趙 喆,劉延文 ,紀福利,劉曉蘭, 賈忠奎,馬履一
(1.北京林業(yè)大學 省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室,北京 100083;2.塞罕壩機械林場,河北 圍場 068466)
華北落葉松—白樺凋落物混合分解研究
趙 喆1,劉延文2,紀福利2,劉曉蘭2, 賈忠奎1,馬履一1
(1.北京林業(yè)大學 省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室,北京 100083;2.塞罕壩機械林場,河北 圍場 068466)
采用凋落物袋法對華北落葉松Larix gmelinii和白樺Betula platyphylla葉凋落物以不同比例混合(PB、PL、8L:2B、7L:3B、6L:4B、5L:5B),研究凋落物混合分解的分解速率及養(yǎng)分動態(tài)變化。結(jié)果表明:不同比例華北落葉松—白樺凋落物混合分解均表現(xiàn)出了前期分解迅速,后期分解緩慢的特點。單獨分解時,純白樺的分解速率要高于純?nèi)A北落葉松的分解速率,混合凋落物對凋落物的分解有不同程度的促進作用,6L:4B的凋落物殘留量最小,分解最快。在分解前期,混合凋落物對分解速率并沒有顯著影響,但對分解過程中的養(yǎng)分動態(tài)有顯著混合效應(yīng)。混合分解促進了華北落葉松凋落物中N、P的富集,且隨著白樺比例的增加凋落物中N、P的富集加劇,混合處理的N、P含量均高于純?nèi)A北落葉松處理,在分解后期,部分處理(6L:4B、5L:5B)N、P含量甚至超過純白樺?;旌戏纸鈱的釋放無顯著影響?;旌戏纸饨档土巳A北落葉松凋落物的C/N和C/P。
華北落葉松;白樺;混合分解;分解速率;養(yǎng)分動態(tài)
森林凋落物,是林木生長過程中的新陳代謝物,是森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分歸還的主要形式[1-4]。凋落物釋放的養(yǎng)分是植物生長的重要養(yǎng)分來源[5]。因此,凋落物分解速率的快慢制約著生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分循環(huán)的快慢,很大程度上決定了一個生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的高低[6-7]。
華北落葉松作為華北地區(qū)主要速生用材樹種,在我國分布廣。但由于造林時一味追求速生豐產(chǎn),早期不合理的造林技術(shù)及人為干擾,導致華北落葉松人工林面臨樹種單一化、針葉化和林分結(jié)構(gòu)簡單化的問題,導致由于針葉凋落物底物質(zhì)量差,分解速率低,養(yǎng)分循環(huán)緩慢,造成人工林衰退的現(xiàn)象[8-9]。因此,如何采取有效措施促進華北落葉松凋落物的分解,顯得尤為必要。
雖然采用疏伐等營林技術(shù)可在一定程度上加速凋落物的分解,但畢竟采用人為經(jīng)營管理措施是有限的[10-11]。因而充分利用植物種間關(guān)系,構(gòu)建合理的人工林群落結(jié)構(gòu),改變?nèi)A北落葉松人工林凋落物的組成,促進凋落物的分解,加快養(yǎng)分歸還速度,已成為當前華北落葉松人工林經(jīng)營過程中急待解決的一個重大的問題。
因此,本研究將華北落葉松和研究地適生樹種白樺凋落物以不同比例混合進行混合分解,研究凋落物的混合分解速率及養(yǎng)分釋放動態(tài),有助于進一步認識凋落物底物質(zhì)量對凋落物分解的影響,為促進華北落葉松凋落物的分解提供了理論依據(jù),對調(diào)控生態(tài)功能相對單一、生產(chǎn)力逐漸衰退的華北落葉松人工林的種植經(jīng)營模式提供了理論依據(jù)[12-13]。
