張 蘭, 王 磊

中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所, 北京 100081

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植物中維生素E的生物學(xué)功能研究進(jìn)展

張 蘭, 王 磊*

中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所, 北京 100081

維生素E又稱生育酚，是人類和動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)所必需的一類脂溶性的維生素。維生素E只能在植物和光合細(xì)菌中合成，人類和動(dòng)物只能通過攝入植物性食物或藥物進(jìn)行補(bǔ)充。與人類和動(dòng)物相比，植物中維生素E的生物學(xué)功能研究進(jìn)展相對(duì)緩慢。近些年得益于轉(zhuǎn)基因植株或者植物突變體材料的獲得，維生素E在植物體內(nèi)的功能研究得到了迅速發(fā)展。綜述了維生素E在種子萌發(fā)、植株生長(zhǎng)發(fā)育、衰老過程、糖類運(yùn)輸、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)以及對(duì)逆境的響應(yīng)等方面的生理功能，并對(duì)未來(lái)的研究提出了展望，以期為維生素E的基礎(chǔ)和應(yīng)用研究提供參考。

維生素E；生育酚；抗氧化；信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)；光合同化物；逆境

維生素E是1922年Evans和Bishop在研究小鼠時(shí)發(fā)現(xiàn)的一種脂溶性小分子有機(jī)化合物[1]，小鼠缺乏這種小分子物質(zhì)會(huì)導(dǎo)致不育，因此后來(lái)把這種物質(zhì)稱為生育酚。維生素E是生育酚和三烯生育酚的總稱。天然維生素E共有8種同系物，根據(jù)其疏水性尾部的飽和度及芳香環(huán)上甲基的數(shù)量和位置分為α-，β-，γ-，δ-生育酚和α-，β-，γ-，δ-三烯生育酚，其中α-生育酚的活性最高[2]。維生素E是人類和動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)所必不可少的，維生素E只能在光合生物(植物和光合細(xì)菌)中合成。日常生活中補(bǔ)充維生素E，可降低人類罹患心血管疾病、癌癥、早衰等病癥的風(fēng)險(xiǎn)，對(duì)人類的免疫功能有促進(jìn)作用，還可以防止一些退行性疾病的發(fā)生[3～5]，如飼料中添加維生素E可以提高肉雞的生長(zhǎng)性能，增加肉品的穩(wěn)定性，減少烹調(diào)損失[6]。

隨著遺傳學(xué)和基因組學(xué)研究的發(fā)展，維生素E的生物合成途徑及關(guān)鍵酶基因也逐漸得到闡明。人們通過維生素E生物合成途徑關(guān)鍵酶基因的功能缺失突變體或者轉(zhuǎn)基因超表達(dá)等改變維生素E含量的方法來(lái)研究維生素E的功能，這使得植物體內(nèi)維生素E的功能研究取得了較大進(jìn)展。除了和動(dòng)物中一樣的抗氧化相關(guān)功能以外，維生素E在植物中還廣泛參與了植物的生長(zhǎng)發(fā)育和細(xì)胞的發(fā)育調(diào)控。本文綜述了維生素E參與抗氧化、植物生長(zhǎng)發(fā)育、光合同化物運(yùn)輸，及對(duì)逆境響應(yīng)以及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等方面的功能，以期為維生素E的基礎(chǔ)和應(yīng)用研究提供參考。

1 植物中維生素E的分布及其合成途徑

生育酚廣泛分布在植物所有綠色組織中，但在種子中含量最高。生育三烯酚的分布沒有生育酚那么廣泛，主要在大多數(shù)單子葉植物種子中存在。由于維生素E只能在植物和光合細(xì)菌中合成，因此人們?nèi)粘＋@取維生素E的主要來(lái)源是植物，尤其是油料作物的果實(shí)及其制成的食用油。但是不同種類植物油中所含的維生素E的主要形式有顯著差異，如α-生育酚是葵花油和橄欖油中的主要形式，玉米油中主要是γ-生育酚，大豆油中δ-生育酚含量較高。三烯生育酚是棕櫚油中的主要形式，米糠油中主要含γ-三烯生育酚[7～9]。

