溫國(guó)泉，劉永賢，農(nóng)夢(mèng)玲，梁云濤

(1. 廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)科技信息研究所，廣西 南寧 530007；2. 廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所，廣西 南寧 530007；3. 廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣西 南寧 530005；4. 廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所，廣西 南寧 530007)

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不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)南方淮山藥葉片光合作用的影響

溫國(guó)泉1，劉永賢2，農(nóng)夢(mèng)玲3，梁云濤4*

(1. 廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)科技信息研究所，廣西 南寧 530007；2. 廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所，廣西 南寧 530007；3. 廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣西 南寧 530005；4. 廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所，廣西 南寧 530007)

以‘桂淮2號(hào)’淮山藥為供試品種，以矮壯素(CCC)與羥季銨·萘合劑(氯化膽堿CC +萘乙酸NAA)為供試藥劑，探索不同種類及濃度植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑(組合)對(duì)南方地區(qū)淮山藥生長(zhǎng)中后期葉片光合作用的影響。結(jié)果表明：噴施2250 mg·L-1矮壯素(CCC)能延緩淮山藥葉片葉綠素含量的下降趨勢(shì)，提高葉片的氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率，顯著提高凈光合速率，有利于加速淮山藥塊莖干物質(zhì)的合成和積累。說(shuō)明噴施矮壯素能有效改善淮山藥中后期生長(zhǎng)的光合作用。

淮山藥；矮壯素；羥季銨·萘合劑；光合作用；南方地區(qū)

淮山藥(DioscoreaoppositaThunb．)，原名薯蕷，薯蕷科(Dioscoreaceae)山藥屬(DioscoreaL．)，一年生或多年生纏繞性藤本單子葉植物[1]。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在農(nóng)作物栽培實(shí)踐中應(yīng)用廣泛，能對(duì)植物的生長(zhǎng)、發(fā)育和代謝起調(diào)節(jié)作用，且用量少、效益高。矮壯素(CCC，氯代氯化膽堿)，是一種常用的人工合成植物生長(zhǎng)延緩劑，抑制植株莖端初生分生組織中的細(xì)胞分裂，可使植株變矮，莖稈變粗，節(jié)間縮短，葉色濃綠等，表現(xiàn)為抑制營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，促進(jìn)生殖生長(zhǎng)；氯化膽堿(CC)，其作用與矮壯素相似；羥季銨·萘合劑(氯化膽堿CC+萘乙酸NAA)，是在甘薯上應(yīng)用有效的根莖膨大劑。光合作用是綠色植物最重要的生理功能，植物體通過(guò)光合作用進(jìn)行 CO2的同化和 O2的釋放，把太陽(yáng)能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能貯存在植株體內(nèi)供其他有機(jī)體利用。在葉片進(jìn)行光合作用的過(guò)程中，CO2從空氣中向葉綠體光合部位擴(kuò)散受到諸多因素的影響，如蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度及胞間CO2濃度等。有研究指出，多效唑(PP333)處理能增加葉片光合色素含量及比葉重，提高氣孔導(dǎo)度及葉片凈光合速率，明顯延緩葉片衰老，有利于光合產(chǎn)物的累積[2]，可提高葉綠素含量，增強(qiáng)葉片的光合速率[3]。

表1 試驗(yàn)方案設(shè)計(jì)

在綜合參考相關(guān)文獻(xiàn)及植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑(組合)在淮山藥應(yīng)用的初步篩選試驗(yàn)基礎(chǔ)上[4-5]，從6種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑中選用矮壯素與羥季銨·萘合劑作進(jìn)一步地試驗(yàn)研究，通過(guò)葉片光合速率及相關(guān)參數(shù)的測(cè)定，探索不同種類及濃度植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑(組合)對(duì)南方地區(qū)淮山藥生長(zhǎng)中后期葉片光合作用的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)在廣西南寧進(jìn)行(107°45～108°51′E，22°13′～23°32′N)，土壤為由第四紀(jì)紅土母質(zhì)發(fā)育而成的水稻土，其基本理化性狀為：全氮含量1.18 g·kg-1，全鉀10.46 g·kg-1，堿解氮86.25 mg·kg-1，速效磷68.50 mg·kg-1，速效鉀367.33 mg·kg-1，有機(jī)質(zhì)22.85 g·kg-1，pH 6.80。