研究地位于河北省北部承德市圍場縣內(nèi)的塞罕壩機械林場陰河林場前曼甸營林區(qū), 116°51′~117°39′E,42°02′~ 42°36′N。地形以丘陵、曼甸為主,海拔1 600 m~1 800 m。屬寒溫帶大陸性季風氣候,氣候寒冷,冬長,春秋短,夏季不明顯,年均氣溫-1.40 ℃,極端最高、最低氣溫分別為30.9 ℃和-42.8 ℃。年均降水量438 mm,蒸發(fā)量1 230 mm。年均無霜期60 d,積雪時間長達7個月。土壤以暗灰色森林土為主。樹種主要為華北落葉松Larix principis-rupprechtii、樟子松Mongolia scotchpine、白樺Betula platyphylla、云杉Picea asperata等,其中以華北落葉松Larix principis-rupprechtii為優(yōu)勢樹種。本試驗研究地為具有代表性塞罕壩地形特點的華北落葉松人工純林,林相整齊。研究地林齡為17 a,平均胸徑8.9 cm,平均樹高8.4 m,密度為3 500株/hm2。
凋落物分解實驗采用網(wǎng)袋法[14],凋落物袋大小為20 cm×10 cm,網(wǎng)眼直徑為1 mm,各袋所裝凋落物20 g,誤差在0.1 g范圍內(nèi)。試驗設(shè)置6種處理,每個處理3個重復。單一分解處理(作為對照)有2種,分別為:純?nèi)A北落葉松(PL)凋落物20 g;純白樺(PB)凋落物20 g。其余4種為混合分解處理,采取華北落葉松凋落物與白樺凋落物的混合比例分別為:8:2、7:3、6:4、5:5,即 16 gL+4 gB;14 gL+6 gB;12 gL+8 gB;10 gL+10 gB。
收集新鮮的華北落葉松和白樺凋落物,帶回室內(nèi),80 ℃下烘干至恒重。按照相應(yīng)的混合比例裝于袋中,進行編號掛牌。于2014年5月10日,按照不同的處理將凋落物袋埋于華北落葉松人工林下。埋放時去掉林地上層凋落物,將樣品排放在林地上,使之與腐殖質(zhì)層充分接觸。之后每隔2月取回凋落物袋,除去凋落物袋表面的泥土、瑣屑等雜物,撿出其他物質(zhì)(如鉆進凋落物袋內(nèi)的其他植物組織)[15]。
取回凋落物袋后,先測定凋落物的鮮重,再于80 ℃下烘干,測定干重,計算失重率。將烘干的樣品粉碎、過60目篩,用于測定其養(yǎng)分含量。連同分解前樣品(0 d)保存好留作養(yǎng)分分析。各營養(yǎng)元素含量的測定:全碳及有機質(zhì)采用重鉻酸鉀-硫酸氧化法,全氮用硫酸-過氧化氫消煮-凱氏法,全磷用硫酸-過氧化氫消煮-鉬銻抗比色法,全鉀用硫酸-過氧化氫消煮-原子吸收光譜法測定[16]。
凋落物樣品所測指標進行3次平行測定,結(jié)果取其平均值。運用SPSS20.0軟件,采取單因素實驗方法進行實驗分析,同時對數(shù)據(jù)進行Duncan法多重比較、相關(guān)性分析,用Origin 10.0繪圖。
分析凋落物的初始養(yǎng)分組成(表1),構(gòu)成凋落物的主要元素為碳,約占40%~50%,其次為氮,磷最少。凋落物分解前的初始養(yǎng)分組成對之后的分解速率及養(yǎng)分的釋放有一定的影響[17]。不同類型的凋落物初始養(yǎng)分組成有一定的差異。華北落葉松凋落物與白樺凋落物的初始碳含量基本相同,磷、鉀區(qū)別不大。而白樺凋落物的初始氮含量要明顯高于華北落葉松凋落物,大約是后者的1.6倍;相應(yīng)的白樺凋落物的初始C/N僅為華北落葉松的56%。而C/N正是影響凋落物分解速率的關(guān)鍵因素[18-19]。
表1 凋落物初始養(yǎng)分組成Table 1 Initial nutrient composition of the leaf litter
通過對華北落葉松和白樺凋落物的混合分解研究,結(jié)果表明(表2),針葉樹種的分解速率小于闊葉樹種的分解速率。截至120 d,PL的殘留量最大,PB的殘留量最小,通過混合分解對華北落葉松凋落物的分解有不同程度的促進作用,其中6L:4B促進作用最強。隨著白樺葉比例的增加,凋落物殘留量基本上呈現(xiàn)下降趨勢,即對華北落葉松凋落物分解促進作用越來越明顯。為比較不同混合處理對落葉松凋落物分解速率的影響,通過方差分析表2中數(shù)據(jù),結(jié)果表明,4種不同比例的混合處理與純落葉松凋落物的分解殘留量之間存在顯著差異。經(jīng)多重比較,8L:2B、7L:3B、5L:5B之間差異不顯著,與PL、PB、6L:4B之間有顯著差異。
