陳 葉 ，湛 欣 ，鄧小梅 ，陳曉陽(yáng) ，曾昭佳 ，魯好君

（1．華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 廣東省森林植物種質(zhì)創(chuàng)新與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510642；2．江西環(huán)境工程職業(yè)學(xué)院，江西 贛州 341000； 3. 廣東九連山林場(chǎng)，廣東 連平 517100）

紅椿不同種源種子性狀的地理變異

陳 葉1，2，湛 欣1，鄧小梅1，陳曉陽(yáng)1，曾昭佳3，魯好君1

（1．華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 廣東省森林植物種質(zhì)創(chuàng)新與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510642；2．江西環(huán)境工程職業(yè)學(xué)院，江西 贛州 341000； 3. 廣東九連山林場(chǎng)，廣東 連平 517100）

為揭示紅椿不同種源種子性狀地理變異規(guī)律，對(duì)產(chǎn)自31個(gè)不同地區(qū)紅椿種子的6個(gè)種子性狀進(jìn)行觀察測(cè)定并分析，結(jié)果表明：種子成熟期及色澤在不同種源間存在多樣性；種長(zhǎng)、翅1長(zhǎng)、翅2長(zhǎng)、翅1寬、翅2寬、千粒重這6個(gè)種子性狀在種源間差異均達(dá)到極顯著水平；經(jīng)、緯度是影響種子性狀的主要因素，種子長(zhǎng)度、寬度、千粒重呈現(xiàn)出由南向北、由西向東逐漸增大的規(guī)律，除千粒重外其它種子性狀均與海拔呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，千粒重與無(wú)霜期呈顯著負(fù)相關(guān)，除翅2寬外其它種子性狀均與年降水量呈顯著正相關(guān)；根據(jù)6個(gè)種子性狀數(shù)據(jù)，對(duì)紅椿31個(gè)種源進(jìn)行聚類(lèi)，基本可劃分為3大類(lèi)群。

紅椿；種子性狀；地理變異；種源

紅椿Toona cliata，又名紅楝子，屬楝科Meliaceae香椿屬Toona落葉或半落葉喬木，被國(guó)家列為Ⅲ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)珍貴樹(shù)種[1]，素有“中國(guó)桃花心木”之美稱，是我國(guó)熱帶、亞熱帶地區(qū)的珍貴速生用材樹(shù)種[2]，國(guó)內(nèi)主要分布于福建、湖南、廣東、廣西、四川和云南等省區(qū)[3]。紅椿是我國(guó)南方低山地區(qū)重要速生用材樹(shù)種，同時(shí)作為營(yíng)造針闊混交林進(jìn)行樹(shù)種結(jié)構(gòu)調(diào)整的首選樹(shù)種之一[4]，大力推廣和發(fā)展這一珍貴優(yōu)良闊葉樹(shù)種，對(duì)于發(fā)展林業(yè)生產(chǎn)有著重要意義[5]。自20世紀(jì)70年代發(fā)現(xiàn)紅椿以來(lái)，研究人員對(duì)其進(jìn)行了大量研究,目前國(guó)內(nèi)外對(duì)紅椿的研究主要集中在其生物學(xué)特性、繁殖育苗、栽培管理、資源調(diào)查以及開(kāi)發(fā)利用等方面[6-12]，對(duì)該樹(shù)種種子性狀地理變異的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。

植物種子性狀是較穩(wěn)定的遺傳特征，采用遺傳上較為穩(wěn)定、不易受環(huán)境影響的性狀研究表型變異，可以揭示種源的遺傳規(guī)律及變異大小[13]。林木種內(nèi)地理變異是普遍的客觀現(xiàn)象，種子性狀的變異是對(duì)這種復(fù)雜環(huán)境的一種適應(yīng)[14]。紅椿分布廣泛，可形成大量不同的遺傳類(lèi)型，通過(guò)對(duì)紅椿種子性狀地理變異進(jìn)行研究，揭示紅椿種子性狀的變異程度及地理變異規(guī)律，可為紅椿的遺傳改良及種源區(qū)劃提供參考

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2011年5月至2011年12月在紅椿主要自然分布區(qū)的10個(gè)省31個(gè)采種點(diǎn)采集種子用于試驗(yàn)，采種時(shí)選擇胸徑25 cm以上的大樹(shù)，采種母樹(shù)間距在50 m以上，單株采種種子不少于100 g。種子自然晾干、清理干凈后，分種源混合處理，密封置于4 ℃冰箱貯藏備用。采種點(diǎn)地理位置及生態(tài)因子見(jiàn)表1。