在植物體內(nèi)，維生素E的合成前體分別來(lái)自不同的代謝通路。尿黑酸(homogentisate，HGA)來(lái)自胞質(zhì)中的莽草酸途徑，植基焦磷酸(phytyldiphosphate，PDP)和牻牛兒牻牛兒基焦磷酸(geranylgeranyldiphosphate，GGDP)來(lái)自于非甲羥戊酸途徑。尿黑酸植基轉(zhuǎn)移酶(homogentisate phytyltransferase, HPT/VTE2)催化HGA與PDP發(fā)生縮合反應(yīng)，起始生育酚的合成，而尿黑酸牻牛兒牻牛兒基轉(zhuǎn)移酶(homogentisate geranylgeranyl transferase,HGGT)催化HGA與GGDP發(fā)生縮合反應(yīng)，起始生育三烯酚的合成，隨后經(jīng)過甲基化、環(huán)化等步驟生成不同形式的生育酚和三烯生育酚。其中涉及到的關(guān)鍵酶包括生育酚環(huán)化酶(tocopherol cyclase，TC/VTE1)、2-甲基-6-植基苯醌甲基轉(zhuǎn)移酶(2-methyl-6-phytyl benzoquinol methyltransferase,MPBQ MT/VTE3)和γ-生育酚甲基轉(zhuǎn)移酶(gamma-tocopherol methyltransferase,γ-TMT/VTE4)。近些年的研究發(fā)現(xiàn)，生育酚的前體物質(zhì)植基焦磷酸也可以來(lái)自于葉綠素降解途徑，其中需要植醇激酶(phytol kinase,VTE5)和植基單磷酸激酶(phytylphosphate kinase,VTE6)(圖1)[10]。

2 生育酚的功能

一般研究一種物質(zhì)的功能常用的有3種方法：一是外源添加；二是測(cè)定各種處理前后該物質(zhì)含量的變化；三是研究功能缺失突變體和轉(zhuǎn)基因超表達(dá)植株中該物質(zhì)的生物合成及水平[11]。但是由于維生素E脂溶性的特性，依靠外源添加來(lái)研究維生素E的功能比較困難。隨著維生素E測(cè)定方法的逐漸成熟以及維生素E合成途徑中關(guān)鍵酶基因的克隆，常將第二種和第三種方法結(jié)合起來(lái)研究維生素E的功能。

圖1 維生素E合成途徑[10]Fig.1 Biosynthesis of vitamin E[10].

在擬南芥中首先對(duì)VTE1基因的缺失突變體進(jìn)行了研究[12]，vte1突變體中由于VTE1基因的缺失，4種形式的生育酚都有所減少；但在低光強(qiáng)生長(zhǎng)情況下，植株的葉綠素含量以及光合量子產(chǎn)量都和野生型相似。在高光強(qiáng)下培養(yǎng)5 d后，vte1突變體中的葉綠素含量以及光合量子產(chǎn)量與野生型相比略有下降。之后對(duì)VTE2基因的缺失突變體進(jìn)行了研究[13]，vte2突變體中生育酚完全缺失，但植株的生長(zhǎng)狀態(tài)與野生型完全一致，在高光強(qiáng)下，vte2突變體狀態(tài)仍然與野生型相似。以上事實(shí)表明生育酚的缺失并不能對(duì)植物造成致命的傷害，但隨著研究的深入發(fā)現(xiàn)維生素E在抗氧化、植物生長(zhǎng)發(fā)育、對(duì)逆境的響應(yīng)、光合同化物運(yùn)輸以及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等方面具有十分重要的功能。

2.1 清除活性氧，維護(hù)生物膜的穩(wěn)定，保護(hù)光系統(tǒng)