表2 不同混合比例凋落物殘留量變化Table 2 Weight remaining of leaf litter in different mixture treatments
分析不同混合比例凋落物N殘留量變化(圖1),隨著時間的推移,PL凋落物N殘留量在5、7、9月份分別為3.78、3.95和2.44 mg/g,在9月份有所減少。而其他處理N殘留量都隨時間的推移表現(xiàn)出了不同程度的增加,出現(xiàn)明顯的富集現(xiàn)象。
同一時間不同處理間,純白樺凋落物N殘留量最高,純?nèi)A北落葉松最低,混合處理基本上隨著白樺比例的增加,凋落物N殘留量逐漸增加。如在7月份,N殘留量從小到大依次為PL(3.95 mg/g)<7L:3B(4.93 mg/g)<8L:2B(5.05 mg/g)<6L:4B(5.36 mg/g)< 5L:5B(5.45 mg/g)< PB (6.79 mg/g)。而9月份,隨著混合分解的繼續(xù),凋落物之間的混合效應(yīng)加重,部分處理的N殘留量甚至反超純白樺處理,N殘留量從小到大依次為PL(2.44 mg/g)<7L:3B(6.79 mg/g)<8L:2B(7.99 mg/g)<PB(8.39 mg/g)<6L:4B(8.46 mg/g)<5L:5B(9.20 mg/g)。至于之后的分解中,混合處理中的N殘留量是否還會表現(xiàn)出超過純白樺處理的氮殘留量,還有待進一步研究。
分析不同混合比例凋落物P殘留量變化(圖1),隨著時間的推移,除純?nèi)A北落葉松處理凋落物P殘留量在5、7、9月份分別為0.50、0.47和0.46 mg/g,無明顯變化外,其他處理都表現(xiàn)出了不同程度的增加,出現(xiàn)明顯的富集現(xiàn)象。
同一時間不同處理間,純?nèi)A北落葉松處理凋落物P殘留量最低,混合處理對凋落物P殘留量有一定程度的增加。如在7月份,PB、PL、8L:2B、7L:3B、6L:4B、5L:5B處理的凋落物P殘留量分別為 0.69、0.47、0.64、0.63、0.58、0.70 mg/g,P殘留量從小到大依次為PL<6L:4B<7L:3B<8L:2B<PB<5L:5B。而9月份,PB、PL、8L:2B、7L:3B、6L:4B、5L:5B處理的凋落物P殘留量分別為0.67、0.47、0.70、0.68、0.74、0.72 mg/g,P殘留量從小到大依次為PL<PB<7L:3B<8L:2B<5L:5B<6L:4B。
分析不同混合比例凋落物K殘留量變化(圖1),凋落物鉀殘留量隨著時間的推移而減少,總體表現(xiàn)為釋放,如8L:2B處理,5、7、9月份的鉀殘留量分別為3.86、3.38、3.28 mg/g,部分處理(PB、5L:5B)在7月份有一個小回升。同一時間不同處理間,純?nèi)A北落葉松處理凋落物K殘留量最低,純白樺處理最高,混合處理對凋落物K殘留量無顯著影響。
圖1 不同混合比例凋落物N、P、K殘留量變化Fig. 1 N, P, K remaining of leaf litter in different mixture treatments
分析不同混合比例凋落物C/N(圖2),純?nèi)A北落葉松處理凋落物C/N在5、7、9月份分別為125.60、119.34和188.25,總體上隨著時間的推移而遞增。其他處理凋落物C/N都隨著時間的增加而遞減,如7L:3B處理,5、7、9月份的凋落物C/N分別103.55、94.27和66.80。
圖2 不同混合比例凋落物C/N、C/P變化Fig.2 C/N, C/P of leaf litter in different mixture treatments
