孫 奇，張麗輝，張彥文,2，趙驥民

(1.長(zhǎng)春師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，吉林長(zhǎng)春 130032；2.遼東學(xué)院農(nóng)學(xué)院，遼寧丹東 118003)

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雌雄異株植物槲寄生的研究進(jìn)展

孫 奇1，張麗輝1，張彥文1,2，趙驥民1

(1.長(zhǎng)春師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，吉林長(zhǎng)春 130032；2.遼東學(xué)院農(nóng)學(xué)院，遼寧丹東 118003)

本文綜述了槲寄生的生物學(xué)特性、繁殖方式、化學(xué)成分及藥用價(jià)值的研究現(xiàn)狀，并對(duì)其研究前景進(jìn)行了展望，認(rèn)為野生種質(zhì)資源調(diào)查、生長(zhǎng)發(fā)育機(jī)制及人工擴(kuò)繁技術(shù)的研究是今后研究的主要方向。

槲寄生；研究進(jìn)展；展望

槲寄生(Viscumcolortum)是桑寄生科槲寄生屬(ViscumL.)常綠半寄生小灌木，因其植株在冬天呈現(xiàn)綠色而被稱為“冬青”[1]。該種已被2005年版《中國(guó)藥典》收載，有補(bǔ)肝腎、祛風(fēng)濕、強(qiáng)筋骨、抗氧化、抗腫瘤等功效[2]，用于治療風(fēng)濕痹痛、腰膝酸軟、肝癌、肺癌等疾病，應(yīng)用前景十分廣闊[3-4]。本文對(duì)槲寄生的生物學(xué)特性、化學(xué)成分、繁殖方法、傳粉生態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)等方面的研究結(jié)果與進(jìn)展進(jìn)行了綜述，為今后深入研究與開發(fā)利用提供依據(jù)。

1 槲寄生的生物學(xué)特征

槲寄生植株高30～60cm，莖枝呈圓柱形，直徑0.3～1cm，常呈二歧狀分枝，表面為黃綠色或者棕褐色，略有肉質(zhì)，節(jié)膨大，節(jié)間長(zhǎng)2～9cm，具黑色環(huán)狀紋，質(zhì)硬脆，易折斷，折斷面略有凹凸，皮部呈黃色，木質(zhì)部顏色較淺，有放射狀紋理，髓小。葉對(duì)生，卵形或倒披針形，黃綠色到金黃色，長(zhǎng)3～7cm，寬0.5～1.5cm，先端鈍圓，葉片較肥厚，葉面具直出脈5條，中間3條尤為顯著?；ㄆ?～5月，雌雄異株，花單性，花被鐘形，米黃色或近于肉色，無(wú)花梗。雄花序聚傘狀，3～5朵簇生于枝端，苞片杯形，長(zhǎng)約0.2cm，頂端4裂，質(zhì)厚，雄蕊4枚，花藥多室，無(wú)花絲；雌花序聚傘式穗狀，花1～3朵，花被與子房合生，頂端4裂，長(zhǎng)約0.1cm；子房下位，1室，無(wú)花柱，柱頭頭狀。果期9～10月，漿果圓球形，直徑0.6～0.7cm，果實(shí)成熟時(shí)黃色或橙紅色，半透明，內(nèi)含1粒種子，側(cè)扁狀，果皮內(nèi)黏液質(zhì)豐富。槲寄生為雌雄異株植物，其雌株和雄株均混生于寄主上。

槲寄生果實(shí)由種子、果肉和果皮組成，外果皮革質(zhì)，果肉為膠質(zhì)，由2層細(xì)胞組成，外層是鳥類易消化的細(xì)胞，內(nèi)層是不易消化的細(xì)胞以保護(hù)種子[5]。槲寄生果實(shí)有紅果和黃果兩種色型，紅黃兩種果實(shí)色型植株的比例在同一居群可能有色型偏離，大量調(diào)查的結(jié)果顯示其近于1∶1[6]。有些作者提出寄生于榆樹的槲寄生果實(shí)為橙紅色，寄生于楊樹和楓楊的槲寄生果實(shí)呈淡黃色，寄生于梨樹或山荊子的槲寄生果實(shí)則呈紅色或黃色[7]。