南方淮山藥品種為“桂淮2號(hào)”，由廣西農(nóng)科院經(jīng)濟(jì)作物研究所提供。采用零余子播種。

供試植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑(組合)為：①矮壯素(CCC，氯代氯化膽堿)：50 %水劑，河南安陽(yáng)全豐農(nóng)藥化工有限責(zé)任公司生產(chǎn)；②氯化膽堿(CC)：天津市科密化學(xué)試劑開發(fā)中心生產(chǎn)；萘乙酸(NAA)：20 %粉劑，重慶瑞祥化工有限公司生產(chǎn)；羥季銨·萘合劑(CC + NAA)：為氯化膽堿及萘乙酸按設(shè)定比例混配而成，現(xiàn)配現(xiàn)用。

1.2 試驗(yàn)方案

設(shè)置6個(gè)試驗(yàn)處理，見(jiàn)表1。采用小區(qū)試驗(yàn)，隨機(jī)排列，3次重復(fù)，淮山藥株行距為22 cm×135 cm，每小區(qū)面積22 m2。5月下旬播種，6月10日齊苗。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑于塊莖膨大初期(9月30日)噴1次，隔18 d(10月19日)再重復(fù)濃度噴1次，每小區(qū)噴藥液4 L。磷酸二氫鉀(作葉面肥)于12月18日及12月30日各噴1次，濃度為0.15 %，每小區(qū)噴液4 L。

采用常規(guī)施肥方案：氮肥(尿素)施用量N 225 kg·hm-2；鉀肥(硫酸鉀)施用量K2O 525 kg·hm-2；氮/鉀肥料分4次施入，分別為基肥各施40 %/20 %，苗后50 d(7月30日)各施30 %/20 %，苗后90 d(9月10日)各施20 %/40 %，苗后130 d(10月20日)各施10 %/20 %。各處理磷肥(鈣鎂磷)均按225 kg·hm-2P2O5施入作基肥。

采用定向結(jié)薯栽培技術(shù)，日常管理按常規(guī)進(jìn)行。

1.3 分析項(xiàng)目與方法[6-7]

選擇晴天上午 9：00-11：00 于自然條件下，用TPS-1型紅外線氣體分析儀(英國(guó) PP Systems 公司生產(chǎn))測(cè)定活體植株的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和胞間CO2濃度(Ci)。測(cè)定時(shí)間分別為噴第1次植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑后13 d(10月14日)，噴第2次植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑后13 d(11月2日)，噴第2次磷酸二氫鉀后15 d(次年1月15日)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理對(duì)淮山藥葉片凈光合速率(Pn)的影響

從表2可以看出，第1次植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理后的葉片凈光合速率大小順序?yàn)樘幚鞹4>T5>T2>T3>T1>T6，但處理間差異不顯著。第2次植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理后的葉片凈光合速率大小順序?yàn)門4>T6>T3>T5>T2>T1，T4與T1對(duì)照相比差異顯著。塊莖膨大末期的葉片凈光合速率大小順序?yàn)門4>T3>T6>T2>T5>T1，T4、T3、T6之間差異不顯著，T4與T2對(duì)照相比差異顯著，與T1對(duì)照相比差異極顯著，而T6與T1對(duì)照差異顯著。說(shuō)明噴施矮壯素2250 mg·L-1能顯著提高淮山藥葉片的凈光合速率，這與之前研究結(jié)果“矮壯素延遲淮山藥葉片葉綠素的分解，從而保持較強(qiáng)的光合能力”[8]相一致。T6、T5對(duì)塊莖膨大中后期及末期凈光合速率的影響與其對(duì)葉綠素含量的影響相一致。

表2 不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理對(duì)淮山藥葉片凈光合速率(Pn)的影響

注：樣本數(shù)n=3，下同。采用鄧肯氏新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性測(cè)驗(yàn)，同列小寫字母表示達(dá)5 %的顯著水平差異，大寫字母表示1 %的顯著水平差異。下同。 Note：The samplesn=3, the same below.All the data were tested by means of LSR. Different lowercase and capital letters in the same column indicate significant difference and extremely significant difference at the 0.05 and 0.01 levels, respectively. The same as below.

