徐呈祥，郭 峰，馬艷萍

（1.肇慶學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，廣東 肇慶 526061；2.溧陽市天目湖龍?zhí)渡鷳B(tài)谷有限公司，江蘇 溧陽 213300）

土壤pH對藍(lán)莓扦插苗和嫁接苗生長、光合作用及礦質(zhì)元素含量的影響

徐呈祥1，郭 峰2，馬艷萍1

（1.肇慶學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，廣東 肇慶 526061；2.溧陽市天目湖龍?zhí)渡鷳B(tài)谷有限公司，江蘇 溧陽 213300）

為探究嫁接繁育提高藍(lán)莓對較高pH土壤生境適應(yīng)性的效應(yīng)和機制，以中國南方特產(chǎn)、與藍(lán)莓同科屬的經(jīng)濟(jì)灌木烏飯樹為砧木，以南高叢藍(lán)莓品種夏普蘭為接穗，以烏飯樹扦插苗、藍(lán)莓扦插苗、烏飯樹砧藍(lán)莓嫁接苗為試材，以石英砂為栽培基質(zhì)，以pH 4.6、5.8、7.0的3種溶液分別澆灌栽培，對植株生長狀況、葉片光合參數(shù)及礦質(zhì)元素含量等基礎(chǔ)生理進(jìn)行測試分析。結(jié)果表明，在較高pH基質(zhì)上栽培，與藍(lán)莓扦插苗相比，以烏飯樹嫁接促進(jìn)藍(lán)莓植株生長和干物質(zhì)積累，提高葉片葉綠素含量、葉綠素a/b比值、葉綠素?zé)晒饣瘜W(xué)效率和光合效能，改善葉片礦質(zhì)元素含量狀況，尤其是提高葉片Mg和Fe元素含量，藍(lán)莓對較高pH土壤生境的適應(yīng)性顯著改善。

藍(lán)莓；烏飯樹；嫁接；pH脅迫；適應(yīng)性

藍(lán)莓（Vaccinium spp.）果實富含花色素苷（anthocyanin）、天然視紫質(zhì)（rhodopsin）、尼克酸（nicotinic acid）等生物活性成分，具有抗癌、增強人體免疫力等多種保健功效，是聯(lián)合國糧農(nóng)組織列出的人類五大健康食品之一［1-2］，也是近年在不少國家迅速發(fā)展的果樹樹種之一。然而，藍(lán)莓植株根系纖細(xì)，主根不明顯，根毛稀少，非常不發(fā)達(dá)，在土壤中分布淺、伸展范圍很小，土壤理化性質(zhì)對其生長發(fā)育的影響遠(yuǎn)大于其他果樹［3-4］。尤其是藍(lán)莓喜好酸性、強酸性土壤，適宜的土壤pH值為3.8～5.0，世界各國在pH5.0以上的土壤上栽培藍(lán)莓均使用硫磺粉等物質(zhì)調(diào)酸土壤［5-7］。這些生理生態(tài)特性極大地限制了藍(lán)莓的適生范圍和發(fā)展區(qū)域，也顯著增大了藍(lán)莓生產(chǎn)成本。因此，探索藍(lán)莓苗木更好的培育方法，提高藍(lán)莓果樹對土壤環(huán)境的適應(yīng)性，在藍(lán)莓栽培實踐中具有重要意義。

嫁接是一項古老而有無窮生命力的世界性植物技術(shù)，在農(nóng)林業(yè)的諸多方面均有不可替代的價值［8-10］。中國是世界上公認(rèn)的最早發(fā)明嫁接技術(shù)的國家。目前關(guān)于藍(lán)莓嫁接繁育和栽培的研究不多［11-13］，尚未見通過嫁接提高植物對土壤pH生境適應(yīng)性的文獻(xiàn)報道。烏飯樹是與藍(lán)莓同科同屬的經(jīng)濟(jì)灌木，特產(chǎn)中國南方各地，是江蘇無錫著名特色旅游食品“烏米飯”的色素來源植物［14］，在中國南方很早即應(yīng)用于園林綠化［15］，對土壤理化生境的適應(yīng)性較強。本試驗以烏飯樹為砧木嫁接繁育南高叢藍(lán)莓品種夏普蘭（Sharpblue），探究藍(lán)莓嫁接苗對較高pH土壤生境的適應(yīng)性及可能機制，揭示在不同pH營養(yǎng)液澆灌栽培下，嫁接形成的新植物體——烏飯樹砧藍(lán)莓植株的生長和干物質(zhì)積累情況，葉片葉綠素含量與組成、葉綠素?zé)晒饣瘜W(xué)效率和光合效能，以及葉片中主要礦質(zhì)元素含量狀況的差異。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以中國南方特產(chǎn)、與藍(lán)莓同科屬的經(jīng)濟(jì)灌木烏飯樹為砧木，以南高叢藍(lán)莓品種夏普蘭為接穗，以烏飯樹扦插苗、藍(lán)莓扦插苗、烏飯樹砧藍(lán)莓嫁接苗為試材。

