敬銀欽，李亞男，張 杰，范永義，陳 敬，蔣 芬，胡運高

(西南科技大學 水稻研究所，四川 綿陽 621010)

?

干旱脅迫對綿恢725系列品種芽苗期生理的影響

敬銀欽，李亞男，張 杰，范永義，陳 敬，蔣 芬，胡運高*

(西南科技大學 水稻研究所，四川 綿陽 621010)

為研究綿恢725系列品種在芽、苗期的抗旱性，本文用PEG-6000模擬干旱處理，研究干旱脅迫對綿恢725系列水稻芽、苗期的影響。結果表明：一定干旱脅迫條件下，各雜交水稻的發(fā)芽率、發(fā)芽勢等芽期性狀均受明顯抑制作用。綿恢725系列品種各性狀的受抑制程度均低于對照品種。特別是II優(yōu)725，其芽期各指標受干旱脅迫的抑制程度最?。幻缙诟珊得{迫條件下綿恢725系列品種葉片的相對含水率高，干旱脅迫使其下降程度明顯小于對照品種。同時該系列品種在干旱脅迫下葉綠素a、葉綠素b和胡蘿卜素含量均高，葉綠素a/b的值變化量均小于對照品種。故該系列品種在干旱脅迫下光合系統(tǒng)通過自身調(diào)節(jié)能力強，能保證光合作用的正常進行，并保護光系統(tǒng)的內(nèi)在穩(wěn)定性。因此綿恢725系列品種在芽、苗期具有相對較高的抗旱能力。

水稻；綿恢725系列品種；芽期；苗期；抗旱性

水稻在全球糧食生產(chǎn)和消費中占有非常重要的地位，是全球范圍內(nèi)最重要的糧食作物之一。干旱會造成水稻的大幅減產(chǎn)，其造成的水稻減產(chǎn)能夠超過其他因素所造成減產(chǎn)的總和，同時干旱還會嚴重降低水稻的品質(zhì)。水資源的短缺是我國水稻生產(chǎn)的首要制約因素。我國長江上游稻區(qū)水稻播種期(4-5月)春旱現(xiàn)象幾乎年年出現(xiàn)，因此培育抗旱水稻品種并實現(xiàn)水稻旱種，對于開展節(jié)水、保護環(huán)境和抗旱研究的意義重大[1]。而水稻旱種及幼苗期的干旱脅迫往往會對水稻的生長造成嚴重影響[2-3]。綿恢725系列品種在多年的大面積生產(chǎn)中表現(xiàn)適應性、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性好，抗旱能力較強，進一步研究該系列品種的抗旱性具有重要的實際意義。

表1 干旱脅迫對水稻芽期性狀的影響(MS)

注：*、**分別表示在0.05和0.01水平下差異顯著，下同。

Note： *, ** represent significance at theP=0.05 and 0.01 levels, respectively.The same as below.

1 材料與方法

1.1 供試材料

水稻品種岡優(yōu)725、Ⅱ優(yōu)725、金優(yōu)725、宜香725和Ⅱ優(yōu)838，由西南科技大學水稻研究所提供。

1.2 試驗方法

1.2.1 芽期抗旱試驗 發(fā)芽盒中加100 g/L PEG-6000 溶液(模擬10 %干旱脅迫)10 mL，加蓋后置于28 ℃恒溫箱中發(fā)芽。每個處理間隔24 h更換1次新鮮的去離子水和PEG-6000溶液，空白對照用去離子水代替PDG-6000。

播種后第3天測發(fā)芽勢；第7天測發(fā)芽數(shù)和根數(shù)，同時測量胚長度、胚芽鞘長度、胚根長；剪取胚芽、胚根在105 ℃烘箱內(nèi)殺青30 min，烘至恒重后，稱芽干重。

1.2.2 苗期抗旱試驗 將2個處理幼苗分別在各處理水培液中生長至3葉期。取5株幼苗的全部葉片，剪碎、混勻，稱鮮重。放在有蒸餾水的培養(yǎng)皿中，使其吸水達飽和24 h后稱飽和重。105 ℃殺青30 min，烘干至恒重，計算葉片相對含水量。