同一時間不同處理間,純白樺處理碳氮比最低,純?nèi)A北落葉松處理最高,混合處理對凋落物分解中的C/N有顯著影響,基本上隨著白樺比例的增加,C/N逐漸降低。如在7月份,PB、PL、8L:2B、7L:3B、6L:4B、5L:5B處理的凋落物 C/N 分 別為 62.73、119.34、91.66、94.27、87.36、81.60,C/N從 小 到 大 依 次 為 PB<5L:5B<6L:4B<8L:2B<7L:3B<PL。而9月份,PB、PL、8L:2B、7L:3B、6L:4B、5L:5B處理的凋落物C/N分別為47.03、188.25、56.18、66.80、51.51、49.18,C/N從小到大依次為PB<5L:5B<6L:4B<8L:2B<7L:3B<PL。其中:5月份凋落物C/N各處理間差異顯著;7月份混合處理8L:2B、7L:3B、6L:4B分別與PB、PL、5L:5B之間有顯著差異;9月份PB、6L:4B、5L:5B、與PL有顯著差異。
分析不同混合比例凋落物C/P(圖2),純?nèi)A北落葉松處理凋落物5、7、9月份的C/P分別為941.19、990.03和980.71,總體表現(xiàn)為隨時間而遞增。其他處理凋落物C/P都隨著時間的推移而減少,如5L:5B處理,5、7、9月份凋落物的C/P分別為939.63、632.75和 601.69。
同一時間不同處理間,純?nèi)A北落葉松處理凋落物C/P最高,混合處理對降低凋落物C/P有顯著影響。如在7月份,PB、PL、8L:2B、7L:3B、6L:4B、5L:5B處理的凋落物C/P分別為 645.52、990.03、720.37、743.45、798.55、632.75,C/P從小到大依次為5L:5B<PB<8L:2B<7L:3B<6L:4B<PL。而9月份,PB、PL、8L:2B、7L:3B、6L:4B、5L:5B處理的凋落物 C/P分別為 728.47、980.70、631.13、663.66、585.44、601.09,C/P從小到大依次為6L:4B<5L:5B<8L:2B<7L:3B<PB<PL。其中:7月份、9月份PL、PB分別與其他幾個混合處理8L:2B、7L:3B、6L:4B、5L:5B都有顯著差異。
研究結(jié)果表明,華北落葉松-白樺凋落物混合分解可以促進華北落葉松凋落物的分解,不同比例混合凋落物的分解速率存在明顯差異,華北落葉松凋落物比例偏大時抑制凋落物的分解,而白樺凋落物的加入促進了混合凋落物的分解,表明高質(zhì)量的凋落物促進了低質(zhì)量凋落物的分解。
混合凋落物促進凋落物分解的原理主要有以下3個方面:首先混合凋落物比單種凋落物具有更豐富的營養(yǎng)元素,養(yǎng)分通過淋溶作用在不同凋落物之間轉(zhuǎn)運,使微生物能更有效地利用,抵消了單種凋落物分解的營養(yǎng)限制[20]。其次,混合凋落物減小了營養(yǎng)元素的淋溶流失,促進了從周圍環(huán)境的養(yǎng)分吸收從而提高了養(yǎng)分的固持、減少了養(yǎng)分的釋放[21]。此外,凋落物基質(zhì)質(zhì)量的不同還會影響土壤動物和微生物等分解者的群落種類組成及數(shù)量,間接影響凋落物的分解速率[22]。
在單獨分解時,華北落葉松的N、P含量都是隨時間的推移而減少的,表現(xiàn)為釋放;而白樺的N、P含量卻是隨時間的推移逐漸上升,表現(xiàn)為積累?;旌戏纸獯龠M了華北落葉松凋落物中N、P的富集。這可能是由于不同樹種的養(yǎng)分固定和釋放模式有差異[23]。分解初期,N、P作為微生物群落生長發(fā)育的限制性養(yǎng)分常被微生物固定,因而隨著時間的推移養(yǎng)分含量一般會逐漸上升,出現(xiàn)富集現(xiàn)象。但當?shù)蚵湮镏心撤N元素的釋放速率大于凋落物的干重損失時,就出現(xiàn)了含量下降的現(xiàn)象[24-25]。單獨分解時,華北落葉松N、P含量表現(xiàn)為釋放,表明華北落葉松中N、P的釋放速率大于落葉松凋落物的失重率,落葉松分解緩慢;而白樺的N、P表現(xiàn)為積累,表明白樺中的N、P釋放速率要小于白樺凋落物的失重率,白樺分解相對較快;混合分解促進了落葉松凋落物中N、P的富集,且隨著白樺比例的增加加大了凋落物中N、P的富集。
由于K在凋落物中多以離子態(tài)存在,因此K在分解過程中一般是逐漸減少[26-27]。本研究中K含量也是表現(xiàn)為釋放,混合分解對K的釋放并沒有明顯的影響。
[1]郭劍芬, 楊玉盛, 陳光水, 等. 森林凋落物分解研究進展[J].林業(yè)科學,2004,42(4):93 - 100.