2.2 參與植物生長(zhǎng)發(fā)育和衰老過程

多種植物的種子成熟后會(huì)暴露在惡劣的環(huán)境條件下，隨著不斷的進(jìn)化，種子自身也具有了相應(yīng)的應(yīng)對(duì)辦法，比如，面對(duì)長(zhǎng)期的干旱，種子的代謝活性降低到最低的水平以使其存活時(shí)間更長(zhǎng)。但是不同植物種子的壽命有很大差異?？茖W(xué)家們也已經(jīng)在利用分子遺傳學(xué)的手段研究種子壽命的奧秘，但是具體的機(jī)制仍不清楚[26]。前面提到的擬南芥vte1和vte2突變體中，生育酚缺乏不會(huì)對(duì)植物造成致命的傷害，但是卻影響了種子的萌發(fā)和種子的壽命。Sattler等[13]對(duì)擬南芥VE缺乏突變體做了加速衰老實(shí)驗(yàn)，vte2和vte1突變體種子萌發(fā)率顯著降低，而且即使是萌發(fā)的種子，其子葉發(fā)育也不正常。兩種突變體的表型也有所不同，vte2突變體的子葉比vte1突變體的子葉受損傷更嚴(yán)重，vte2植株中脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物含量也比vte1中多[27]。分析原因是，在vte2突變體中，生育酚及其中間代謝產(chǎn)物均不能合成，而vte1突變體中能夠合成生育酚的中間代謝產(chǎn)物2,3-甲基-5-植基苯醌(2,3-dimethyl-5-phytyl benzoquinol，DMPBQ)，而DMPBQ可以部分代替生育酚在種子萌發(fā)過程中發(fā)揮功能。

植物葉片在衰老的過程中，葉綠體內(nèi)的質(zhì)體小球急劇膨脹，積累大量的生育酚，使得葉片的衰老變得緩慢[28]。Abbasi等[29]利用RNAi技術(shù)沉默煙草的HPT基因，煙草中的生育酚含量?jī)H為野生型的1%，而且當(dāng)植株生長(zhǎng)到第11周時(shí)，葉片衰老速度明顯加快，葉綠素的含量急劇下降，MDA含量上升。這證明了生育酚在煙草葉片成熟與衰老過程中的重要性。

2.3 提高植物對(duì)非生物逆境的適應(yīng)性

在植物的生長(zhǎng)過程中，寒、旱、鹽、重金屬離子等外界因素的變化，會(huì)使植物體產(chǎn)生一系列的生理生化反應(yīng)，其中最主要的生理變化之一就是產(chǎn)生大量的活性氧，導(dǎo)致植物受到不同程度的氧化損傷。VTE1基因過表達(dá)的煙草植株在模擬干旱(PEG 6000)的處理下，表現(xiàn)出了比野生型更強(qiáng)的適應(yīng)性，相對(duì)含水量(RWC)比野生型高，而衡量多不飽和脂肪酸過氧化程度的指標(biāo)——丙二醛(MDA)的含量比野生型要低[30]。VTE1基因過表達(dá)會(huì)使更多的γ-生育酚轉(zhuǎn)化為α-生育酚，也就是說α-生育酚含量的大幅提高，使得煙草植株具有了干旱抗性，表明α-生育酚在對(duì)抗干旱誘導(dǎo)的氧化脅迫中起重要作用。而利用RNAi技術(shù)將VTE2基因沉默后，植株對(duì)高鹽脅迫更加敏感[31]。這說明生育酚在抵抗高鹽和干旱脅迫中確實(shí)起到了重要的作用。

