覃 弦,龍翠玲

(貴州師范大學 地理與環(huán)境科學學院,貴州 貴陽 550001)

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茂蘭喀斯特森林不同演替階段優(yōu)勢喬木種群結(jié)構(gòu)與分布格局

覃 弦,龍翠玲*

(貴州師范大學 地理與環(huán)境科學學院,貴州 貴陽 550001)

以貴州茂蘭國家級喀斯特森林自然保護區(qū)3個演替階段的喬木層優(yōu)勢種群為研究對象，通過典型樣方調(diào)査，對種群結(jié)構(gòu)進行分析，并運用C、I、Iδ、M*、M*/M、CA、K等聚集度指標測定種群空間分布格局。結(jié)果表明：樟葉槭和革葉鐵欖在整個演替序列的胸徑形狀均為L型，其中樟葉槭的分布格局為聚集分布-泊松分布-隨機分布，革葉鐵欖除了演替中期的分布格局接近泊松分布外，演替早期和晚期都是聚集分布；香港四照花的胸徑形狀在整個演替階段均為間歇型其分布格局均為聚集分布，柿樹和青岡櫟的胸徑形狀均為演替早期L型，演替中期和晚期為間歇型，柿樹的分布格局是聚集分布-泊松分布-隨機分布，青岡櫟整個演替階段都是聚集分布；輪葉木姜子除演替晚期胸徑形狀為間歇型外，演替早期和中期均是L型，其分布格局在整個演替階段都是聚集分布；石巖楓演替早期和晚期的胸徑形狀為逆J字型，演替中期為間歇型，其分布格局為泊松分布-隨機分布-聚集分布；狹葉潤楠除演替早期胸徑形狀為間歇型外，演替中期和晚期均為L型，其分布格局除演替晚期為隨機分布外，演替早期和演替中期都為聚集分布；齒葉黃皮的胸徑形狀為演替早期和晚期都是間歇型，演替中期逆J字型，分布格局為泊松分布-聚集分布-隨機分布。研究結(jié)果可為退化喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復與重建提供理論依據(jù)。

種群結(jié)構(gòu); 分布格局; 喬木種群; 演替階段; 茂蘭喀斯特森林

種群是構(gòu)成群落的基本單位，它不僅是物種遺傳和物種存在、適應、繁殖進化的基本單位，也是聯(lián)系個體、群落和生態(tài)系統(tǒng)之間的紐帶[1]。種群結(jié)構(gòu)是植物種群的重要屬性，不僅反映了種群個體在空間上的分布方式，也在一定程度上反映了種群的發(fā)展趨勢[2]；種群空間分布格局是指特定時間內(nèi)，群落中某一種群的個體在空間的分布狀況。植物種群的空間分布格局是植物種群生物學特性對環(huán)境條件長期適應和選擇的結(jié)果，是植物種群的基本數(shù)量特征之一，是研究群落結(jié)構(gòu)、種群間相互作用以及種群與環(huán)境關系的重要手段[3]。貴州茂蘭國家級自然保護區(qū)保存著地球同緯度地區(qū)原生性較強、分布面積最廣的喀斯特森林，是一類特殊的森林生態(tài)系統(tǒng)[4]，前人對喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)的研究主要集中在植物群落的物種組成、多樣性特征和功能群研究等方面[5，6]，對群落優(yōu)勢種群的結(jié)構(gòu)和空間分布格局特征研究較少。本文對茂蘭喀斯特森林不同演替階段喬木層優(yōu)勢種群結(jié)構(gòu)和分布格局進行分析，揭示茂蘭喀斯特森林優(yōu)勢喬木種群的種間關系和更替規(guī)律，為退化喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復和重建提供理論參考。