[2]于恩娜, 王金貴, 初寶順. 凋落物及其在森林生態(tài)中的作用[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技, 2009(2):286 - 288.
[3]李海濤, 于貴瑞, 李家永, 等. 井岡山森林凋落物分解動態(tài)及磷、鉀釋放速率[J]. 應(yīng)用生態(tài)學報, 2007, 18(2):233 - 240.
[4]曾 鋒, 邱治軍, 許秀玉. 森林凋落物分解研究進展[J]. 生態(tài)環(huán)境學報, 2010, 19(1):239 - 243.
[5]Chapin F S, Matson P A, Mooney H A. Principles of terrestrial ecosystem ecology [M]. New York: Springer- Verlag, 2002:98-102.
[6]Taylor B R, Parkinson D, Parsons W F J. Nitrogen and lignin content as predictor of litter decay rates: a microcosm test [J].Ecology, 1989, 70: 97 - 104.
[7]陳立新, 陳祥偉, 段文標. 落葉松人工林凋落物與土壤肥力變化的研究[J]. 應(yīng)用生態(tài)學報,1998,9(6):581-586.
[8]林開敏, 章志琴, 曹光球, 等. 杉木與楠木葉凋落物混合分解及其養(yǎng)分動態(tài)[J]. 生態(tài)學報, 2006, 26(8):2732 - 2738.
[9]李國雷, 劉 勇, 李瑞生, 等. 油松葉凋落物分解速率、養(yǎng)分歸還及組分對間伐強度的響應(yīng)[J]. 北京林業(yè)大學學報, 2008,30(5): 52-57.
[10]高 祥, 丁貴杰, 翟帥帥, 等. 不同林分密度馬尾松人工林根系生物量及空間分布研究[J]. 中南林業(yè)科技大學學報, 2014,34(6): 71-75.
[11]孟好軍, 劉賢德, 張宏斌, 等. 祁連山人工林凋落物和土壤水分特性的研究[J]. 中南林業(yè)科技大學學報, 2013, 33(2):11-15.
[12]王鳳友. 森林凋落量研究綜述[J]. 生態(tài)學進展, 1989(6):82-89.
[13]Taylor B R, Parkinson D, Parsons W F J. Nitrogen and lignin content as predictor of litter decay rates: a microcosm test [J].Ecology, 1989, 70:97-104.
[14]李艷紅, 羅承德, 楊萬勤, 等. 桉-榿混合凋落物分解及其土壤動物動態(tài)[J]. 應(yīng)用生態(tài)學報, 2011, 22(4):851-856.
[15]黃錦學, 黃李梅, 林智超, 等. 中國森林凋落物分解速率影響因素分析[J]. 亞熱帶資源與環(huán)境學報, 2010, 5(3):56-63.
[16]鮑士旦. 土壤農(nóng)化分析[M]. 北京:中國農(nóng)業(yè)出版社, 2005,34-110.
[17]陳靈芝, 黃建輝, 嚴昌榮. 中國森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)[M].北京:氣象出版社, 1997.
[18]陸德輝, 丁貴杰, 陸曉輝, 等. 不同密度馬尾松林人工純林凋落物及松針養(yǎng)分變化動態(tài)[J]. 中南林業(yè)科技大學學報, 2015,35(8):88-93.