葉片相對含水量(RWC) % =同時分別取葉片測定不同處理處理下葉片光合色素(酒精浸提法)和丙二醛(MDA)含量。

圖1 干旱脅迫對水稻發(fā)芽勢的影響Fig.1 Effects of drought stress on rice germination potential

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用 Excel2003 進行數(shù)據(jù)整理和統(tǒng)計，用DPS7.05和SPSS17.0軟件對采集的數(shù)據(jù)進行分析。

2 結果與分析

2.1 水稻芽期抗旱性差異

2.1.1 芽期性狀的差異顯著性分析 干旱脅迫、不同品種及其互作效應均可以對雜交水稻芽期各性狀產(chǎn)生顯著或極顯著影響(表1)。其中處理間方差遠大于品種之間的差異，可見干旱脅迫對雜交水稻芽期性狀的影響要大一些。各芽期性狀中，根干重和胚芽鞘長的方差值相對較小，因此這2個性狀受干旱脅迫的影響稍小一些。

2.1.2 干旱脅迫對水稻發(fā)芽的影響 在一定干旱條件下，干旱脅迫會明顯抑制各雜交水稻的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(圖1～2)，對發(fā)芽率和發(fā)芽勢的影響因品種而異。在10 %干旱脅迫處理下II優(yōu)838、II優(yōu)725、岡優(yōu)725、金優(yōu)725、宜香725的發(fā)芽勢和發(fā)芽率分別降低10.31 %、4.21 %、8.42 %、4.35 %、9.57 %和6.32 %、4.21 %、5.38%、1.11 %、1.09 %?？梢娫谝欢ǜ珊得{迫條件下雜交水稻發(fā)芽勢受影響程度較發(fā)芽率大一些，干旱脅迫可以明顯抑制雜交水稻的發(fā)芽速度。其中對照品種Ⅱ優(yōu)838的發(fā)芽勢和發(fā)芽率對干旱脅迫最為敏感，綿恢725系列品種中II優(yōu)725和金優(yōu)725的發(fā)芽率和發(fā)芽勢受干旱脅迫的影響較小。干旱脅迫雖然對宜香725的最終發(fā)芽率影響較小，但會明顯降低其發(fā)芽速度。

圖2 干旱脅迫對水稻發(fā)芽率的影響Fig.2 Effects of drought stress on the germination rate of rice

(%)

注：不同小寫字母表示同一指標在0.05水平差異顯著，下同。

Note： Different small letters indicate that the same index is significantly different at 0.05 level.The same as below.

2.1.3 干旱脅迫對水稻芽期性狀的影響及抑制效應 干旱脅迫對芽期各性狀幾乎都存在抑制效應(表2)，對胚芽長、芽干重、胚根數(shù)的抑制效應遠大于胚芽鞘長和根干重，這與方差分析中得到的結果一致。不同雜交水稻品種各性狀受抑制的程度存在較大差異。供試水稻品種中，干旱脅迫對II優(yōu)838的胚芽長、芽干重和胚根數(shù)會產(chǎn)生顯著抑制作用，抑制率均在50 %甚至以上。根干重方面，干旱脅迫對宜香725抑制作用最大，但適當?shù)母珊得{迫可以增加岡優(yōu)725的根干重。

在干旱脅迫下綿恢725系列胚芽鞘長幾乎都高于II優(yōu)838，其中II優(yōu)725的胚芽鞘長顯著大于II優(yōu)838。王賀正等[4]研究認為，在干旱脅迫下，水稻胚芽鞘長度顯著高于水作條件下的胚芽鞘長度，其相對值能在一定程度上反映水稻抗旱性；綿恢725系列品種芽長均高于II優(yōu)838，岡優(yōu)725和II優(yōu)725的芽長顯著高于II優(yōu)838；綿恢725系列品種的芽干重和胚根數(shù)也顯著高于II優(yōu)838；胚根干重方面：綿恢725系列品種中II優(yōu)725和岡優(yōu)725的胚根干重高于對照，其中岡優(yōu)725顯著高于對照品種。金優(yōu)725和宜香725的胚根干重較對照低。

