鄭超 李登高 白薇

（內蒙古農業(yè)大學生命科學學院，呼和浩特 010018）

植物富含半胱氨酸的類受體激酶的研究進展

鄭超 李登高 白薇

（內蒙古農業(yè)大學生命科學學院，呼和浩特 010018）

類受體激酶（receptor-like kinase，RLK）是植物體內普遍存在的一類蛋白激酶，是許多信號識別傳遞途徑中的關鍵組分，作為識別信號的質膜受體，能夠感受外界刺激，通過磷酸化作用參與胞內信號傳遞。富含半胱氨酸的類受體激酶（cysteine-rich receptor-like kinase，CRK）又被稱為DUF26（domain of unknown function 26）類受體激酶，是RLK中的一大類。近幾年，越來越多的研究發(fā)現(xiàn)CRK參與了植物的抗病防御反應。綜述了植物CRK蛋白的結構特征，總結了目前已發(fā)現(xiàn)的CRK在生物脅迫、非生物脅迫及生長發(fā)育中的功能，并對CRK未來的研究進行了展望，旨為后續(xù)闡明CRK的功能和分子機制提供參考。

富含半胱氨酸類受體蛋白激酶；非生物脅迫；生物脅迫；生物功能

在生物體中，蛋白激酶在接受信號、感知信號并傳遞給效應基因的過程中起著重要作用。植物類受體激酶（receptor-like kinase，RLK）是信號通路上的保守成分，由數量龐大的不同種類的蛋白質組成。RLKs可調節(jié)植物很多生理過程，包括植物的生長發(fā)育、激素的感知、植物的應激反應和生物及非生物脅迫的應答等。典型的RLK包含一個信號肽（signal peptide），一個可變的胞外結構域（extracellular domain），跨膜結構域（transmembrane domain）和胞內的激酶結構域（intracellular protein kinase domain）。一般情況下，根據細胞外的配體結合結構域（ligandbinding domain）將類受體激酶分成不同的亞類。其中有一大類RLKs，其胞外結構域中含有一個或多個功能未知結構域26（domain of unknow function 26，DUF26），由于DUF26中含有富含半胱氨酸的模體（C-X8-C-X2-C motif），這一大類RLKs也是富含半胱氨酸的類受體激酶（cysteine-rich receptor-like kinases，CRKs）。在擬南芥中RLKs是最大的基因家族之一，其包含有610多個亞家族成員，占擬南芥編碼蛋白基因的2.5%［1］。目前，在擬南芥中已發(fā)現(xiàn)至少44個CRK成員，并且大多數CRK成員均串聯(lián)排列于4號染色體上［2］。近十年來的研究表明，擬南芥中一些CRKs在生物與非生物脅迫、植物的生長發(fā)育及細胞信號轉導中起著至關重要的作用。在其他植物中也有相關報道，如大麥、小麥、水稻和番茄等。本文就CRKs結構與功能等方面的最新研究進展做一綜述?？偨Y已發(fā)現(xiàn)的植物CRK蛋白的結構特征以及其在生物脅迫、非生物脅迫及生長發(fā)育中的功能，并對CRK未來的研究進行了展望，以期為后續(xù)闡明CRK的功能和分子機制提供參考。

1 CRKs結構特征

典型的CRK包含信號肽、富含半胱氨酸的胞外結構域、跨膜域和胞內的激酶結構域，如圖1所示。

圖1 典型的富含半胱氨酸類受體激酶結構示意圖

1.1 胞外結構域

典型的CRKs蛋白在胞外一般含有一個信號肽和富含有半胱氨酸的一個或是兩個DUF26結構域，其保守模式為C-X8-C-X2-C也被稱之為富含半胱氨酸的重復序列（cysteine-rich repeats moif，CRR motif）。植物特異性的CRR一般含有13-15個氨基酸序列。CRR的重復次數一般為兩次。每個DUF26結構域中包含4個保守的半胱氨酸，其中有3個構成C-8X-C-2X-C模體（motif）。圖2為擬南芥、小麥、短柄草、水稻和玉蜀黍CRKs的CRR序列比對結果［3］。DUF26的確切功能還不知道，但結構域中保守的半胱氨酸殘基可能通過形成二硫鍵，作為巰基氧化還原調控的潛在位點，以及活性氧（reactive oxygen species，ROS）的傳感器起作用［4］。C-X2-C還可能是過渡金屬的結合位點［5］。