1 研究區(qū)概況

研究地位于貴州省南部貴州、廣西交界處的茂蘭國家級自然保護區(qū)(25°09′～25°20′N，107°52′～108°05′E )?？偯娣e約20 000hm2，東西寬22.8km，南北長21.8km。區(qū)內(nèi)為典型的喀斯特峰叢地貌, 最高海拔1 078.6m, 最低430m，平均在800m以上。氣象站海拔 806m, 當?shù)啬昃鶞?5.3℃，7月均溫26.4℃，1月均溫8.3℃，≥10℃積溫5 727.9℃，年均降雨量1 320.5mm。全年平均相對濕度83%。全區(qū)除局部地點覆蓋有少量砂頁巖外，主要是由純質(zhì)石灰?guī)r及白云巖構(gòu)成的典型的喀斯特峰叢地貌，屬于裸露型喀斯特，被稱作“典型的喀斯特生境”。同生長在這種生境基質(zhì)上的森林融合在一起，構(gòu)成了亞熱帶地區(qū)獨特的喀斯特森林自然綜合體[4]。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

本研究采用以空間代替時間的研究方法，分別在3個不同演替階段(演替10年為早期、演替20年為中期、演替40年為晚期)的典型地段設置面積10m×10m的樣地10個，共設置30個樣地，根據(jù)茂蘭喀斯特森林最小表現(xiàn)面積為900m2的要求[4]，每個演替階段樣地總面積分別為1 000m2。在樣地中設置5m×5m大小的基本樣方，記載每個樣方內(nèi)喬木的種類、個體數(shù)、胸徑、高度、冠幅等內(nèi)容。

2.2 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)茂蘭喀斯特森林的喬木種群結(jié)構(gòu)的劃分情況，結(jié)合其各自的生活史特征和所調(diào)查的數(shù)據(jù)，把胸徑≤2.5cm的喬木劃分為第I徑級，胸徑2.5

根據(jù)以下指數(shù)計算種群空間分布格局[7，8]：

1) Caasier擴散系數(shù)：C=s2/m式中s2為樣本方差，m為樣本平均值。當C=1時為隨機分布；C>1時為聚集分布；C<1時為均勻分布。

2)Davidh & Moore 叢生指標：I=s2/m-1，當I=0時為隨機分布；I>0時為聚集分布；I<0時為均勻分布。

3) kunou ：CA=(s2-m)/m2, 式中s2為樣本方差，m為樣本平均值。當CA=0時為隨機分布；CA>0時為聚集分布；CA<0時為均勻分布。

4) Waters：k=m2/(s2-m)，k值愈小，聚集度愈大，k>8時則逼近Poisson分布。

5)Morisita 擴散指數(shù)：Iδ=n∑(fx2-N)/N(N-1)≈ (N為總蟲數(shù)，n為抽樣數(shù))，當Iδ=1時為隨機分布；Iδ>1時，為聚集分布；Iδ<1時為均勻分布。

6) Lloyd聚塊性指標：M*/M，M*為平均擁擠度M*=M+s2/M-1，M為樣本平均值。當M*/M=1時，為隨機分布。M*/M>1時，為聚集分布；M*/M<1時為均勻分布。