2.2 干旱脅迫對水稻苗期生理的影響

2.2.1 苗期性狀的差異顯著性分析 干旱脅迫處理、品種及其互作效應可對雜交水稻的苗期多個性狀產(chǎn)生顯著或極顯著影響(表4)。其中品種、品種和處理的互作效應對各性狀的影響大于處理間差異；丙二醛含量受各因素的影響不顯著，但各因素均會對葉片相對含水率產(chǎn)生極顯著影響；光合色素方面主要受品種間差異及品種與處理間的互作效應的顯著影響，可見干旱脅迫對不同雜交水稻苗期光合色素的影響因品種而異。

表3 干旱脅迫對不同水稻品種芽的影響

表4 干旱脅迫對水稻苗期性狀的影響(MS)

2.2.2 干旱對水稻苗期葉片丙二醛含量的影響 MDA是逆境脅迫下膜脂過氧化程度大小的重要指標，MDA含量的變化能夠從一定程度上反映膜脂過氧化作用的強弱。由圖3可見，II優(yōu)838和岡優(yōu)725在100 g/L PEG-6000處理下，MDA含量有不同程度的增加，變化率分別為27.33 %和13.64 %。說明在干旱脅迫下，II優(yōu)838和岡優(yōu)725的水稻幼苗細胞膜受到了不同程度的損傷，胞質(zhì)外流，膜完整性遭到破壞。而II優(yōu)725，金優(yōu)725和宜香725在一定干旱脅迫處理下，MDA含量都有幾乎不存在變化，說明這幾個品種在此程度的干旱脅迫下，膜脂過氧化程度相對較低。

圖3 干旱脅迫對MDA含量的影響Fig.3 Effect of drought stress on the content of MDA

圖4 干旱脅迫對葉片含水率的影響Fig.4 Effect of drought stress on leaf water content

2.2.3 干旱對水稻苗期葉片相對含水率的影響 干旱脅迫條件下各雜交水稻品種苗期葉片的相對含水率均有不同程度的降低(圖4)。其中對照品種II優(yōu)838的葉片相對含水率降低最大，較清水處理對照下降了11.07 %。而綿恢725系列品種中除金優(yōu)725在干旱脅迫條件下葉片相對含水率下降程度達到6.99 %外，其他各品種的葉片相對含水率幾乎無變化。同時綿恢725系列品種在干旱脅迫處理后葉片相對含水率均明顯高于對照品種，幾乎都可以達到90 %以上。說明該系列品種在干旱脅迫下葉片失水相對較少，保水性較好。

2.2.4 干旱對水稻苗期光合色素的影響 從圖5～9可見，各水稻品種在干旱脅迫下葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的變化規(guī)律一致。在一定程度的干旱脅迫下，水稻細胞膜受損，原生質(zhì)泄漏，正常的生理生化代謝途徑受阻，導致葉綠素含量下降。但是II優(yōu)725和金優(yōu)725在干旱脅迫下各光合色素含量都呈上升趨勢。II優(yōu)725的光合色素含量變化程度最大，而岡優(yōu)725和金優(yōu)725的光合色素含量變化率較小。不同水稻品種的葉綠素a/b變化趨勢各不相同。II優(yōu)838，II優(yōu)725和金優(yōu)725的葉綠素a/b都有不同程度的減小，岡優(yōu)725有略微的增加，而金優(yōu)725基本保持不變。

圖5 干旱脅迫對Chla含量的影響Fig.5 Effect of drought stress on the content of Chla

圖6 干旱脅迫對Chlb含量的影響Fig.6 Effect of drought stress on the content of Chlb

圖7 干旱脅迫對Chla+b含量的影響Fig.7 Effect of drought stress on the content of Chla+b

圖8 干旱脅迫對Chla/b的影響Fig.8 Effects of drought stress on Chla/b

3 討 論

3.1 干旱脅迫對水稻芽期性狀的影響

相對于其他高等植物，水稻對水分更敏感，干旱脅迫對其發(fā)育的影響更嚴重。四川盆地干旱的水平分布有較明顯的季節(jié)差異，季節(jié)性干旱已經(jīng)成了對四川農(nóng)業(yè)經(jīng)濟危害最大的自然災害[5-7]。3、4月盆地內(nèi)春旱要集在盆地西北部，春旱高發(fā)主要分布廣元、綿陽、德陽等市[8]，而這段時間正好與該地區(qū)水稻播種時間相遇。水稻旱育秧及旱直播技術的推廣一定程度上降低了干旱對水稻春播的限制，但旱育秧較水育秧條件水稻芽、苗期都會收到較大的干旱脅迫影響。因此通過篩選在芽、苗期抗旱性較高的水稻品種，可以為水稻的旱育秧及旱直播技術的大面積推廣提供技術支持。