2 槲寄生寄主種類及寄生部位

桑寄生科植物共約65屬1100種，槲寄生屬約有60多種，中國(guó)發(fā)現(xiàn)4種，其中槲寄生寄生在槭科、樺木科、殼斗科、胡桃科、薔薇科、楊柳科、椴科和榆科植物上[8]，分布地域較廣，除新疆外各省區(qū)均有分布，主要分布于海拔500～2000m的闊葉林中[9]。

我們?cè)谶|寧地區(qū)調(diào)查了4個(gè)主要居群，為鳳城沙里寨、鞍山千山、寬甸楊木川和寬甸黃椅山，在做野外觀察實(shí)驗(yàn)時(shí)，為考慮觀察的準(zhǔn)確性，只觀察了數(shù)量較多的居群，其它較小的居群尚未統(tǒng)計(jì)(表1)。由表1可以看出，槲寄生在遼寧地區(qū)寄生的主要樹種有4種，其中寄生率最高的是梨樹，其次是楊樹。劉玉波等人對(duì)吉林地區(qū)的槲寄生的寄主樹種進(jìn)行了調(diào)查，槲寄生在吉林地區(qū)寄生的樹種有13種，楊樹、樺樹、榆樹、椴樹是寄生率最高的樹種[10]。林存學(xué)等人對(duì)張廣才嶺地區(qū)的槲寄生的寄主樹種進(jìn)行了調(diào)查，該地區(qū)的槲寄生主要寄生在榆樹、楊樹和椴樹上，極少數(shù)寄生在白樺和蒙古櫟上[11]。

槲寄生屬于半寄生植物。多數(shù)槲寄生著生于樹的主干側(cè)枝和細(xì)側(cè)枝[7]，單株簇生是其主要著生方式，陽(yáng)坡、平坡和農(nóng)田邊的次生林中槲寄生的數(shù)量較多[11]。但我們?cè)谶|寧地區(qū)多次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，槲寄生的著生部位在樹枝上、中、下部均有分布，相對(duì)均勻，從前期的野外調(diào)查中我們發(fā)現(xiàn)，槲寄生的寄生部位與寄主樹種無(wú)關(guān)，與寄主徑級(jí)、樹枝高矮也無(wú)關(guān)。

表1 遼寧地區(qū)槲寄生及寄主樹種種類和數(shù)量分布

3 槲寄生的繁殖特性

3.1 種子傳播機(jī)制

果實(shí)中含有豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，有利于吸引鳥類覓食。槲寄生種子主要依靠鳥類來(lái)傳播，世界各地傳播槲寄生種子的鳥類不盡相同。以槲寄生果實(shí)為食的鳥類有太平鳥、棕頭鴉雀、小太平鳥、灰椋鳥等[12]。澳大利亞槲寄生種子主要依靠蜜雀(Honeyeaters)和啄花鳥(Flowerpeckers)[13]，我國(guó)學(xué)者發(fā)現(xiàn)太平鳥在槲寄生種子傳播過(guò)程中起著重要作用；斑鳩(Streptopeliaturturr)只有在籠養(yǎng)條件下沒(méi)有其它食物時(shí)才食用槲寄生種子[5]。鳥類傳播槲寄生種子的方式主要3種：啄食傳播，鳥啄食果肉時(shí)，果實(shí)被放在枝條上，果肉被啄食后種子黏附在枝條上得以傳播；回吐傳播，吞入果實(shí)，消化后種子被吐出，因果皮中具有黏性物質(zhì)，種子黏附在鳥喙上，鳥在樹枝上擦喙得以傳播；通便傳播，鳥類吞入槲寄生果實(shí)后，消化后種子隨糞便排出后粘在枝條上得以傳播[14-15]。國(guó)外學(xué)者認(rèn)為，槲寄生種子的傳播方式主要為通便和回吐[16]。

3.2 種子萌發(fā)