2.2 不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理對(duì)淮山藥葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)的影響

氣孔導(dǎo)度是反映氣孔阻力的一個(gè)參數(shù)，氣孔導(dǎo)度越大，氣孔阻力越小，越便于 CO2的進(jìn)入，有利于提高光合作用。從表2可以看出，各個(gè)不同測(cè)定時(shí)期均以T3、T4的葉片氣孔導(dǎo)度較高。第2次植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理后的葉片氣孔導(dǎo)度大小順序?yàn)門4>T3>T1>T6>T2>T5，T4、T3、T1、T6之間差異不顯著，T4與T2、T5之間差異顯著。塊莖膨大末期的葉片氣孔導(dǎo)度大小順序與11月2日的一致，T3、T4處理的仍為最高，其中T4處理與T2、T5處理之間差異極顯著。T2處理比T1處理的氣孔導(dǎo)度有所降低，但是差異不顯著。而低濃度的CC+NAA處理(T5)與對(duì)照相比，降低了葉片氣孔導(dǎo)度，其凈光合速率也較低。

2.3 不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理對(duì)淮山藥葉片蒸騰速率(Tr)的影響

蒸騰速率是表示植物地上部分失水快慢的生理指標(biāo)，其對(duì)植物能否保持體內(nèi)水分平衡至關(guān)重要。從表3可以看出，各個(gè)不同測(cè)定時(shí)期均以T3、T4的葉片蒸騰速率較高，尤其在第2次植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理后及塊莖膨大末期。塊莖膨大末期的葉片蒸騰速率大小順序?yàn)門3、T4>T2>T6>T1>T5，T3、T4

表3 不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理對(duì)淮山藥葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)的影響

表4 不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理對(duì)淮山藥葉片蒸騰速率(Tr)的影響

表5 不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理對(duì)淮山藥葉片胞間CO2濃度(Ci)的影響

與T2、T6之間差異顯著，與T1、T5差異極顯著。說(shuō)明噴施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑矮壯素有利于提高淮山藥葉片的蒸騰速率，進(jìn)而促進(jìn)光合速率的提高。這與前述凈光合速率的趨勢(shì)也是一致的。塊莖膨大末期的淮山藥葉片蒸騰速率，T2顯著地高于T1，說(shuō)明生長(zhǎng)后期噴施KH2PO4有利于提高淮山藥葉片的蒸騰速率，從而促進(jìn)葉片的光合能力。

2.4 不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理對(duì)淮山藥葉片胞間CO2濃度(Ci)的影響

胞間CO2濃度反映了淮山藥葉片CO2的滯留量，它既與氣孔導(dǎo)度存在直接關(guān)系，又與光合作用對(duì)CO2的消耗直接相關(guān)。從表4可以看出，各個(gè)不同測(cè)定時(shí)期T4的胞間CO2濃度均較低。第2次植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理后，T4、T5的胞間CO2濃度顯著地低于T1。塊莖膨大末期T3、T4與T2、T1相比，胞間CO2濃度顯著或極顯著降低。

綜合氣孔導(dǎo)度結(jié)果分析，T3、T4氣孔導(dǎo)度的增加(表2)，本應(yīng)提高胞間CO2濃度，但測(cè)定結(jié)果與T2相比卻是顯著或極顯著降低，無(wú)疑是葉片光合速率的提高(表1)，加快了對(duì)CO2的同化，使得胞間CO2的滯留量減少所致。這與宋海星等[9]的研究結(jié)果“葉肉細(xì)胞間隙CO2濃度的大小和變化受氣孔開度的影響，反映了細(xì)胞的光合能力；氣孔開度下降、光合能力提高，都可以減少細(xì)胞間隙CO2濃度，反之，則增加其濃度”相一致。

3 討 論

綠色植物的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成主要依賴于光合作用固定CO2合成有機(jī)物質(zhì)，光合作用的強(qiáng)弱直接決定了生物產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的高低。光合速率越大，生成的有機(jī)物越多，植物的生長(zhǎng)發(fā)育情況越好，其最終產(chǎn)量就越高。矮壯素是一種在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上廣泛使用的植物生長(zhǎng)延緩劑，它能矮化植物、影響和改變植物體內(nèi)水分代謝、促進(jìn)根系發(fā)育、降低蒸騰和提高植物的抗旱能力，合理使用可提高作物的抗性，增產(chǎn)增收。李玲等[10]研究表明，150 mg·L-1矮壯素可以提高葉片的葉綠素含量，增強(qiáng)光合速率，并改變光合產(chǎn)物在植株器官間的分配比例，減少營(yíng)養(yǎng)體對(duì)有機(jī)養(yǎng)分的消耗，增加塊莖中有機(jī)養(yǎng)分的積累，起到控上促下的作用。