圖9 干旱脅迫對Car含量的影響Fig.9 Effect of drought stress on the content of Car

芽期對水稻進行抗旱性鑒定操作簡單，容量大，重復性好，且不受環(huán)境氣候因素影響，可隨時進行鑒定試驗[9]。水稻種子的發(fā)芽率一般隨著水分脅迫程度的加大而降低，但是發(fā)芽率能否準確反映水稻品種的抗旱性存在爭議。因此Bouslama等首先提出種子萌發(fā)抗旱指數(shù)[10]，反映了種子在高滲溶液中的發(fā)芽率和發(fā)芽勢，即抗旱性強的品種種子萌發(fā)抗旱指數(shù)較大，抗旱性弱的品種萌發(fā)抗旱指數(shù)較小[4]。本試驗中一定干旱脅迫條件下，各雜交水稻的發(fā)芽率和發(fā)芽勢均受明顯抑制作用，發(fā)芽勢受干旱的影響較發(fā)芽率大一些，因此干旱脅迫明顯抑制了雜交水稻的發(fā)芽速度。綿恢725系列品種中II優(yōu)725和金優(yōu)725的發(fā)芽率和發(fā)芽勢受干旱脅迫的影響均小于對照品種。

生長受抑制是植物遇到逆境最明顯的表現(xiàn)，安永平等[11]研究發(fā)現(xiàn)芽鞘長與水稻的抗旱性呈極顯著正相關，適宜作為水稻抗旱性的鑒定指標。但王賀正等[4]和李艷[12]研究表明，水稻相對胚芽鞘長變異相對較小，且與水稻萌發(fā)期抗旱性的相關系數(shù)沒有達到顯著水平，不適宜作為水稻芽期的抗旱性鑒定指標。敬禮恒等[13]總結前人經(jīng)驗并試驗發(fā)現(xiàn)相對發(fā)芽率、相對芽長、相對胚根長、根芽干重4項指標與種子萌發(fā)抗旱指數(shù)呈顯著或極顯著正相關，可以作為水稻種子萌發(fā)期抗旱性鑒定的指標。在本試驗中干旱脅迫下水稻芽期的各性狀幾乎都受到不同程度的抑制效應，胚芽比胚根對干旱脅迫更為敏感。綿恢725系列芽長、芽干重均高于II優(yōu)838，II優(yōu)725和岡優(yōu)725的胚根干重高于II優(yōu)838。同時II優(yōu)725和岡優(yōu)725的各芽期性狀受干旱脅迫的抑制效應也較對照低得多。

3.2 干旱脅迫對水稻苗期性狀的影響

葉片的相對含水量在一定程度上反映了植物的保水能力。在干旱條件下，抗旱性強的植物葉片含水量的下降程度往往比抗旱性弱的植物小，從而維持植物正常的生理生化活動[14]。本試驗研究表明，干旱脅迫下水稻葉片的相對含水率幾乎都會下降，綿恢725系列品種在干旱脅迫條件下葉片的相對含水率均高于對照品種，且干旱脅迫下綿恢725系列品種葉片相對含水率的下降程度明顯小于對照品種。表明該系列品種在干旱脅迫條件下葉片失水量最少，保水性更好，更有利于適應干旱環(huán)境。

干旱脅迫會使膜系統(tǒng)是最先受到影響，MDA是膜脂過氧化分解的終產(chǎn)物，同時也是衡量膜系統(tǒng)受傷害程度的重要指標之一，MDA 的積累同時也會對細胞和膜進一步傷害[15]。細胞膜脂過氧化的程度和植物對逆境條件反應的強弱，在一定程度上可以通過MDA含量來反應[16]。戴高興等[17]研究發(fā)現(xiàn)水稻幼苗在模擬干旱脅迫后，MDA含量呈急劇上升的趨勢。本試驗中對照品種II優(yōu)838在干旱脅迫條件下MDA含量有較大幅度上升，綿恢725系列品種MDA變化幅度均小于對照，特別是II優(yōu)725，金優(yōu)725和宜香725的MDA含量在干旱脅迫條件下幾乎無變化，表明了它們在干旱脅迫下膜脂過氧化程度相對較低，膜系統(tǒng)受傷害程度較小，在一定程度上反映出它們在干旱條件下的抗逆性較強。