表1 紅椿31個(gè)種源的地理位置和生態(tài)因子Table 1 Locations and ecological factors of 31 provenances in Toona ciliata

1.2 性狀測(cè)定

參照劉軍等[13]、岳華峰等[15]對(duì)毛紅椿、苦櫧的表型測(cè)定方法進(jìn)行紅椿種子性狀測(cè)量。每種源隨機(jī)抽取30粒種子，重復(fù)3次，用游標(biāo)卡尺分別測(cè)定種子總長(zhǎng)度、翅1（種翅較長(zhǎng)的一側(cè)）長(zhǎng)、翅2（種翅較短的一側(cè)）長(zhǎng)、翅1寬（種翅最寬處）、翅2寬，測(cè)量單位精確到0.01 mm。千粒重測(cè)定采用千粒重法進(jìn)行測(cè)定，每種源隨即抽取1 000粒完整種子稱量，重復(fù)3次，測(cè)量精確到0.01 g。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel2003及SPSS17.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 紅椿種子成熟期、色澤多樣性

種源收集時(shí)發(fā)現(xiàn)紅椿種子成熟期存在多樣性，表現(xiàn)在不同地理種源的差異性，如云南景洪關(guān)平種子成熟期為5月上旬，保山為6月上旬，而廣西百色、廣東云浮、貴州望謨等地為6月底至7月上旬，江西、湖南、湖北、安徽為11月份。紅椿物候多樣性也表現(xiàn)在同一地理位置出現(xiàn)的差異，如福建南平部分單株種子成熟期為10月份，部分單株成熟期在12月份；同是廣東韶關(guān)的曲江縣紅椿種子成熟時(shí)間為7月中旬，而樂(lè)昌種子成熟期則在11月底（各種源種子成熟期見(jiàn)表2）。

表2 紅椿種子成熟期Table 2 Seed maturity of Toona ciliata

紅椿表型特征豐富，主要表現(xiàn)在果實(shí)大小、形狀，種子大小、色澤、千粒重等。紅椿不同種源的種子色澤有很大區(qū)別，初步將其分為灰白、淺棕、深棕、淺褐、深褐5種色澤。浙江臨安種源為灰白色；浙江其它種源、江西和湖南種源以棕色為主，如浙江麗水、江西官山和井岡山種子為淺棕色，湖南常德、邵陽(yáng)種源種子為深棕色；廣東、廣西、云南、貴州地區(qū)種源以褐色為主，如廣東云浮、廣西田林種源種子為淺褐色，云南普洱、貴州冊(cè)亨種源種子為深褐色。

2.2 紅椿種子性狀變異

對(duì)紅椿種子形態(tài)性狀進(jìn)行方差分析（見(jiàn)表3）表明：紅椿種子的形態(tài)指標(biāo)種長(zhǎng)、翅1長(zhǎng)、翅2長(zhǎng)、翅1寬、翅2寬、千粒重在種源間的差異均達(dá)到極顯著水平，說(shuō)明紅椿種子性狀存在豐富的遺傳變異。

種子形態(tài)和千粒重的統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，31個(gè)產(chǎn)地紅椿的平均種長(zhǎng)為19.46 mm，翅1長(zhǎng)為8.21 mm，翅2長(zhǎng)為4.55 mm，翅1寬為4.56 mm，翅2寬為3.75 mm，千粒重為4.40 g。6個(gè)種子性狀變異系數(shù)的幅度為0.72% ～ 19.77%，其中種子長(zhǎng)度的變化幅度大于寬度變化幅度，說(shuō)明紅椿種子長(zhǎng)短變異大于寬度變異。相對(duì)極差的變化趨勢(shì)與變異系數(shù)不一致，說(shuō)明種子性狀穩(wěn)定性差。

表3 紅椿不同種源種子性狀方差分析?Table 3 Variation in seed traits and variance analysis among different provenances in Toona ciliata

由表4可知，種長(zhǎng)較長(zhǎng)的為安徽、湖南、浙江等華中、華東地區(qū)的種源，較小的為廣西、云南和貴州等西南、華南地區(qū)種源，其中種長(zhǎng)最長(zhǎng)的湖南湘西種源是最短的貴州安龍種源的1.88倍。翅1長(zhǎng)與千粒重最大的均為江西馬頭山種源，最小的均為貴州安龍種源，千粒重最大為最小的4倍之多。翅2長(zhǎng)與翅2寬較大的是湖南和安徽地區(qū)種源，較小的是貴州和云南省的種源，翅2長(zhǎng)最長(zhǎng)的為安徽涇縣種源，翅2寬最大的為廣東樂(lè)昌種源，最小的均為貴州安龍種源。翅1寬較大的為浙江、江西、湖南省種源，最大的是廣東樂(lè)昌種源，最小的是云南楚雄種源。紅椿種子大小基本可概括為華中、華東地區(qū)種源的種子較大且重，西南、華南地區(qū)種源種子較小且輕，可見(jiàn)隨著緯度和經(jīng)度的減小，種子性狀有變小的趨勢(shì)。 對(duì)31個(gè)種源種子性狀進(jìn)行多重比較，結(jié)果見(jiàn)表4。