在綠色植物中，有520類蛋白質具有DUF26結構域。其中水稻中有263類蛋白質具有DUF26結構域［3］。擬南芥中有97類蛋白質具有DUF26結構域，其中46個為CRK。擬南芥44個CRKs命名與具有DUF26結構域的RLKs對應關系，如表1所示［4］。剩余的2個基因中，At4g11500（DUF26 44）在當前的擬南芥基因組中屬于假基因，At4g23170（CRK9）沒有可辨認的胞外結構域、信號肽和完整的激酶結構域［4］。

1.2 跨膜結構域

圖2 CRR序列比對結果［3］

典型的CRK具有一個跨膜結構域，跨膜結構域一般含有10-30個氨基酸殘基。現(xiàn)有研究表明，CRK有的定位在質膜上，還有的定位在內質網（endoplasmic reticulum，ER）上?？缒そY構域中單個核苷酸的改變，就可能使原本定位在質膜上蛋白質定位到內質網上［6］。擬南芥AtCRK6（At4g23140）跨膜結構域含有23個氨基酸殘基，疏水性分值為3.148，經亞細胞定位分析其定位在質膜上。大麥HvCRK1跨膜結構域含有17個氨基酸殘基，疏水性分值為2.662，分析其定位在內質網上［6］。擬南芥AtCRK6與大麥HvCRK1的跨膜結構域比較（表2）［6］發(fā)現(xiàn)，定位在質膜上的擬南芥AtCRK6與定位在內質網上的大麥HvCRK1，最顯而易見的不同是擬南芥AtCRK6中有亮氨酸-纈氨酸-甘氨酸（leucinevaline-glycine，LVG），而大麥HvCRK1則是3個丙氨酸的重復（alanine-alanine-alanine，AAA），據推測這個差異可能導致疏水性的差異，進而影響蛋白質的亞細胞定位［6］。研究表明，AtCRK4、AtCRK6 和AtCRK36是質膜定位的蛋白［7］。小麥TaCRK1也是膜蛋白，定位在質膜上［3］。

表1 擬南芥CRK命名一覽表

表2 AtCRK6和HvCRK1跨膜結構圖參數比較表

1.3 胞內結構域

一般在CRK的C末端存在有一個激酶結構域。CRK的激酶結構域基本上都屬于絲氨酸/蘇氨酸型。激酶結構域的突變會影響激酶活性。植物絲氨酸/蘇氨酸激酶域的亞細胞結構一般包含11個保守的子區(qū)域，稱為激酶域的亞結構域。其中亞結構域Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ主要承擔ATP的結合和催化，亞結構域Ⅶ、Ⅷ被稱為活化環(huán)（或稱A環(huán)）。很多激酶在激活時，這個區(qū)域會被磷酸化，從而形成一個可以與底物結合的穩(wěn)定結構。蛋白激酶結構域的特征帶有催化位點。如圖3所示，小麥TaCRK1的激酶結構域，其中由羅馬數字Ⅰ-Ⅺ標記的是植物絲氨酸/蘇氨酸激酶域的11個保守的亞結構域［3］。

2 生物學功能

植物中類受體蛋白激酶可以調節(jié)植物發(fā)育、抵抗病原菌的侵害、激素信號感知等保守信號組分。富含半胱氨酸的類受體激酶是類受體蛋白激酶中最大的亞家族之一。CRKs在植物的生物與非生物脅迫、生長發(fā)育及細胞信號轉導中起著至關重要的作用。