葉綠素是葉片進行光合作用最重要的物質(zhì)之一。葉片中葉綠素含量是反映植物光合能力的重要指標[15]。孫梅霞等[18]研究指出，干旱脅迫下葉綠體膨脹，光合器官的超微結構遭到破壞。生物膜結構與功能，葉綠素、核酸和蛋白質(zhì)等大分子遭到破壞，從而引起一系列生理生化功能的改變。聶華堂等[19]研究認為隨著干旱脅迫下，抗旱性越強的品種，葉綠素a含量和葉綠素a+b的變化及幅度越小。Chla是進行能量轉(zhuǎn)化的光合色素，較高含量的Chla能夠有效地將太陽光能轉(zhuǎn)化為生物化學能，為碳同化提供充足的能量來源，以維持光合作用的高效運轉(zhuǎn)[20]。較高含量的Chlb和胡蘿卜素有利于雜交水稻減少蒸騰作用，以保護植株避免因過量失水而枯萎，保護光合器官免受太陽灼傷。本試驗中綿恢725系列品種在干旱脅迫下Chla、Chlb和胡蘿卜素含量均高于對照品種，同時Chla/b的值變化量均小于II優(yōu)838。說明在干旱脅迫下，綿恢725系列品種的光合系統(tǒng)通過自身調(diào)節(jié)，增加Chla、Chlb和胡蘿卜素含量，并維持較穩(wěn)定的Chla/b值，以保證光合作用的正常進行，并保護光系統(tǒng)的內(nèi)在穩(wěn)定性，使其在干旱脅迫下光合作用受影響較小。

干旱脅迫對植物體的傷害是一個復雜的生理過程，同時，植物的抗旱性也是由多種因素共同作用構成的一個復雜的綜合性狀。僅僅根據(jù)某一方面的指標判斷品種的抗旱性是片面的，應該從多個方面進行綜合評定。本研究通過對芽期和苗期的各項生理指標進行探討，發(fā)現(xiàn)在綜合各個指標表現(xiàn)的。

[1]楊建昌. 水稻根系形態(tài)生理與產(chǎn)量、品質(zhì)形成及養(yǎng)分吸收利用的關系[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2011, 44(1):36-46.

[2]陳 佳, 張文忠, 趙曉彤, 等. 水稻灌漿期冠氣溫差與土壤水分和氣象因子的關系[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學, 2009(2):284-285, 314.

[3]任慶成, 楊鐵釗, 劉培玉,等. 植物抗旱性研究進展[J]. 中國農(nóng)學通報, 2009, 25(15):76-79.

[4]王賀正, 馬 均, 李旭毅, 等. 水稻種質(zhì)芽期抗旱性和抗旱性鑒定指標的篩選研究[J]. 西南農(nóng)業(yè)學報, 2004, 17(5):594-599．

[5]劉永紅, 李茂松. 四川季節(jié)性干旱與農(nóng)業(yè)防控節(jié)水技術研究[M]. 北京: 科學出版社, 2011.

[6]劉定輝, 劉永紅, 熊 洪, 等. 西南地區(qū)農(nóng)業(yè)重大氣象災害危害及監(jiān)測防控研究[J]. 中國農(nóng)業(yè)氣象, 2011, 32(2): 208-212．

[7]鄧紹輝, 羅曉彬. 建國以來四川旱災特點及其防治[J]. 四川師范大學學報: 社會科學版, 2005, 32(3): 125-132．

[8]巫 娜, 羅凝誼, 許 勇. 四川盆地干旱災害統(tǒng)計特征[J]. 氣象科技, 2014, 42(2): 309-313.

[9]王賀正. 水稻抗旱性研究及其鑒定指標的篩選[D]. 成都: 四川農(nóng)業(yè)大學, 2007.

[10]Bouslama M, Schapaugh W T. Stress tolerance in soybeans. Ⅱ Evaluation of three screening techniques for heat and drought tolerance[J]. Crop Sci, 1984, 24:933-937.