表4 紅椿31個(gè)種源種子性狀的表現(xiàn)及多重比較?Table 4 The mean value and standard deviation of traits of 31 provenances in Toona ciliata

2.3 紅椿種子性狀與地理、氣候因子的相關(guān)性

種子形態(tài)指標(biāo)在產(chǎn)地間的差異性在一定程度上反映不同生長(zhǎng)環(huán)境對(duì)植物生長(zhǎng)的影響。紅椿種子性狀與地理、生態(tài)因子間的相關(guān)分析見(jiàn)表5。結(jié)果表明，紅椿4個(gè)種子性狀均與經(jīng)、緯度呈極顯著正相關(guān)，種子長(zhǎng)度、寬度、千粒質(zhì)量呈現(xiàn)出由南向北、由西向東逐漸增大的規(guī)律。種子種長(zhǎng)、翅1長(zhǎng)、翅2長(zhǎng)、翅1寬、翅2寬與海拔呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，隨著海拔的降低，種子有變大的趨勢(shì)；除翅2寬外其它種子性狀均與年降水量呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明隨著水分的增加，能夠使種子更大且更飽滿；千粒重還與無(wú)霜期顯著負(fù)相關(guān)，無(wú)霜期越短，種子越飽滿，如無(wú)霜期較短的江西馬頭山和湖南邵陽(yáng)種源種子千粒重大。

表5 紅椿種子性狀與地理生態(tài)因子間的相關(guān)分析Table 5 Correlative analysis between seedling traits and geographic climate factors in Toona ciliata

2.4 紅椿不同種源種子性狀的聚類(lèi)分析

由于紅椿各產(chǎn)地間差異大，因此通過(guò)種子性狀進(jìn)行聚類(lèi)分析對(duì)于種源區(qū)劃十分有必要?，F(xiàn)根據(jù)6個(gè)種子性狀數(shù)據(jù)，對(duì)紅椿31個(gè)種源進(jìn)行聚類(lèi)（見(jiàn)圖1），基本可將31個(gè)紅椿種源劃分為3大類(lèi)群。第一大類(lèi)屬于西南、華南地區(qū)，如云南保山、廣西隆林、貴州興義等種源；第二類(lèi)除湖南懷化、浙江臨安、福建南平3個(gè)種源外也主要為西南、華南地區(qū)種源，其中湖南懷化地處湖南西部，臨近貴州，福建南平年均溫高，年降水量大，這些因素可能是造成這兩個(gè)種源歸屬此類(lèi)原因，浙江臨安種源推測(cè)其可能從華南或西南地區(qū)引種而來(lái)；第三大類(lèi)屬于華中、華東地區(qū)，如湖南湘西、江西官山、湖北恩施、浙江麗水、安徽涇縣等種源，據(jù)調(diào)查廣東樂(lè)昌種源為原生種，其地處廣東北部，臨近湖南、江西，故其被劃為此類(lèi)。整體上看紅椿種子性狀變異基本隨地理分布呈連續(xù)性變化，具有明顯地理區(qū)域特征。

圖1 紅椿種子性狀聚類(lèi)分析Fig.1 Cluster diagram based on seed morphological traits in Toona ciliata

3 結(jié)論與討論

3.1 不同種源的紅椿種子性狀變異

同一物種不同產(chǎn)地形態(tài)上的差異是遺傳型和環(huán)境因子共同作用的結(jié)果，而且差異越大，可能存在的遺傳變異也越大[16]。31個(gè)紅椿種源的種子性狀在不同產(chǎn)地間均存在極顯著差異，說(shuō)明紅椿種源間存在極大的遺傳變異，為優(yōu)良紅椿種源的選擇提供了基礎(chǔ)條件。這與國(guó)內(nèi)對(duì)其它樹(shù)種如烏桕、榿木等種子性狀的種源變異研究基本類(lèi)似[17-18]。翅寬的變異系數(shù)比翅長(zhǎng)的小，說(shuō)明種子縱向的變異程度小于橫向的長(zhǎng)短變異程度，6個(gè)種子性狀的相對(duì)極差與變異系數(shù)的變化規(guī)律不一致，說(shuō)明種子性狀的穩(wěn)定性差。西南部種源種子較小，東南部種源種子相對(duì)大一些，呈一定地理分布規(guī)律。