7)Lα指標：Lα=m-m/υ+1 式中m為樣本平均值；υ為樣本方差。當Lα/m=1時，為隨機分布；Lα/m>1時為聚集分布；Lα/m<1時為均勻分布。

8)Z—V模型：Z=V/m-1+V，V為方差m為樣本平均值Z/V=1時，為隨機型格局；Z/V>1時，為聚集型格局；Z/V<1時，為均勻型格局。

3 結(jié)果與分析

3.1 胸徑結(jié)構(gòu)分析

種群年齡大小結(jié)構(gòu)按胸徑大小分級，將樹木胸徑從小到大的順序看作是時間順序關系，第1徑級、第2徑級、第3徑級、第4徑級分別對應Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ 齡級，繪制樣地的胸徑結(jié)構(gòu)圖。由圖1可知，樟葉槭和革葉鐵欖整個演替序列的幼苗幼樹非常豐富故其胸徑形狀均為L型；香港四照花整個演替階段的徑級形狀均為間歇型，胸徑級變化最顯著的是各演替階段的第二徑級，呈現(xiàn)出先降后升的變化趨勢；柿樹和青岡櫟徑級形狀一致，演替早期-演替中期-演替晚期的徑級形狀為L型-間歇型-間歇型，演替早期和中期青岡櫟I、Ⅱ級樹苗較柿樹豐富，到達演替晚期后兩個樹種逐漸接近，尤其是第四徑級；狹葉潤楠演替早期-演替中期-演替晚期的徑級形狀為間歇型-L型-L型，第I、Ⅱ齡級樹苗較豐富，第三徑級后開始出現(xiàn)低峰；輪葉木姜子在演替早期-演替中期-演替晚期的徑級形狀分別為L型-L型-間歇型，高峰均出現(xiàn)各演替階段第I齡級，更新幼苗補充豐富；石巖楓演替早期-演替中期-演替晚期的徑級形狀為逆J字型-間歇型-逆J字型，低峰均出現(xiàn)在各演替階段的第二徑級處，經(jīng)過演替后逐漸上升；齒葉黃皮演替早期-演替中期-演替晚期的胸徑形狀為間歇型-逆J字型-間歇型，高峰和低峰分別在第Ⅰ和第Ⅲ齡級，胸徑呈現(xiàn)出先上后降的趨勢；以上9個樹種在演替早期和中期幼苗較多，屬于進展型種群，原因在于大多是陽性樹種，林內(nèi)存在林隙，光照條件充足，為幼苗的生長提供了良好的生長條件。但隨著演替的進行，植株間競爭激烈，自疏和他疏作用增強，個體間差異顯著。

3.2 種群空間分布格局分析

用聚集度指標C、I、CA、K、M*、M*/M、Iδ、Lα、Lα/M、Z、Z/V判定喬木優(yōu)勢種群的空間分布格局。由表1可知，擴散系數(shù)法的T檢驗結(jié)果表明：演替早期有7個樹種均呈聚集分布，分別是輪葉木姜子、柿樹、樟葉槭、香港四照花、青岡櫟、狹葉潤楠和革葉鐵欖，只有齒葉黃皮和石巖楓接近泊松分布，聚集程度負二項參數(shù)K值愈小，聚集程度越高，當K值趨于無窮大時(一般為8以上)，則逼近泊松分布[9]。演替中期的柿樹、樟葉槭、革葉鐵欖接近泊松分布，石巖楓為隨機分布，其余5個樹種均為聚集分布(見表2)。演替晚期沒有一個樹種接近泊松分布，樟葉槭、齒葉黃皮、狹葉潤楠為隨機分布，其余6個樹種為聚集分布(見表3)。大量研究表明，群落中的種群個體在水平空間的分布格局，不僅與種群本身的特性有關，同時也受環(huán)境條件或種群間接或直接的影響，如養(yǎng)分和水分資源在空間分布的斑塊性等[10,11]。演替早期擁擠度最大是輪葉木姜子(11.933)，最小的是石巖楓(0.768)，演替中期擁擠度最大的仍然是輪葉木姜子(18.748)而最小的為柿樹(0.433)，到達演替晚期，輪葉木姜子依舊占領最大擁擠度，其值為15.177，較演替中期略微下降，而最小擁擠度的是齒葉黃皮(0.510)，樣方內(nèi)生物個體的擁擠程度，數(shù)值越大聚集強度越大，表示種群內(nèi)個體受其他個體的擁擠效應越明顯[12]。

圖1 不同演替階段優(yōu)勢喬木種群胸徑圖Fig.1 The diameter class of dominant arbor species in different succession stages