槲寄生主要以種子進(jìn)行繁殖。槲寄生的種子粘到寄主枝條上并不能很快萌發(fā)，一般要經(jīng)過(guò)3～5年才會(huì)萌發(fā)，長(zhǎng)出新的小枝，因此槲寄生的種子萌發(fā)是其重要的寄生過(guò)程。目前提高種子萌發(fā)率的方法主要是鳥通便或回吐[17]，Amico研究了南鼠兒通便對(duì)槲寄生種子萌發(fā)的影響，結(jié)果表明南鼠兒通便顯著提高了種子的發(fā)芽率，萌發(fā)率高達(dá)96%，而人工去除果皮的種子萌發(fā)率僅為7%[18]。Gonzales等研究了鳥通便或回吐對(duì)槲寄生種子萌發(fā)的影響，結(jié)果表明鳥通便促進(jìn)了種子的萌發(fā)，使槲寄生種子萌發(fā)率達(dá)到70%以上，回吐使種子的發(fā)芽率達(dá)30%以上[19]。以色列學(xué)者發(fā)現(xiàn)槲寄生種子的萌發(fā)不受寄主和催化劑的影響[20]。

4 槲寄生的化學(xué)成分及藥用價(jià)值

由于槲寄生具有較高的生物活性和藥用價(jià)值，因此，關(guān)于其化學(xué)成分的研究較多，并探索出許多提取和測(cè)定方法，如薄層層析、紫外光譜法等，從中分離出了多種天然化合物[21-22]，主要有黃酮類化合物、生物堿、齊墩果酸、鼠李素、水溶性果膠。黃酮類化合物是槲寄生最主要的有效成分，我國(guó)學(xué)者孔德云從1987年開始研究槲寄生的化學(xué)成分，從中分離出多種黃酮類化合物，如鼠李秦素、高圣草素等[23]。1989年，鄭友蘭從槲寄生中分離出水溶性果膠，紙層析法鑒定果膠的成分是由6種糖組成[24]。槲寄生還含有一些生物活性極高的高分子化合物，如槲寄生毒肽、糖蛋白、多糖[25]?，F(xiàn)代醫(yī)學(xué)的研究結(jié)果表明，齊墩果酸、黃酮類、肌醇等槲寄生提取物，對(duì)治療高血壓、癌癥、心血管疾病、精神抑郁癥等疾病，以及抗氧化、抗衰老、提高肌體免疫力有顯著作用[26]。

5 展望

綜上所述，目前對(duì)槲寄生藥用成分及藥理作用的研究較多，而關(guān)于該種生物學(xué)的研究進(jìn)展較慢，尤其是種群繁殖生態(tài)學(xué)方面的研究。因此，需要進(jìn)一步展開野生種質(zhì)資源調(diào)查，分析槲寄生從種子萌發(fā)到開花、傳粉、結(jié)實(shí)等生物學(xué)特性及其生長(zhǎng)機(jī)理；研究其果色二型性產(chǎn)生的機(jī)制及其生態(tài)進(jìn)化意義；開展和加強(qiáng)槲寄生的生境保護(hù)及繁殖技術(shù)研究，提高其繁殖率，保護(hù)和利用此類藥用植物。

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Research on the Progress of Dioecious,ViscumColortum

SUN Qi1, Zhang Li-hui1, ZHANG Yan-wen1,2, ZHAO Ji-min1

(1.College of Life Sciences, Changchun Normal University ,Changchun Jilin 130032 ,China; 2. School of Agriculture, Eastern Liaoning University, Dandong Liaoning 118003,China)

In this paper, the research progress on a dioecious,ViscumColortumwas summarized from the aspects of biological characteristics, medicinal ingredients and medicinal value. At last, the further research directions were proposed, namely carrying out investigation on wild resources, growth and development studies.

Viscumcolortum；research progress; prospect

2016-05-22

吉林省教育廳“十三五”科學(xué)技術(shù)研究項(xiàng)目“多年生外來(lái)雜草繁殖策略對(duì)異質(zhì)生境響應(yīng)的研究”(吉教科合字[2016]第394號(hào))。

孫 奇(1991- )，男，碩士研究生，從事槲寄生種群生物學(xué)特性研究。

S648

A

2095-7602(2016)12-0080-03

[通迅作者]趙驥民(1960- )，男，教授，博士，從事種群生態(tài)學(xué)的教學(xué)與研究。