低溫同樣也是植物生長(zhǎng)過程中主要的環(huán)境脅迫因子。低溫會(huì)造成植物細(xì)胞的氧化損傷、細(xì)胞骨架破壞、光合作用紊亂、物質(zhì)合成受阻等一系列的生理生化反應(yīng)。同野生型相比，植物缺乏生育酚會(huì)對(duì)低溫脅迫更加敏感。擬南芥vte1和vte2突變體從正常生長(zhǎng)條件下轉(zhuǎn)移至低溫條件下(7.5℃)，生長(zhǎng)比野生型緩慢，而且成熟葉片變成紫色，但抽苔時(shí)間并沒有明顯的差異。如果延長(zhǎng)低溫時(shí)間，vte2突變體種莢會(huì)變短，每個(gè)種莢中種子數(shù)目變少，而且未發(fā)育的種子比例為35%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于野生型的1%。這表明生育酚在植物對(duì)低溫的適應(yīng)過程中起著至關(guān)重要的作用[32]。

重金屬離子過量會(huì)使植物受到氧化脅迫，嚴(yán)重時(shí)可能會(huì)導(dǎo)致植物萎蔫甚至死亡。受Cu2+和Cd2+(75 μmol/L)脅迫的野生型擬南芥植株表現(xiàn)出了黃葉的表型，進(jìn)一步檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，MDA含量明顯提高，而且Cu2+和Cd2+處理后，VTE2 mRNA 水平有所提高。vte1突變體表現(xiàn)出了比野生型更敏感的表型。以上結(jié)果表明生育酚在應(yīng)對(duì)重金屬Cu和Cd導(dǎo)致的氧化逆境中起著非常重要的作用[33]。Kumer等[34]的研究也表明，提高生育酚的含量，尤其是α-生育酚的含量，使得重金屬Cd處理以后脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物MDA的含量升高的程度比野生型要低。

2.4 參與糖類運(yùn)輸

Russin等[35]發(fā)現(xiàn)了一個(gè)影響光合產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)挠衩淄蛔凅w，該突變體植株矮小，葉片和雄穗中花青苷含量增加，顏色變?yōu)榘导t色，命名為sed1(sucrose export defective1)。后來(lái)Provencher等[36]克隆了這個(gè)基因并把它命名為SXD1。原位雜交實(shí)驗(yàn)表明SXD1 mRNA在維管束鞘細(xì)胞中高表達(dá)，葉肉細(xì)胞表達(dá)較弱；SXD1蛋白定位在葉綠體上，維管束鞘細(xì)胞和葉肉細(xì)胞都有。sxd1突變體中主要是由于維管束鞘細(xì)胞和維管薄壁細(xì)胞之間的胞間連絲被胼胝質(zhì)堵塞，影響了葉片中光合產(chǎn)物的運(yùn)輸，從而積累了大量的淀粉和花青苷。之后證明它是一個(gè)生育酚缺乏的突變體，SXD1編碼VTE1相似的蛋白[37]。通過利用RNAi技術(shù)，Hofius等[38]在馬鈴薯中發(fā)現(xiàn)了和玉米中相似的結(jié)果，生育酚缺乏導(dǎo)致光合產(chǎn)物運(yùn)輸不足。擬南芥vte1和vte2突變體在低溫環(huán)境下葉片也發(fā)生了褐化現(xiàn)象[32]。但是，StSXD1:RNAi馬鈴薯植株和sxd1玉米植株在鹽脅迫下，葉片中糖分泌急劇減少，淀粉移動(dòng)降低，維管系統(tǒng)中胼胝質(zhì)的累積也減少，表明胞間連絲的胼胝質(zhì)堵塞并不是導(dǎo)致生育酚缺失的植株中糖分運(yùn)輸受阻的唯一原因[39]。而且在煙草RNAi-HPT植株中沒有發(fā)現(xiàn)影響糖類運(yùn)輸?shù)默F(xiàn)象，此RNAi-HPT植株體內(nèi)所含的生育酚只有野生型的1%，即使在低溫的條件下也觀測(cè)不到紅葉的表型[29]。這說明不同植物體內(nèi)生育酚對(duì)糖類運(yùn)輸?shù)挠绊懖煌?，具體的作用機(jī)制有待深入研究。