2.1 CRKs在生物脅迫應答中的功能

圖3 小麥TaCRK1的激酶結構域［3］

植物體在生長發(fā)育過程中不斷接受外界環(huán)境及體內細胞間的各種刺激信號，從而引發(fā)一系列的信號轉導途徑，并做出相應的反應。胞外信號只有首先被受體識別和接受之后，才能將胞外信號跨膜轉化為胞內信使，通過胞內信使的傳遞引起細胞的生理生化反應。植物生長發(fā)育過程中被病原菌侵染是不可避免的，植物在抵抗病原菌侵染的過程中進化出兩種類型的免疫系統(tǒng)：第一種通過模式識別受體（pattern recognition receptors，PRRs）感知微生物相關的或病原菌相關的分子模式（microbe/pathogenassociated molecular patterns，MAMPs/PAMPs），產生病程相關分子模式誘導免疫（MAMP/PAMP triggered immunitiy，MTI/PTI）。PTI是植物的初級先天免疫反應，是植物免疫系統(tǒng)的第一道防線。病原菌在侵染植物被初級先天免疫抑制之后，會釋放出效應蛋白（effector）來抵抗PTI。早期PTI應答會導致突發(fā)性氧化物（reactive oxygen species，ROS）的爆發(fā)［4，8］。晚期PTI應答的典型特征為胼胝質的累積［7，9］；第二種免疫反應通過植物細胞內的抗性蛋白（resistance protein，RP）識別這些特殊的效應蛋白，引發(fā)效應蛋白誘導免疫（effector triggered immunity，ETI），是植物的次級免疫反應。植物的次級免疫反應發(fā)生時，水楊酸（salicylic acid，SA）在被侵染細胞中迅速積累，甲基水楊酸作為信號分子可以運輸到遠端的組織，可誘導植株遠端未侵染部位對后續(xù)多種病原菌侵染表現(xiàn)出抗性，被稱為系統(tǒng)獲得抗性（systemic acquired resistance，SAR）。SAR是一種以病程相關蛋白的表達為特征的具有廣譜性抗性的免疫。大部分這樣的相互作用導致病原感染部位宿主細胞死亡，此現(xiàn)象稱為過敏反應（hypersensitive response，HR）。HR是指由于病原物侵染而引起的局部、快速的細胞程序化死亡（programmed cell death，PCD），從而阻止了病原物進一步擴散。

有關CRK參與植物抗病防御反應的研究還不是很多?，F(xiàn)已知CRK可被氧化性脅迫、病原菌侵染及噴施SA誘導表達［1，2，4，10-12］。擬南芥AtCRK17受SA的誘導表達［13］。Chen等［12］的研究發(fā)現(xiàn)，過量表達AtCRK5可增強對病原菌Pst DC3000（Pseudomonas syringae pv. tomato DC3000）抗性，快速誘導PR1基因的表達，并觸發(fā)過敏反應導致細胞程序化死亡。而在Burdiak等［14］的研究中卻得出atcrk5突變體可以增強細胞死亡的效應，認為AtCRK5是細胞死亡的負調控因子［14］。用誘導型啟動子過量表達AtCRK4、AtCRK19 和AtCRK20都能引起過敏反應致細胞程序化死亡［1］。接種Pst DC3000會誘導AtCRK13快速表達，并且過量表達AtCRK13的擬南芥植株可激活病原菌防御反應，包括組織快速死亡，積累高水平的防御相關基因PR1、PR5和ICS1的轉錄物及積累SA，而且這些植物對病原菌的抑制效果比對照高20倍。AtCRK13對病原菌的抑制作用是依賴于SA的［15］。擬南芥AtCRK6和AtCRK7參與介導了胞外ROS的產生［16］。擬南芥AtCRK20受病原菌、SA及臭氧（ozone）在轉錄水平的誘導，接種Pst DC3000的AtCRK20突變體，病原菌的生長顯著降低，說明AtCRK20能夠促進病原菌Pst DC3000在擬南芥中的生長［17］。擬南芥AtCRK45過表達植株表現(xiàn)出對丁香假單胞菌更強的抗性，并且在依賴水楊酸的抗病信號途徑中，AtCRK45 位于NPR1 的下游，在轉錄水平上受到轉錄因子 NPR1 和WRKY70 的調控［8］。

2014年的研究發(fā)現(xiàn)，擬南芥中響應于 L-植物凝集素受體激酶Ⅵ.2（L-type lectin receptor kinase-Ⅵ.2，LecRK-Ⅵ.2）的AtCRK4、AtCRK6、AtCRK36能夠增強PTI反應，過量表達AtCRK4、AtCRK6和AtCRK36的品系不僅對有毒的丁香假單胞桿菌DC3000抵抗作用增強，而且過量表達AtCRK4、AtCRK6及AtCRK36改變了早期、中期和晚期的PTI應答。ROS的爆發(fā)是一種早期的PTI反應［18］，過量表達AtCRK4、AtCRK6和AtCRK36的品系經MAMP flg22處理后，可使ROS的爆發(fā)增強。受PTI響應的FRK1（FLS22-INDUCED RECEPTORLIKE1，F(xiàn)RK1）的表達水平是一種中期的PTI反應［19］，經flg22處理3 h后，在過量表達AtCRK4和AtCRK6的品系中，F(xiàn)RK1的表達顯著上調。而flg22誘導1 h后，AtCRK36的過量表達即可增加FRK1 mRNA的積累，說明AtCRK36對FRK1的表達具有直接的效應。胼胝質的沉積是一種典型的晚期PTI反應［20］，過量表達AtCRK4和AtCRK6 不會影響胼胝質的沉積，而AtCRK36的過量表達可以積累更多的胼胝質。AtCRK4、AtCRK6及AtCRK36的過量表達植株可增強氣孔免疫。作為PTI反應的一部分，當擬南芥接觸到細菌時會關閉氣孔，像Pst DC3000這類的毒性細菌，為了進入到葉片中，會以依賴冠菌素（coronatine）的方式誘導氣孔重新開放［9，21］。在過量表達AtCRK4和AtCRK36的品系中，Pst DC3000誘導的氣孔重新開放被抑制，而過量表達AtCRK6可使氣孔持續(xù)關閉，說明AtCRK6是一種很強的調節(jié)氣孔關閉的正調節(jié)蛋白。雙分子熒光互補（bimolecular fluorescence complementation，BiFC）和免疫共沉淀（co-immunoprecipitation，Co-IP）實驗均表明，質膜定位的AtCRK4、AtCRK6 和AtCRK36可以與模式識別受體FLAGELLIN SENSING2（FLS2）結合［7］。