本研究結(jié)果表明(結(jié)合筆者之前的葉綠素含量數(shù)據(jù))，噴施高濃度的矮壯素(CCC)和羥季銨·萘合劑的葉片葉綠素含量在處理后的下降趨勢(shì)比其他各處理來(lái)得緩慢，即在淮山藥塊莖膨大中后期使其仍具有較強(qiáng)的光合能力，能顯著提高淮山藥葉片的凈光合速率(表1)，加速淮山藥塊莖干物質(zhì)的合成和積累；噴施2250 mg·L-1矮壯素有利于提高淮山藥葉片的蒸騰速率及氣孔導(dǎo)度(表2～3)，有利于固定空氣中的二氧化碳，促進(jìn)光合作用。林韶湘等[11]、周鳳玨等[12]報(bào)道了木薯葉綠素含量與光合速率的關(guān)系，指出木薯功能葉葉綠素含量與光合強(qiáng)度呈極顯著正相關(guān)，表明葉片中葉綠素含量高低是反映葉片光合性能的一個(gè)重要指標(biāo)。

氣孔是CO2、O2及水汽進(jìn)出植物體的通道，氣孔阻力的大小直接影響到植物光合作用、呼吸作用和蒸騰作用等氣體代謝的進(jìn)行。氣孔導(dǎo)度是反映氣孔阻力的一個(gè)參數(shù)，氣孔導(dǎo)度越大，氣孔阻力越小，越便于 CO2的進(jìn)入，有利于提高光合作用。蒸騰速率是表示植物地上部分失水快慢的生理指標(biāo)，其對(duì)植物能否保持體內(nèi)水分平衡至關(guān)重要。在自然條件下，蒸騰的正常發(fā)生，植物才能獲得更多生命活動(dòng)所必需的CO2和O2，也是葉片通過(guò)散失水分避免過(guò)熱的重要途徑。蒸騰還能使葉肉細(xì)胞滲透壓增高，水勢(shì)降低，形成葉片吸水的拉力。氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率及凈光合速率之間存在著相互依存、相互影響的關(guān)系。深入研究他們之間的關(guān)系對(duì)于提高淮山藥生長(zhǎng)期的光合速率有著重要的意義。

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(責(zé)任編輯 思利華)

Effects of Plant Growth Regulators(combination) on Leaf Photosynthesis of Yam in South China

WEN Guo-quan1，LIU Yong-xian2，NONG Meng-ling3，LIANG Yun-tao4*

(1.Science and Technology Information Research Institute, Guangxi Academy of Agricultural Sciences, Guangxi Nanning 530007, China; 2.Agricultural Resources & Environment Research Institute, Guangxi Academy of Agricultural Sciences, Guangxi Nanning 530007, China; 3.Agricultural College, Guangxi University, Guangxi Nanning 530005, China;4.Rice Research Institute, Guangxi Academy of Agricultural Sciences, Guangxi Nanning 530007, China)

This study was carried out to research the effects of different plant growth regulators(combination) on photosynthesis of yam(DioscoreaoppositaThunb.) in South China at the middle-late period of tuber growth. Plant growth regulators,viz. chlormequat chloride(CCC) and CC(choline chloride)+NAA(naphthalene acetic acid) were applied. Yam variety Guihuai 2 was used as the control in this study. The results showed that spraying CCC at concentration of 2250 mg/L could slow down the decrease of chlorophyll content in leaves, improve stomatal conductance, transpiration rate and net photosynthetic rate, which were beneficial for the formation and accumulation of dry matter in tuber. It could be concluded that spraying CCC could effectively improve photosynthesis of yam at the middle-late period of tuber growth.

Yam; CCC(Chlormequat Chloride); CC(Choline Chloride)+NAA(Naphthalene Acetic Acid); Photosynthesis; South China

1001-4829(2016)07-1590-05

10.16213/j.cnki.scjas.2016.07.016

2015-09-20

廣西青年基金項(xiàng)目(桂科青0640021)；廣西科學(xué)研究與技術(shù)開發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(桂科能10100018-5，桂科能1598024-1-6)

溫國(guó)泉(1976-)，男，廣西荔浦人，碩士，副研究員，主要從事植物學(xué)及農(nóng)業(yè)科技信息研究工作,*為通訊作者，E-mail：527542631@qq.com。

S632.1

A