[11]安永平, 強愛玲, 張媛媛, 等. 滲透脅迫下水稻種子萌發(fā)特性及抗旱性鑒定指標研究[J]. 植物遺傳資源學報, 2006, 7(4): 421-426.

[12]李 艷. 水稻品種苗期抗旱性及鑒定指標篩選的研究[D]. 成都: 四川農(nóng)業(yè)大學, 2006.

[13]敬禮恒, 陳光輝, 劉利成, 等. 水稻種子萌發(fā)期的抗旱性鑒定指標研究[J]. 雜交水稻, 2014, 29(3): 65-69.

[14]陳少瑜, 郎南軍, 李吉躍, 等. 干旱脅迫下3種樹木苗木葉片相對含水量、質(zhì)膜相對透性和脯氨酸含量的變化[J]. 西部林業(yè)科學, 2004, 33(3): 30-33, 41.

[15]張靜靜. 樟屬植物種子萌發(fā)特性及苗期抗旱性研究[D]. 河南農(nóng)業(yè)大學, 2012.

[16]吳凱朝，黃誠梅，鄧智年，等.干旱后復水對甘蔗伸長期生理生化特性的影響[J].南方農(nóng)業(yè)學報,2015,46(7):1166-1172.

[17]戴高興, 彭克勤, 蕭浪濤, 等. 聚乙二醇模擬干旱對耐低鉀水稻幼苗丙二醛、脯氨酸含量和超氧化物歧化酶活性的影響[J]. 中國水稻科學, 2006, 20(5): 557-559.

[18]孫梅霞, 祖朝龍, 徐經(jīng)年. 干旱對植物影響的研究進展[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學, 2004, 32(2): 365-367, 384.

[19]聶華堂, 陳竹生, 計 玉. 水分脅迫下柑桔的生理變化與抗旱性的關系[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學, 1991, 24(4): 14-18.

[20]楊國濤, 謝崇華, 陳永軍, 等. B803A系列優(yōu)質(zhì)雜交水稻品種光合特性研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學, 2007, 35(35): 11364-11367.

(責任編輯 李 潔)

Effects of Drought Stress on Physiological Effects of Mianhui 725 Series in Germination Stage and Seedling Stage

JING Yin-qin, LI Ya-nan, ZHANG Jie, FAN Yong-yi, CHEN Jing, JIANG Fen, HU Yun-gao*

(Institute of Rice, Southwest University of Science and Technology, Sichuan Mianyang 621010, China)

To study drought resistance of Mianhui 725 series varieties in germination stage and seedling stage, by PEG-6000 simulated drought treatment ，the effects of drought stress on Mianhui 725 series rice in germination stage and seedling stage were determinted. The results showed that the germination rate, germination potential and other characteristics of the hybrid rice were significantly inhibited under certain drought stress. The inhibition degree of Mianhui 725 series varieties was lower than that of CK. In particular, the inhibition degree of drought stress of II 725 at germination stage was the lowest; while the relative water content of Mianhui 725 series leaves was higher under drought stress at seedling stage, and the decline degree was significantly less than that of CK under drought stress. At the same time, the series of varieties under drought stress, chlorophyll a, chlorophyll b and carotene content were higher, while the value of chlorophyll a/b changes were less than CK. Therefore, under drought stress, the photosynthetic system of the series has strong ability of self regulation, which can guarantee the normal photosynthesis, and protect the inherent stability of the light system. Thus Mianhui 725 series varieties have relatively higher drought resistance in the germination stage and seedling stage.

Rice; Mianhui 725 series; Germination stage; Seedling stage; Drought resistance

1001-4829(2016)08-1818-06

10.16213/j.cnki.scjas.2016.08.011

2016-01-12

長江上游優(yōu)質(zhì)抗病種質(zhì)創(chuàng)新與新品種選育(16zg4102)；長江上游地區(qū)雜交水稻骨干恢復系種群劃分及高產(chǎn)機理研究(2014KF01)；突破性水稻新材料的創(chuàng)制和應用(14TD0011)；四川省崗位專家項目(川農(nóng)業(yè)函[2014]91號)；雜交水稻國家重點實驗室開放基金項目(2014KF01)

敬銀欽(1996-)，女，四川綿陽人，主要從事水稻遺傳育種研究，E-mail：Jenycq@126.com，*為通訊作者。

S511

A