3.2 紅椿種子性狀地理變異規(guī)律

探討種子性狀之間的相關(guān)關(guān)系，可以用來(lái)指導(dǎo)選擇育種和林木種質(zhì)資源保存中樣本策略的制定。通過(guò)對(duì)不同種源種子性狀進(jìn)行相關(guān)分析，利用各性狀間的內(nèi)在聯(lián)系對(duì)容易測(cè)定的性狀進(jìn)行預(yù)測(cè)和間接選擇，可以降低改良成本，提高選擇效率[19]。紅椿不同種子性狀間存在極顯著差異，說(shuō)明可根據(jù)這6個(gè)種子性狀進(jìn)行種源選擇。

通過(guò)對(duì)紅椿種子性狀與地理、生態(tài)因子的相關(guān)性分析，可以了解不同環(huán)境條件對(duì)紅椿種子性狀的影響?？傮w上看種子性狀基本可概括為在采樣分布區(qū)東北部的群體較大，西南部群體較小，即隨著緯度的減小和經(jīng)度的減小，種子性狀有變小的趨勢(shì)。相關(guān)分析表明，經(jīng)緯度均與紅椿種子性狀呈顯著正相關(guān)，這與苦櫧種子形態(tài)性狀與經(jīng)緯度負(fù)相關(guān)不一致[15]。海拔與種子性狀呈極顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明海拔越高，種子性狀越小，這一結(jié)論與劉軍等[13]、舒梟等[20]對(duì)毛紅椿和厚樸的變異研究不一致。

3.3 紅椿種子性狀聚類(lèi)分析

通過(guò)聚類(lèi)分析可將紅椿31個(gè)種源劃分為3大類(lèi)，前兩類(lèi)主要為西南、華南地區(qū)種源，第三類(lèi)主要為華中、華東地區(qū)種源，進(jìn)一步分析可知湖南懷化、福建南平種源地理上屬于東北部，而聚類(lèi)上卻劃分為西南、華南地區(qū)一類(lèi)，廣東樂(lè)昌種源劃分到華中、華東地區(qū)一類(lèi)，這可能是由于生態(tài)因子所致，而浙江臨安被劃為華南、西南地區(qū)，猜測(cè)其是否由華南、西南地區(qū)引入，對(duì)此還需進(jìn)一步證實(shí)。

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Geographic variation in seed traits of Toona cliata from different locations

CHEN Ye1,2, ZHAN Xin1, DENG Xiao-mei1, CHEN Xiao-yang1, ZENG Zhao-jia3, LU Hao-jun1
(1. Guangdong Key Laboratory for Innovative Development and Utilization of Forest Plant Germplasm, Agricultural University of South China, Guangzhou 510642, Guangdong, China; 2. Jiangxi Environmental Engineering Vocational College, Ganzhou 341000, Jiangxi,China; 3. Guangdong Jiulianshan Forest Farm, Lianping 517100, Guangdong, China)

In order to investigate geographic variation in seed traits of Toona cliata, 6 seed morphologic characters were measured in 31 seed collect areas in natural distribution of China. Results show that extremely signi fi cant differences were found among different provenances in seed length, wing 1 length, wing 2 length, wing 1 width, wing 2 width and thousand seed weight. The latitude and longitude were the main factors that affected the size of seed. From southwest to northeast, the size of seed gradually increasing, There was signi fi cant negative correlation between all seed traits and elevation except thousand seed weight, The thousand seed weight was signi fi cant negative associated with frost-free period, There was signi fi cant positive correlation between all seed traits and altitude except wing 2 width. According to cluster analysis on 6 seed characters mean values including seed size and quality and geographical climatic factors, the Toona cliata from 27 natural distribution regions could be divided into 3 provenance region.

Toona cliata; seed traits; geographic variation; provenances

S722.3+1

A

1673-923X(2016)05-0052-06

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.05.010

2015-01-14

林業(yè)公益性行業(yè)科研專(zhuān)項(xiàng)項(xiàng)目（201004020）

陳 葉，碩士研究生 通訊作者：鄧小梅，教授 博士；E-mail：dxmei2006@scau.edu.cn

陳 葉，湛 欣，鄧小梅，等. 紅椿不同種源種子性狀的地理變異[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2016, 36(5): 52-57.

[本文編校：謝榮秀]