趙晶華，孟凡奇，王光野

(長春師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，吉林長春 130032)

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玉米營養(yǎng)器官成熟組織的形態(tài)解剖學(xué)研究

趙晶華，孟凡奇，王光野

(長春師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，吉林長春 130032)

采用石蠟切片的方法,對玉米營養(yǎng)器官中成熟組織的顯微結(jié)構(gòu)進行觀察,并根據(jù)其纖維分布特點劃分機械組織類型。結(jié)果表明：根角質(zhì)層不發(fā)達，而莖與葉角質(zhì)層發(fā)達；根中央具有髓；根據(jù)纖維分布特點劃分出鞘狀機械組織、周緣機械組織、分散機械組織三種機械組織類型。

玉米；營養(yǎng)器官；成熟組織；解剖

玉米(ZeamaysL.)為禾本科(Gramineae poaceae)玉蜀黍?qū)?Zea)植物，它又名“玉蜀黍”、“珍珠米”、“包谷”[1]；一年生草木，有支持根；稈粗壯，不分枝；葉寬大，條狀披針形；為主要糧食作物之一，供食用或釀造等工業(yè)用；稈及穗作飼料用，并可作造紙和其它工業(yè)用原料，具有很高的開發(fā)價值。已有研究表明：玉米的化學(xué)成分受到品種本身及生長環(huán)境等因素的影響，其中遺傳特性為重要影響因素；不同品種間化學(xué)成分含量存在明顯差異，也間接影響到生物利用率的變化；不同產(chǎn)地的玉米因氣候、土壤等環(huán)境因素的不同，化學(xué)成分含量也有顯著差異，其中溫度是對蛋白與脂肪含量的重要影響因子，同時也受到不同緯度的影響；玉米品質(zhì)主要受胚乳影響，胚乳中醇溶蛋白是其蛋白組成的主要成分，其含量和類型往往是影響玉米品質(zhì)的主要決定因素，玉米賴氨酸含量及蛋白形成與已發(fā)現(xiàn)的各種胚乳缺陷突變體關(guān)系密切，Opaque-2類轉(zhuǎn)錄因子能夠調(diào)控醇溶蛋白的表達。

決定玉米品質(zhì)的人為因素中以儲藏條件對玉米品質(zhì)的影響最為常見，儲藏條件的不同會引起玉米代謝變化從而對其品質(zhì)造成影響，溫度、濕度等貯藏條件在玉米存放期間對玉米品質(zhì)的影響較大，在濕度方面玉米含水量對玉米品質(zhì)影響最明顯，水分含量多直接加速代謝過程使玉米營養(yǎng)成分含量受到顯著影響，此外玉米濕度越大，越能為霉菌的繁殖提供優(yōu)良環(huán)境導(dǎo)致玉米出現(xiàn)發(fā)霉現(xiàn)象，濕度的提高也為呼吸作用創(chuàng)造了良好的條件，玉米營養(yǎng)物質(zhì)大量氧化分解，最終降低營養(yǎng)物質(zhì)含量和玉米品質(zhì)；呼吸作用的加強，也導(dǎo)致玉米脂質(zhì)分解成脂肪酸致使細胞膜等生物膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)遭到破壞。倒伏是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中影響作物生長和收獲的重要原因，玉米倒伏問題一直難以徹底解決，除了環(huán)境因素之外遺傳基礎(chǔ)是倒伏發(fā)生的決定因素，在各種影響玉米倒伏的因素中，風(fēng)和根系對倒伏的影響最大，此外肥料的種類與施肥量也會對倒伏產(chǎn)生人為影響。種植密度的適當(dāng)提高能夠增加作物產(chǎn)量，但玉米種植密度過大會引起莖稈變細增加倒伏發(fā)生率，最終使產(chǎn)量降低。玉米倒伏的發(fā)生也反映在組織結(jié)構(gòu)方面，莖皮層組織的比例越大，抗倒伏能力越強，機械組織含量的增加會加強植物體的機械支持功能，因而也會促進抗倒伏能力的加強，其中厚角組織與厚壁組織相比，前者對抗倒伏的貢獻弱于后者，組織細胞中木質(zhì)素、纖維素的含量決定了莖稈的硬度，二者含量與抗倒伏能力呈正相關(guān)。對玉米生理、生化、分子生物學(xué)和生態(tài)方面已進行了大量研究[2-9]，但針對品種開展的營養(yǎng)器官成熟組織的解剖學(xué)方面的研究仍不足。本文對玉米個體發(fā)育中營養(yǎng)器官的成熟組織構(gòu)造作了較詳細的研究，旨在品種層面研究玉米對環(huán)境的結(jié)構(gòu)適應(yīng)性，探討品種的栽培優(yōu)勢，同時為玉米解剖學(xué)理論研究和作物栽培學(xué)補充新的基礎(chǔ)理論資料。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