2.5 參與細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

植物中依靠酶系統(tǒng)獲得的18碳三烯酸(18∶3)的氧化產(chǎn)物——脂氧化物(包括植物激素茉莉酸JA和它的前體物質(zhì)鄰苯二胺OPDA)可以作為信號(hào)分子調(diào)控基因的表達(dá)[40,41]。Sattler等[42]的研究發(fā)現(xiàn)，vte1和vte2突變體植株在低溫下出現(xiàn)紅葉表型，而其植株中茉莉酸的含量有所上升，因此推測(cè)生育酚在植物體內(nèi)的一個(gè)功能可能是抑制JA的合成，在低溫條件下則加速了這種信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)過程。

乙烯是植物的一種代謝產(chǎn)物，能使植物生長(zhǎng)緩慢，促進(jìn)落葉和果實(shí)成熟，還參與各種抗逆反應(yīng)(抗旱、抗氧化等)，是很重要的一種信號(hào)分子。Rajesh等[43]的研究表明，芒果中控制生育酚合成前體物質(zhì)的HPPD基因的表達(dá)與果實(shí)成熟相關(guān)，外源噴施乙烯第1天，MiHPPD的表達(dá)量就開始上升，第2天達(dá)到最高峰，而噴施乙烯抑制劑1-MCP后，成熟延遲，而MiHPPD的表達(dá)量也延遲上升。ABA和IAA處理也能提高M(jìn)iHPPD的表達(dá)量，但遠(yuǎn)沒有乙烯的作用強(qiáng)大，說明MiHPPD受乙烯的影響更大。Fork等[44]已有的研究也表明，HPPD基因表達(dá)的升高，直接與生育酚含量增加相關(guān)，而且一般生育酚水平的提高都是對(duì)應(yīng)氧化逆境響應(yīng)的增強(qiáng)；Cela等[45]對(duì)乙烯合成及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的突變體材料ein3-1、etr1-1和eto1-1進(jìn)行了研究,發(fā)現(xiàn)擬南芥EIN3基因突變后，在水分脅迫條件下α-生育酚的含量延遲上升，而且生育酚的含量比野生型相應(yīng)降低了30%。etr1-1和eto1-1突變體在葉片衰老過程中，α-生育酚的含量急劇上升，與ein3-1和野生型相比升高了5倍。因此推斷在水分脅迫和葉片衰老過程中，乙烯的信號(hào)和感知是和生育酚的合成調(diào)控相關(guān)的。Cela等[46]對(duì)擬南芥vte1和vte2的突變體進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，乙烯信號(hào)相關(guān)基因的表達(dá)在vte1中無(wú)顯著變化，而在vte4中則變化很大，尤其是在vte4的成熟葉片中或者鹽脅迫下的變化更大。推測(cè)是VTE4基因突變后，γ-生育酚不能有效的轉(zhuǎn)化成α-生育酚，導(dǎo)致了γ-生育酚的積累，而最終影響了乙烯信號(hào)途徑相關(guān)基因轉(zhuǎn)錄本的變化。但是，鹽脅迫下，乙烯信號(hào)相關(guān)基因的表達(dá)在vte4突變體中保持穩(wěn)定或者稍微下降，而在vte1突變體和野生型中急劇地被誘導(dǎo)表達(dá)。而且，葉片衰老誘導(dǎo)了茉莉酸在vte1突變體和野生型中的積累，但在vte4突變體中則沒有這種現(xiàn)象，推斷茉莉酸和乙烯信號(hào)在鹽脅迫下的vte4突變體成熟葉中被削弱。