表1 演替早期優(yōu)勢喬木種群分布格局

表2 演替中期優(yōu)勢喬木種群分布格局

表3 演替晚期優(yōu)勢喬木種群分布格局

注:C聚集分布，P泊松分布，R隨機分布

4 討論

樟葉槭和革葉鐵欖的徑級形狀在整個演替序列均為L型，其峰值均出現(xiàn)在第一、二齡級，說明幼苗高度較小但極為充沛，能通過種子萌發(fā)的方式進行繁殖，更新能力強；香港四照花在整個演替階段均呈間歇型的發(fā)展趨勢，徑階分布有一定的起伏，不均勻，復雜的林分空間結(jié)構(gòu)有利于生物多樣性的發(fā)展。柿樹、齒葉黃皮、青岡櫟、狹葉潤楠和石巖楓是陽性樹種，最先定居，其中柿樹、齒葉黃皮和狹葉潤楠均喜溫暖濕潤、陽光充足的環(huán)境，故其在整個演替階段的I、II級樹苗都很豐富；而青岡櫟萌芽力強，性耐瘠薄喜鈣，幼樹稍耐陰，故其演替早期和演替中期的幼苗生長良好，大樹喜光，演替晚期的立木級樹木也較豐富；經(jīng)過演替，耐蔭樹種輪葉木姜子開始替代陽性樹種的優(yōu)勢地位，該種萌發(fā)力很強，多生于山谷、灌叢或雜木林中，非常適應喀斯特森林特殊的生態(tài)環(huán)境。

種群在一定的空間內(nèi)都會呈現(xiàn)出特有的分布格局，它能夠反映出種內(nèi)種間關系、環(huán)境適應機制、 空間異質(zhì)性等[13]。輪葉木姜子、柿樹、樟葉槭、香港四照花、青岡櫟、狹葉潤楠和革葉鐵欖的分布格局是演替早期聚集分布，種子發(fā)育成熟后受到重力的影響掉落往往散落在母樹周圍，以及在母樹周圍進行生長繁殖，必然會形成以母樹為中心的聚集分布；樟葉槭、齒葉黃皮和狹葉潤楠演替后期為隨機分布，在幼齡向中齡發(fā)展的過程中，由于空間、競爭等因素出現(xiàn)自疏，致使種群聚集程度降低；立木階段的個體由于所需空間及資源需求增大，競爭更加激烈，個體較少，故呈隨機分布。種群在幼苗幼樹階段的聚集強度高能高效利用群落內(nèi)的空間資源而存活，種群趨于隨機分布，主要是種內(nèi)、種間競爭加劇與生境惡化引起密度下降的結(jié)果，這與2005年劉振國在植物群落中物種小尺度空間結(jié)構(gòu)研究中的結(jié)果一致[9]。石巖楓演替晚期的分布格局為聚集分布，演替中期為隨機分布，這可能與區(qū)域氣候特征及種子的特性有關。石巖楓多生長于海拔500～1 200m的溝邊、林中或山坡灌木叢中，幼年階段集聚度高有利于存活和發(fā)揮群體效應，而成年后個體增大，低集聚度有利于充分利用環(huán)境資源，這本身就是一種適應機制或適應過程[14]。經(jīng)過演替，上層大胸徑石巖楓郁閉度可達90%，透光性較差，幼苗成活率也較低，所以更新苗數(shù)量較少。到演替后期，個體為了尋求更為充足的光照，大量幼苗在林窗內(nèi)部或者林窗邊緣聚集，各自占據(jù)不同的生態(tài)位，使大量物種得以共存[15]。因此，茂蘭喀斯特森林優(yōu)勢喬木種群的分布格局受物種的生物學和生態(tài)學特性的影響，是與喀斯特生態(tài)環(huán)境協(xié)同進化的結(jié)果。

[1] HARPER J L.Population Biology of Plants[M].New York: Academic Press,1977.

[2] 張峰,上官鐵梁.山西翅果油樹群落優(yōu)勢種群分布格局研究[J].植物生態(tài)學報,2000,24(5):590-594.

[3] 周紀倫,鄭師章,楊持.植物種群生態(tài)學[M].北京:高等教育出版社,1992

[4] 周政賢.茂蘭喀斯特森林科學考察集[M].貴陽:貴州人民出版社,1987:1-23.

[5] 張承琴,王普昶,龍翠玲,等.貴州喀斯特峰叢洼地不同石漠化等級植物群落物種組成和多樣性特征[J].西南大學學報(自然科學版),2015,37(6):48-53.

[6] 鄭振宇,龍翠玲.茂蘭自然保護區(qū)喀斯特森林喬木植物功能型分類[J].湖北農(nóng)業(yè)科學,2015,54(4):843-847.

[7] GREIG S P.Quantitative plant ecology[M].London:Black well,1983.