玉米種子品種為龍高L2(市售)。

1.2 實驗方法

1.2.1 玉米營養(yǎng)杯育苗

挑選成熟飽滿的玉米種子，放入裝有清水的25ml玻璃杯中，蓋上沙布。種子吸水1～2天后，胚根突破種皮露白。將營養(yǎng)土裝入袋中，并輕輕壓緊進行播種。播種時先用拇指和中指緊夾紙袋，食指在袋中戳一穴，深約1～2cm，將經(jīng)精選催芽露白的玉米種子放入穴中，每個袋放入一粒，后覆土蓋平，波淋適量的水覆蓋一層細糞，后蓋上地膜并將四周壓緊，待玉米出苗后，即把地膜打開。實驗條件為：子實吸水需達風(fēng)干重的48%～50%；溫度在25～30℃最適宜；并補充充足的氧氣。經(jīng)過25～30天，葉片增加，根系生長，莖節(jié)分化，進行石蠟切片實驗研究。

1.2.2 石蠟切片法制片

分別對其根、莖、葉用FAA固定液(50%乙醇90ml,冰乙酸5ml，甲醛5ml)進行固定。采用旋轉(zhuǎn)切片機，對根莖葉進行切片，厚度12微米。染色方法：用番紅—固綠滴染表皮和葉肉細胞，制片后用顯微鏡觀察照相[10-11]。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米根的解剖特征

玉米根由表皮、皮層和維管柱三部分構(gòu)成。表皮為1層排列緊密的細胞。在橫切面上,它們的形狀近似方形,細胞大而規(guī)則，無胞間隙。表皮上無氣孔器,角質(zhì)膜不發(fā)達(圖1)。

根的皮層在表皮以內(nèi)，在橫切面上占有較大的寬度。由8～9層形狀不規(guī)則的薄壁細胞組成。皮層中靠近表皮的1～2層細胞為外皮層,外皮層細胞緊密排列，無胞間隙。其中有些已轉(zhuǎn)變?yōu)楹癖诩毎贁?shù)含有細胞壁明顯次生增厚的纖維(圖1)。外皮層以內(nèi)是數(shù)量較多且排列疏松的皮層薄壁組織。內(nèi)皮層細胞排列緊密無胞間隙，在橫切面上呈馬蹄形增厚(圖2)。內(nèi)外兩層細胞均緊密排列，無胞間隙。

維管柱由中柱鞘、初生維管組織及薄壁組織構(gòu)成。維管柱在根的初生結(jié)構(gòu)中所占比例較小。中柱鞘由2～3層薄壁細胞構(gòu)成，是維管柱最外層組織，向外緊貼著內(nèi)皮層。中柱中央充滿排列緊密的薄壁細胞——髓(圖1)。從橫切面上看，髓細胞呈橢圓型，無胞間隙。

圖1 玉米根橫切面(×10)

圖2 玉米根橫切放大(×40)

2.2 玉米莖的解剖特征

莖的初生結(jié)構(gòu)由表皮、基本組織和分散的維管束三部分組成。細胞排列比較緊密整齊。表皮上分布有氣孔，角質(zhì)層發(fā)達。表皮之內(nèi)是基本組織。緊鄰表皮約有2層體積較小的厚壁細胞，通常發(fā)生在與維管束對應(yīng)的部位上，其中含有細胞壁明顯次生增厚的纖維。其余都是薄壁細胞，越向中心，細胞愈大(圖3)。

維管束散布在基本組織之間，因此皮層和髓部很難分辨。橫切面上外圍有較多的近卵圓形的維管束，維管束被特化程度不高的機械組織包圍，形成維管束鞘(圖3)。維管束由內(nèi)向外，外部是韌皮部，其中韌皮纖維數(shù)目很多，其厚度要大于皮層，發(fā)達的韌皮纖維增強了軸器官的支持力。內(nèi)部是木質(zhì)部，沒有形成層(圖4)。

圖3 玉米莖橫切放大(×40)