3 展望

近些年，生育酚缺乏突變體材料的研究使得生育酚在植物中的生物學(xué)功能研究有了迅猛發(fā)展，這也讓人們認(rèn)識(shí)到生育酚不但參與細(xì)胞的抗氧化，而且在植物生長(zhǎng)發(fā)育、光合同化物運(yùn)輸、對(duì)逆境響應(yīng)以及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等方面也有重要功能。隨著生育酚合成途徑研究的不斷深入，又發(fā)現(xiàn)植物中還存在著另外一條生育酚合成前體物質(zhì)PDP的代謝途徑，即葉綠素降解途徑。在葉綠素分解代謝途徑中，葉綠素酶可催化葉綠素分解生成脫植基葉綠素和植醇，植醇激酶(VTE5)能夠?qū)⒅泊剂姿峄芍不鶈瘟姿酨MP[47]。VTE6能夠?qū)⒅不鶈瘟姿酨MP磷酸化生成植基焦磷酸PDP[48]，因此植醇也是生育酚合成代謝的主要前體物質(zhì)。研究發(fā)現(xiàn)葉綠素合成酶功能缺失的擬南芥突變體種子中生育酚含量是野生型的20%[49]，擬南芥純合vte5突變體種子中生育酚的含量也為野生型的20%[47]，表明葉綠素合成代謝途徑與生育酚合成代謝有著非常重要的關(guān)系。那么，生育酚的合成代謝途徑與葉綠素降解途徑之間到底是怎樣的關(guān)系，而且這對(duì)生育酚的生理功能又有何影響，還有待于進(jìn)一步研究。

生育酚作為微量營(yíng)養(yǎng)素具有十分重要的生理功能，近20年來(lái)，由于生物技術(shù)得到迅猛發(fā)展，同時(shí)，隨著生育酚合成途徑研究的不斷完善，人們已經(jīng)開始利用基因工程的手段提高植物中生育酚的含量以滿足生產(chǎn)生活的需要[50]。但是，就目前的研究情況而言，天然維生素E的量還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足人們的需求，因此徹底闡明生育酚的合成代謝調(diào)控及分解途徑仍是亟待解決的問題。

最近的研究表明三烯生育酚也具有重要的生物學(xué)功能。據(jù)報(bào)道生物學(xué)活性最高的α-生育酚并不是抗氧化能力最強(qiáng)的，而γ-生育酚、δ-生育酚以及三烯生育酚對(duì)慢性疾病具有更強(qiáng)的預(yù)防和治療功效[51]。但是，人類和動(dòng)物體內(nèi)的生育酚結(jié)合蛋白對(duì)α-生育酚具有高度的專一性，使得α-生育酚總是被優(yōu)先吸收和利用，而其他形式的生育酚以及三烯生育酚則很難被吸收并發(fā)揮作用，因此如何闡明不同形式的維生素E(8種同系物)在植物及動(dòng)物細(xì)胞中的生物學(xué)功能仍然有待進(jìn)一步研究。

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Progress on Biological Function of Vitamin E in Plants

ZHANG Lan, WANG Lei*

BiotechnologyResearchInstitute,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100081,China

Vitamin E, known as tocochromanol, is a lipid soluble vitamin which is essential for human and animal health. Vitamin E is synthesized only in plants and photosynthetic bacteria, thereof humans and animals intake vitamin E only from plant foods or supplements. Vitamin E function in humans and animals has been clearly illustrated, however, the biological function of vitamin E in plants makes tardy progress. In recent years, with generation of transgenic plants and obtaining of various vitamin E mutant, the biological role of vitamin E in plants has been made important progress. This paper reviewed the recent progress of vitamin E in seed germination, plant growth, transport of photoassimilates, leaf senescence, signal transduction and response to abiotic stresses, and prospected the research direction in the future, which was expected to provide reference for the basic research and application of vitamin E.

vitamin E; tocopherol; antioxidant; signal transduction; photoassimilate; stress

2016-09-12; 接受日期：2016-10-31

國(guó)家轉(zhuǎn)基因生物新品種培育重大專項(xiàng)(2016ZX08003-002)資助。

張?zhí)m，副研究員，主要從事植物基因工程與營(yíng)養(yǎng)代謝研究。E-mail：zhanglan01@caas.cn。*通信作者：王磊，研究員，博士生導(dǎo)師，主要從事植物遺傳與分子生物學(xué)研究。E-mail：wanglei01@caas.cn

10.3969/j.issn.2095-2341.2016.06.02