%，其次為小孔狀頻率為23.5%，取食頻率最小的為潛葉狀頻率為0，而分塊種植方式取食類型最多的為大孔狀頻率為14.6%，其次為陰面食狀頻率為12.9%，取食頻率最小的為頂食狀,頻率為5.7%。

2.2 不同樣地龍葵葉片昆蟲取食狀類型的多樣性分析

為反映不同種植方式龍葵葉片蟲食狀在類型和出現(xiàn)頻率上的綜合差異，本文選擇Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)來(lái)反映樣地間的差異。由表2可知，集中種植的龍葵葉片蟲食狀Shannon-Wiener指數(shù)為2.82，Pielou均勻度指數(shù)為0.85，而分塊種植的龍葵葉片蟲食狀Shannon-Wiener指數(shù)為3.32，Pielou均勻度指數(shù)為0.98，集中種植的龍葵葉片蟲食狀種類數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均低于分塊種植。

表2 不同種植方式樣地龍葵葉片昆蟲取食狀類型的多樣性

2.3 不同樣地龍葵葉片受損率比較

植物葉片受損頻率為受損傷葉片占全部葉片的比率。它可以反映植物種群受昆蟲取食壓力的大小。兩種不同種植方式樣地龍葵葉片受損頻率情況見圖2。

圖2 不同種植方式龍葵葉片受損頻率比較Fig. 2 Leaves damage frequency of Solanum nigrum under different planting patterns

分塊種植方式的龍葵葉片受損頻率明顯高于集中種植方式(P=0.02)(圖2)。集中種植的龍葵有62.2%的葉片收到昆蟲不同程度的取食，而分塊種植的龍葵有高達(dá)83.6%的葉片受到昆蟲取食。這說(shuō)明相比集中種植，分塊種植的龍葵更容易收到昆蟲的取食傷害。

2.4 龍葵葉片昆蟲取食強(qiáng)度分析

本文將昆蟲取食強(qiáng)度作如下分級(jí)：(1)0級(jí)(未取食),葉片無(wú)昆蟲取食痕跡；(2)1級(jí)(輕度取食)，指葉片被昆蟲取食面積占整個(gè)葉片面積的0-10%；(3)2級(jí)(中度取食)，指葉片被昆蟲取食面積占整個(gè)葉片面積的10%-40%；(4)3級(jí)(重度取食)，指葉片被昆蟲取食面積占整個(gè)葉片面積大于40%。

兩種不同種植方式條件下，龍葵葉片的3種不同取食強(qiáng)度的頻率均差異顯著(P<0.01)。分塊種植條件下，輕度取食和中度取食的頻率分別為7.8%和43.2%，集中種植的龍葵葉片被昆蟲輕度和中度取食的頻率為3.8%和23%，分塊種植方式明顯高于集中種植方式，而重度取食頻率則集中種植方式(73.2%)明顯高于分塊種植方式(49%)(圖3)。

3 討論與結(jié)論

3.1 昆蟲取食狀類型與多樣性

在自然界中，以植物為食的動(dòng)物主要有哺乳動(dòng)物和昆蟲兩大類群，其中昆蟲對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的多樣性和穩(wěn)定性的維持具有重要作用(Coley and Barone，1996)。昆蟲在長(zhǎng)期的進(jìn)化過程中形成了多種多樣的生活方式和口器類型。對(duì)于植食性昆蟲而言，根據(jù)其口器的類型和取食方式的不同又可分為咀嚼類、刺吸類、鉆蛀類、潛葉類和造癭類，能在葉片上留下明顯蟲食狀痕跡的主要為咀嚼式口器昆蟲。在具有咀嚼式口器的昆蟲中，由于其生活環(huán)境和發(fā)育階段的不同，取食葉片后會(huì)在植物葉片上留下大小不一、形狀各異的取食痕跡即昆蟲取食狀，因此有學(xué)者認(rèn)為可以通過對(duì)植物葉片取食狀的分析來(lái)初步認(rèn)識(shí)植食性昆蟲的類型(于曉東等，2001；江紅等, 2005；王宏偉等,2006)，在一定程度上可以反映植物群落植食性昆蟲的多樣性狀況。如于曉東等通過對(duì)北京西部靈山地區(qū)遼東櫟葉片的昆蟲取食狀況研究，把取食狀分為9類，同時(shí)記錄了20余種植食性昆蟲(于曉東等，2001)。而江紅等(2005)通過對(duì)浙江天童山常綠闊葉林石櫟葉片的昆蟲取食狀類型和取食強(qiáng)度的研究，共識(shí)別出15種取食狀類型。范旭東(2007)通過對(duì)浙江千島湖地區(qū)苦櫧葉片的昆蟲取食狀類型的研究，共識(shí)別出16種取食類型。陳凌等(2008)通過對(duì)福建梅花山17中常綠闊葉植物葉片充實(shí)狀況的研究，共識(shí)別出15種蟲食狀類型。本次研究中兩種不同種植方式龍葵葉片的蟲食狀類型共識(shí)別出11種蟲食狀類型，低于江紅(2005)和陳凌(2008)(15種)及范旭東(2007)(16種)的研究結(jié)果而高于于曉東(2001)(9種)的研究結(jié)果。這是由于本次的研究地處溫帶地區(qū)，植食性昆蟲的多樣性狀況均比處于亞熱帶地區(qū)的浙江和福建小很多，而于曉東(2001)在更高緯度的北京靈山地區(qū)僅發(fā)現(xiàn)了9種昆蟲蟲食狀類型。另外，昆蟲對(duì)植物葉片的取食與植物葉片的生長(zhǎng)發(fā)育階段密切相關(guān)。例如，植食性昆蟲更偏好在植物葉片生長(zhǎng)發(fā)育的早期階段取食，這可能與葉片的革質(zhì)化程度、單寧含量的多少以及葉片的適口性有關(guān)(Coley and Barone，1996)。