圖4 玉米莖橫切放大(×40)

2.3 玉米葉的解剖特征

玉米的葉片由表皮、葉肉和葉脈組成,為等面葉(圖5)。在橫切面上,表皮細胞角質(zhì)層發(fā)達，形狀不規(guī)則，上表皮細胞較大，形狀多樣，體積大小差異也很大，細胞兩切向壁不整齊；下表皮細胞較小，多數(shù)扁平近長方形，體積大小差異也較小(圖6)。一般下表皮氣孔密度略高于上表皮。

葉肉位于上、下表皮之間，由薄壁細胞組成，玉米的葉肉不發(fā)達沒有分化的柵欄組織和海綿組織,而是由形態(tài)不規(guī)則的薄壁組織細胞構(gòu)成。葉肉細胞中含有大量的分布于細胞邊緣的葉綠體,且葉綠體的形狀多為橢圓形(圖5)。

玉米葉脈為平行脈，其中的維管束在葉片內(nèi)呈等距離平行排列(圖6)。中脈橫切面呈新月形,由機械組織、薄壁組織和維管束組成。維管束埋藏在薄壁組織中。在維管束與上、下表皮之間為厚壁機械組織(圖5)。緊靠上表皮有1～2層厚壁細胞(圖6)。每個小型維管束由維管束鞘、木質(zhì)部和韌皮部組成,為外韌有限維管束。維管束鞘發(fā)達，由一層大型薄壁細胞構(gòu)成,其內(nèi)的葉綠體比葉肉細胞內(nèi)的大而色深。維管束鞘與緊鄰的一層葉肉細胞組成一種“花環(huán)狀”結(jié)構(gòu)(圖5，圖6)。

圖5 玉米葉橫切面(×10)

圖6 玉米葉橫切放大(×40)

3 討論

本實驗研究結(jié)果與單子葉植物玉米結(jié)構(gòu)方面的已有文獻相比，供試玉米種子龍高L2主要結(jié)構(gòu)組成與文獻描述相同，但從組織結(jié)構(gòu)特點方面又表現(xiàn)出特殊性[12-14]。主要表現(xiàn)在根的表皮角質(zhì)層不發(fā)達，而莖葉角質(zhì)層發(fā)達，該品種根部角質(zhì)層不發(fā)達利于對土壤水分的充分吸收，是有利于吸水的結(jié)構(gòu)，而莖葉具有發(fā)達的角質(zhì)層恰恰說明莖葉具有較好的保水能力，因此從角質(zhì)層角度來看，該植物具有較好的耐干旱的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，而在正常水肥條件下應(yīng)具有更好的營養(yǎng)生長能力。

該品種玉米具有發(fā)達的纖維組織，大體有三個基本類型：主要有分布在維管束的鞘狀機械組織,也有由靠近表皮的周緣機械組織，此外還有分散在組織中的一些機械組織。該品種玉米是抗倒伏能力較強的品種，其發(fā)達的機械組織增強了植物體組織的機械支持能力，是對抗倒伏功能的一種適應(yīng)性結(jié)構(gòu)。

4 結(jié)論

綜合本實驗研究結(jié)果可知，供試玉米龍高L2吸水、保水能力強，具有一定的抗旱能力，同時發(fā)達的機械組織，使其具有較強的抗倒伏機制，因此該品種玉米具有一定抗旱、抗倒伏能力的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。

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Research on Morphologic Anatomy of Vegetative Organs ofZeamaysL.

ZHAO Jing-hua, MENG Fan-qi, WANG Guang-ye

(School of Life Sciences, Changchun Normal University, Changchun Jilin 130032, China)

The microstructure of mature tissues in vegetative organs ofZeamayswas observed by paraffin section, and the mechanical tissue types were classified by the distribution characteristics of the fibers. The results showed that the cuticle of the root did not developed, the cuticles of stem and leaf developed and central root had pulp. Three types of mechanical tissues were divided by the fiber distribution characteristics, i.e. scabbard shape mechanical tissue, peripheral mechanical tissue and dispersive mechanical tissue.

ZeamaysL.; vegetative organ; mature tissue; anatomy

2016-07-04

國家自然科學(xué)基金項目“高清顯示植物組織中草酸鈣晶體的關(guān)鍵技術(shù)”(31240034)。

趙晶華(1984- )，女，實習(xí)研究員，碩士，從事分子生物學(xué)研究。

Q944

A

2095-7602(2016)12-0076-04