除了在擬南芥中有對CRK的研究，菜豆根中分離的CRK基因PvPK20-1也可以被病原菌、共生體（symboint）和結瘤因子（nodulation factor）調控表達［22］。在小麥中也發(fā)現(xiàn)，TaCRK1對絲核菌屬的病原菌禾谷絲核菌有抵抗作用［3，23］。從銀杏種子胚乳中分離出一個新的抗真菌蛋白Gnk2（ginkbilobin-2，Gnk2），包含一個保守的C-X8-C-X2-C的模體，能夠抑制植物病原真菌尖孢鐮刀菌（Fusarium Oxysporum）的生長［19］。水稻OsCRK1 基因沉默后影響了水稻對白葉枯病的抗性，進一步證明該基因與白葉枯病抗性密切相關［24］。

2.2 CRKs參與非生物脅迫應答

目前的研究表明，有些CRK也參與了植物對非生物脅迫的應答。擬南芥AtCRK45又稱為ACRK1，atcrk45突變體在種子萌發(fā)和幼苗早期生長中對 ABA表現(xiàn)出較野生型更不敏感的表型，而 AtCRK45 過表達植株卻與之相反；在高鹽條件下 AtCRK45 過表達植株與野生型相比表現(xiàn)出更敏感的表型，相反地，Atcrk45突變體卻更不敏感；在干旱脅迫條件下，AtCRK45過表達植株的抗旱能力較野生型更強?；蚍治霰砻鳎贏tCRK45過表達植株中，響應于鹽脅迫的代表性的逆境響應基因的表達顯著增強，且ABA生物合成的基因，如NCED3、NCED5、ABA2及 AAO3的表達也持續(xù)升高。上述結果表明，AtCRK45通過調節(jié)ABA的生物合成而調控著擬南芥對非生物脅迫的應答［8，25］。AtCRK36受非生物脅迫的誘導［26］，在細胞內AtCRK36與AtCRK45 在質膜結合，體外實驗中，AtCRK36可使AtCRK45磷酸化，進而引發(fā)下游逆境脅迫相關基因的表達。因此，AtCRK45 與AtCRK36 在植物細胞內共同作用，并參與應答ABA 和滲透脅迫信號的負調控反應［8，22］。 擬 南 芥 AtCRK18對 ABA敏 感［27］，AtCRK29在ABA的影響下會顯著下調［28］。AtCRK3、AtCRK11、AtCRK13、AtCRK14、AtCRK15、At-CRK17、AtCRK20、AtCRK28和AtCRK36對O3應答起正調節(jié)作用［16］。此外還發(fā)現(xiàn)AtCRK5能夠增強擬南芥對紫外線的耐受性［14］。

2.3 CRKs影響植物的生長發(fā)育

據最新的研究表明，AtCRK5通過影響植物的光合作用來影響植物的生長發(fā)育。AtCRK5能夠增強植物對CO2的同化作用，AtCRK5突變植株的光抑制作用明顯增強。其捕光能力減弱。AtCRK5通過影響植物的蒸騰作用提高植物對水的利用效率。AtCRK5突變體植株的生物合成量明顯減少，并伴隨著氣孔導度下降。AtCRK5突變體還可以加劇擬南芥的衰老，尤其在持續(xù)黑暗和氧化脅迫的環(huán)境中更明顯［14］。

研究發(fā)現(xiàn)，番茄SlCRK1的表達具有組織特異性，SlCRK1在花中的表達量要高于根、葉、果實和種子其他組織。進一步研究發(fā)現(xiàn)在花這一器官中SlCRK1的表達是具有花粉特異性的。SlCRK1的啟動子區(qū)域含有花粉特異性順式作用元件［29］。