3.2 不同種植方式對(duì)昆蟲取食狀的影響

本次研究發(fā)現(xiàn)，龍葵兩種不同種植方式，其葉片受到植食性昆蟲的危害類型及強(qiáng)度明顯不同。首先，分塊種植的龍葵葉片蟲食狀類型多于集中種植，這說(shuō)明分塊種植的樣地中有更多的植食性昆蟲危害，分塊種植的龍葵葉片有高達(dá)83.6%的葉片受到植食性昆蟲的傷害，而集中種植的龍葵葉片僅有62.2%受到昆蟲取食也說(shuō)明這一點(diǎn)。究其原因，可能是由于相對(duì)于集中種植，分塊種植的樣地有更多的邊緣面積而邊緣效應(yīng)顯著所致。邊緣效應(yīng)是指在在兩個(gè)不同生態(tài)系統(tǒng)的交界處，由于生態(tài)因子或者系統(tǒng)屬性的差異而造成的系統(tǒng)界面上的某些生物因子產(chǎn)生較大變化(馬世駿,1990)，如一些學(xué)者的研究表明在森林的邊緣，植物、鳥類、哺乳動(dòng)物和小型無(wú)脊椎動(dòng)物的多樣性和多度均要高于森林內(nèi)部(Bider,1968；Toda,1992；奚為民等，1993；Casenaveetal.,1995；Larueetal.,1995)。另外，趙紫華等(2012)通過對(duì)農(nóng)業(yè)景觀中不同生境界面麥蚜天敵的邊緣效應(yīng)的研究，發(fā)現(xiàn)在麥田界面上無(wú)論是天敵的物種數(shù)還是個(gè)體數(shù)均顯著高于麥田內(nèi)部,存在明顯的邊緣效應(yīng)。其次，雖然分塊種植的龍葵葉片受到植食性昆蟲的傷害頻率較高，但是集中種植的龍葵葉片受到的傷害程度卻明顯高于分塊種植方式，例如，在集中種植樣地中陽(yáng)面食狀、陰面食狀、小孔狀和大孔狀這4種取食類型頻率之和達(dá)76.9%，而在分塊種植樣地中這4種蟲食類型頻率之和為19.9%，同樣在集中種植的樣地龍葵被昆蟲取食的葉片有高達(dá)73.2%的葉片受到重度取食，而在分塊種植的樣地中重度取食僅為49%。這是由于在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，微環(huán)境和物種高度集中和單一，一旦條件成熟極易造成某少數(shù)害蟲爆發(fā)式增長(zhǎng)，而農(nóng)田邊緣由于小氣候的異質(zhì)性增加導(dǎo)致生物多樣性的增大，使得處在邊緣的作物病蟲害發(fā)生率明顯低于中心地帶的作物(戈峰等, 2004；趙紫華等, 2012)。因此，在龍葵種植的實(shí)踐操作中應(yīng)盡量避免大規(guī)模集中種植方式，然而過度的片段化和破碎化種植同樣也會(huì)導(dǎo)致生物多樣性的減少(扎史其和格瑪江初, 2013)且又有管護(hù)成本增高、不易機(jī)械化操作等缺點(diǎn)，所以不同生態(tài)系統(tǒng)邊界之間邊緣效應(yīng)的尺度和強(qiáng)弱的關(guān)系就成為未來(lái)研究的核心問題。

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Effects of two different planting patterns on insect herbivory pattern ofSolanumnigrumL. leaves

HAO Yan-Ping1, WANG Ding2*, TIAN Xv-Ping1

(1.College of Forestry, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, Shanxi Province, China; 2.Department of Life Sciences, Henan Institute of Education, Zhengzhou 450046, China)

The study of the relationship between insects and vegetation, contributes to a better understanding of the relationship between the structure and function of ecosystems as well as the mechanism of biological diversity maintenance. In this paper, through the investigation and analysis on insect herbivory patterns under centralized planting and block planting two kinds of different planting patterns ofSolanumnigrum, in order to provide the theoretical foundation and technical advice for cultivation and maintenance ofS.nigrum. The result showed that 11 insect herbivory patterns were found. There were 10 in centralized planting plots and 11 in Block planting plots. The frequency of each herbivory pattern varied from 0.4%-24.7%. Numbers and Shannon-winner index and Pielou index of insect herbivory pattern in centralized planting plots were lower than that in block planting plots. The frequency ofS.nigrumleaves by insect herbivory was higher in block planting plots than in centralized planting plots, but the degree of injury ofS.nigrumleaves in centralized planting plots was significantly higher than in block planting plots. So cultivation ofS.nigrumshould avoid large-scale centralized planting mode. The core issue of the future research should be the relationship of scale and strength of edge effect between different ecosystem boundaries.

SolanumnigrumL.; insect herbivory pattern; centralized planting;block planting; edge effects

山西農(nóng)業(yè)大學(xué)科技創(chuàng)新基金(412579)；河南省重點(diǎn)科技攻關(guān)(142102110123)；河南省高等學(xué)校青年骨干教師資助計(jì)劃(2014GGJS-216)

郝艷平，女，1979年生，山西盂縣人，碩士，講師，研究方向?yàn)樯钟泻ι锞C合治理，E-mail：425013393@qq.com

*通訊作者Author for correspondence，E-mail :406914234@qq.com

Received：2015-12-07；接受日期Accepted：2016-04-27

Q968.1;S433

A

1674-0858(2016)06-1163-07