[19]祁海云, 崔曉陽, 宋金鳳, 等. 落葉松凋落物浸提液對暗棕壤養(yǎng)分活性及水曲柳養(yǎng)分吸收的影響[J]. 經(jīng)濟林研究, 2011(1):40-45.
[20]熊 勇, 許光勤, 吳 蘭. 混合凋落物分解非加和性效應(yīng)研究進展[J]. 環(huán)境科學與技術(shù), 2012, 35(9):56-61.
[21]王相娥, 薛 立, 謝騰芳. 凋落物分解研究綜述[J]. 土壤通報,2009, 40(6):1473-1478.
[22]邱爾發(fā), 陳卓梅, 鄭郁善, 等. 麻竹山地筍用林凋落物發(fā)生、分解及養(yǎng)分歸還動態(tài)[J]. 應(yīng)用生態(tài)學報, 2005,16(5):811-814.
[23]陳 瑾, 李 揚, 黃建輝. 內(nèi)蒙古典型草原4種優(yōu)勢植物凋落物的混合分解研究[J]. 植物生態(tài)學報, 2011, 35(1):9-16.
[24]許曉靜, 張 凱, 劉 波, 等. 森林凋落物分解研究進展[J].中國水土保持科學, 2007, 5(4):108-114.
[25]郭忠玲, 鄭金萍, 馬元丹, 等. 長白山各植被帶主要樹種凋落物分解速率及模型模擬的試驗研究[J]. 生態(tài)學報, 2006,26(4): 1037-1046.
[26]李 強 , 程 旭 , 姜 韜 , 等 . 森林凋落物分解研究進展 [J]. 河北林果研究, 2012, 27(4):396-401.
[27]林 波 , 劉 慶 , 吳 彥 , 等 . 森林凋落物研究進展 [J]. 生態(tài)學雜志, 2004, 23(1):60-64.
Mixed litter decomposition of Larix principis-rupprechtii and Betula platyphylla
ZHAO Zhe1, LIU Yan-wen2, JI Fu-li2, LIU Xiao-lan2, JIA Zhong-kui1, MA Lv-yi1
(1. Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China;2. Saihanba Mechanical Forest Farm, Weichang 068466, Hebei, China)
Research the mixed litter decomposition rate and nutrient dynamic change ofLarix principis-rupprechtiiandBetula platyphyllaleaf litter with different mixing ratio (PB、PL、8L:2B、7L:3B、6L:4B、5L:5B). This reserch use the litter bag method.Important fi ndings: (1) Different proportion ofLarix principis-rupprechtiiandBetula platyphyllamixed litter showed early decompose rapidly, slow decomposition characteristics late. (2) Decomposition rate of pureBetula platyphyllawas higher than that of pureLarix principis-rupprechtiiwhen separate decomposition, mixed treatment on litter decomposition have different degrees of promoting function, 6L:4B had the highest decomposition rate. (3) Mixed litter decomposition had signi fi cant effect on nutrient dynamic in the process of decomposition. It promoted the enrichment ofLarix principis-rupprechtiilitter of N element and P element, and N element and P element of the mixed litter enrichment raised with the increase of proportion ofBetula platyphyllalitter. The N element and P element content of mixed litter were higher than pureLarix principis-rupprechtii, and parts process (6L:4B、5L:5B) N element and P element content even more than pureBetula platyphyllain the late decomposition. It had no signi fi cant effect on the release of K. (4)Mixed litter decomposition reduced C/N and C/P of the larch litter.
Larix principis-rupprechtii;Betula platyphylla; litter mixed decomposition; decomposition rate; nutrient dynamic change
S718.55;S791.22;S792.153
A
1673-923X(2016)12-0074-05
10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.12.013
http: //qks.csuft.edu.cn
2016-03-07
中央高?;究蒲袠I(yè)務(wù)費專項(TD2011-08);林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(201004021)
趙 喆,碩士研究生
賈忠奎,副教授,博士;E-mail:jiazk@bjfu.edu.cn
趙 喆, 劉延文, 紀福利,等. 華北落葉松—白樺凋落物混合分解研究[J].中南林業(yè)科技大學學報,2016, 36(12):74-78,84.
[本文編校:文鳳鳴]