3 CRKs是細胞信號轉導途經的組成部分

類受體蛋白激酶是一類具有酶活性的受體。RLKs 既是一種跨膜蛋白，同時有受體及蛋白激酶的活性，對外界信號的接收、跨膜轉導及向胞內傳遞，RLKs 完全能獨立完成［30］。富含半胱氨酸的類受體蛋白激酶參與細胞信號轉導途經。擬南芥富含半胱氨酸的類受體激酶家族成員之一AtCRK45參與了擬南芥中水楊酸介導的抗病信號途徑［8］。此外，在基因表達公共數據庫（gene expression omnibus database，GEO）中檢索也顯示擬南芥CRK45可能參與了植物對光、紫外輻射、真菌激發(fā)子、鹽脅迫、氧化脅迫、干旱、水楊酸、脫落酸和赤霉素等的響應［8］。

4 展望

富含半胱氨酸的類受體激酶是整個類受體蛋白激酶中最大的亞家族之一。已經發(fā)現(xiàn)，它們在植物對病原菌的防衛(wèi)、細胞程序性死亡、應對非生物脅迫及生長發(fā)育中起著重要的作用。進一步了解植物中CRK的整個信號傳導路徑，將對了解植物生長發(fā)育及應對逆境機制的研究有很大的幫助，進一步用于農業(yè)生產，可以增強農作物對不良環(huán)境的抗性，提高作物的產量，優(yōu)化作物種子質量。但對于CRKs介導的信號轉導途徑的分子機制還不是很清楚，還有以下幾個方面有待于我們進一步去探索。

對CRKs亞結構域功能的研究。目前克隆了大量的CRK基因，但對這些基因亞結構域的功能研究很少，通過定點突變、結構域缺失、區(qū)域交換等方法可進一步了解各亞結構域在信號轉導中的相互作用；同時結合生物信息學和蛋白質組學的方法，最終會使開發(fā)大規(guī)模、高通量的信號轉導元件成為可能。

CRKs 生物學功能的研究。對CRKs的生物學功能了解得還不夠深入。隨著生物技術的不斷發(fā)展和轉基因技術的成熟，對某些特定CRKs基因過表達或敲除，從而進一步解析其所介導的不同信號傳導途徑，在調控植物生命過程中的精細作用。

CRKs 介導的信號轉導途徑研究。信號的識別、傳遞和相關基因的表達在植物體內形成了復雜的網絡。CRKs 在信號轉導途經中的位置如何，其上游元件及下游元件分別是什么，CRKs與上下游元件之間的作用機制，信號傳遞是如何進行的，以及信號轉導網絡中未知的元件如何鑒定等問題還有待于進一步研究。

將CRKs應用于植物基因工程以改良物種。應用基因工程手段，將有應用價值的CRKs轉入植物體內，以改良品種造福人類。另外，可通過合成植物信號配基分子調控植物相關的反應，使植物抵抗逆境的能力更強?？傊S著生物信息學的發(fā)展，可以更為精確地預測CRKs的結構，為CRKs結構的預測及其親緣關系的分析提供了有力的工具；分子生物學和生物化學及其他傳統(tǒng)生物學研究手段的綜合運用也將會更深入、精確地詮釋CRKs在不同信號轉導路徑中的作用，從而闡明植物CRKs相關的分子機制。

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（責任編輯 狄艷紅）

Advances on Cysteine-rich Receptor-like Kinases in Plants

ZHENG Chao LI Deng-gao BAI Wei
（College of Life Sciences，Inner Mongolia Agricultural University，Hohhot 010018）

Receptor-like kinases（RLKs）are protein kinases existing in plants，and play an essential role in many plant signal transduction pathways. As receptors localized on plasma membrane，RLKs perceive environmental stimuli and are involved in intercellular signal transductions through phosphorylation. Cysteine-rich receptor-like kinases（CRKs），also called domain of unknown function 26（DUF26）receptor-like kinases，are a large subgroup of RLKs. Recently，CRKs are found to be involved in plant disease resistant defenses. In this paper，we reviewed the structural characters of CRKs and summarized biological functions in abiotic and biotic stresses and their roles in plant growth and development，moreover，we prospect the future research，aim to follow-up stuclies.

cysteine-rich receptor-like kinases；abiotic stress；biotic stress；biological functions

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2016.11.002

2016-03-08

國家自然科學基金項目（31560535）

鄭超，女，碩士研究生；研究方向：植物抗病分子生物學；E-mail：zhengchao810@163.com