[8] 王伯蓀,李鳴光 彭少麟.植物種群學[M].廣州:廣東高等教育出版社,1995

[9] 劉振國,李鎮(zhèn)清.植物群落中物種小尺度空間結(jié)構(gòu)研究[J].植物生態(tài)學報,2005,29(6):1020-1028.

[10]張育新,馬克明.北京東靈山遼東櫟林植物物種多樣性的多尺度分析[J].生態(tài)學報,2009,29(5):2179-2185.

[11]徐坤,謝應忠,李世忠.寧南黃土丘陵區(qū)退化草地群落主要植物種群空間分布格局對比研究[J].西北農(nóng)業(yè)學報,2006,15(5):123-127.

[12]蔡飛.杭州西湖山區(qū)青岡種群結(jié)構(gòu)和動態(tài)的研究[J].林業(yè)科學,2000,36(3):67-72.

[13]SILVERTOWN J W.Introduction to plant population ecology[M].London:Longman,1982.

[14]REES M.Evolutionary Ecology of Seed Dormancy and Seed Size[J].Philosophical Transactions of the Royal Society Biological Sciences,1996,351(1345):1299-1308.

[15]王新功,洪偉,吳承楨,等.武夷山米櫧林主要種群生態(tài)位研究[J].中南林學院學報,2003(3):34-38.

Analysis on structure and distribution pattern of dominant arbor population at different succession stages of karst forest in Maolan natural reserve

QIN Xian,LONG Cuiling*

(School of Geography and Environmental Sciences,Guizhou Normal University,Guiyang,Guizhou 550001,China)

The dominant populations of tree layer in the three succession stages of Karst forest in Maolan Natural Reserve in Guizhou were studied, through the typical samples survey, analysis of population structure and the spatial distribution pattern of population were determined byC、I、Iδ、M*、M*/M、CA、Kand other aggregation indices. the results showed that the shapes of the diameter ofAcercinnamomifoliumandSinosideroxylonwightianumin the whole succession stages were L, the distribution pattern ofAcercinnamomifoliumwere clumped distribution-poisson distribution-random distribution, distribution pattern ofSinosideroxylonwightianumclosed to poisson distribution in addition to the succession of medium-term, early and late succession stages were clumped distribution; The diameter shapes ofDendrobenthamiahongkongenthroughout the succession stages were intermittent type and distribution pattern were gathered distribution,DiospyroskakiThunbandQuercusglaucasize shape the same as L at early succession stage, succession mid and late for intermittent type, the distribution pattern ofDiospyroskakiThunbwas clumped distribution-poisson distribution-random distribution,Quercusglaucawhole succession stage was clumped distribution; The size shape ofLitseaverticillataHancewas intermittent type except late succession stage, at early and mid succession were L and distribution pattern in the whole succession stages were clumped distribution; The diameter shape ofMallotusrepanduswere inverse J type at early and late succession stages, and were intermittent type at mid succession stage, the distribution pattern was poisson-random distribution-clumped distribution; The size shape ofMachilusrehderiAllenwas intermittent type besides early succession stage, but it was L at mid and late succession stages, its distribution pattern was random addition to the late succession stage and it was clumped distribution at early and mid succession stages; The diameter size shape ofClausenadunnianawere intermittent type at early and late succession stages, but it was inverse J type at middle succession stage, the distribution pattern was poisson distribution-clumped distribution-random distribution. The research results could provide scientific basis for rehabilitation and reconstruction of degradation karst forest ecosystem.

population structure; distribution pattern; arbor population; succession stage; Maolan karst forest

1004—5570(2016)06-0033-06

2016-10-12

國家自然科學基金項目(31660107);貴州省自然科學基金項目[黔科合J字(2012)2280號]

覃 弦(1991-),女,在讀碩士生,研究方向:環(huán)境生態(tài)學,E-mail:qinxian224@163.com.

*通訊作者：龍翠玲(1973-),女,教授,博士,碩士生導師,研究方向:環(huán)境生態(tài)學,E-mail:longcuiling898@163.com.

Q948

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