1.2 試驗方法

1.2.1 苗木培育 藍(lán)莓生長季的6月上旬，從采穗圃中培養(yǎng)的烏飯樹和夏普蘭藍(lán)莓植株上，剪取生長健壯的半木質(zhì)化枝條，剪成長10～12 cm的莖段作插穗，置于300 mg/L的吲哚乙酸（IBA）溶液中處理60 min后，扦插于高20 cm、上口直徑15 cm、中下部打6個孔的塑料薄膜袋中。育苗基質(zhì)（V/V）為泥炭∶珍珠巖∶河砂（1 mm≤粒徑≤2 mm）=3∶1.5∶0.5。扦插前2周，每袋施硫磺粉2.5 g，將基質(zhì)pH值調(diào)整到（5.0±0.2）。

扦插苗在塑料溫室中培育，插后第1個月棚上方覆蓋遮陽網(wǎng)，重視溫度和噴霧管理，保持室內(nèi)氣溫（白天/夜間）28（±1.0）℃/20（± 1.0）℃、相對濕度85（±2.0）%以上。之后，常規(guī)水肥管理。當(dāng)年10月底，烏飯樹、藍(lán)莓平均生根率分別為88.5%、82.0%，平均苗高分別為21.5、14.8 cm。繼續(xù)培育1年。

扦插第3年的2月下旬，在距地面5～10 cm處剪斷2種扦插苗，選擇地徑6 mm以上的部分烏飯樹扦插苗嫁接藍(lán)莓，接穗和接芽從南高叢藍(lán)莓品種夏普蘭飽滿、健壯的秋梢上剪取。嫁接方法為單芽切接（枝接），接穗“單芽”是切下來的帶有一段枝的芽體，芽眼下方的削面不帶木質(zhì)部、恰到形成層，切口、接芽和接穗用塑料薄膜帶包嚴(yán)。嫁接或剪斷后繼續(xù)培育1年，方法同常規(guī)育苗。翌年2月中旬，選擇大小勻稱、發(fā)育良好的嫁接苗及2種扦插苗進(jìn)行砂培實驗。

1.2.2 砂培試驗 將烏飯樹扦插苗、藍(lán)莓扦插苗和烏飯樹砧藍(lán)莓嫁接苗（苗齡均為根3年生、枝1年生）于2月中旬定植于PVC塑料盆中，每盆1 株。塑料盆下部具孔，盆高22 cm，上口直徑25 cm，下口直徑18 cm，石英砂基質(zhì)，盆底置托盤。塑料溫室中避雨栽培，自然光照。以1/2 Hoagland 溶液（用 0.05 mol/L H2SO4或0.5 mol/L KOH溶液調(diào)整pH值至5.0）澆灌栽培至5月中旬生長完全正常時，進(jìn)一步選擇大小均勻、發(fā)育良好的植株進(jìn)行較高pH生境的處理。澆灌液的配方為完全Hoagland 溶液，設(shè)pH4.6（模擬強酸性土壤，CK）、pH5.8（模擬中等酸性土壤）和pH7.0（模擬中性土壤）3種pH值處理，3種苗木每個處理3次重復(fù)，每個重復(fù)6株。視天氣情況，每隔1～2 d澆灌處理液1次，每次每盆澆300 mL，每澆灌2 次用自來水沖洗石英砂1次。

1.3 測定項目及方法方法

處理（栽培）90 d（8月中旬，生長明顯減緩）時，測量各處理苗木的株高、地徑和冠幅，取樣分析葉片中N、P、K、Ca、Mg、Fe元素的含量，分別測定根、莖、葉3種器官的鮮生物量。在植株從盆中取出前1周時間，選擇晴朗天氣，測試各處理苗木葉片葉綠素含量及熒光參數(shù)：初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率（Fv/Fo）以及氣體交換參數(shù)—光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和光合水分利用效率（WUE）。

利用鼓風(fēng)干燥箱對不同處理植株的根、莖、葉樣品進(jìn)行烘干，合計3種器官的恒干重得全株干生物量。

葉片葉綠素含量測定參照Arnon的方法［16］，葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)用植物效率分析儀（Plant Efficiency Analyzer）測定；葉片氣體交換參數(shù)的值用LI—6400X型便攜式光合測定系統(tǒng)測定。

葉片礦質(zhì)元素（含氮元素）含量測定：選取植株發(fā)育枝第4～6片生長成熟的葉片，每處理每株苗按方位各取5片葉，用0.1%中性洗滌劑清洗后，清水沖洗，再用無離子水沖洗3次后，吸干表面水分，置于105℃烘箱中殺青15 min，80℃烘烘至恒量，磨細(xì)、過篩。葉片全氮量測定用H2SO4-H2O2消煮-全自動凱氏定氮法［17］；全磷量測定采用H2SO4-H2O2消煮，鉬銻抗比色法［18］；K、Ca、Mg、Fe 含量使用電感耦合等離子體—原子發(fā)射光譜法（inductively coupled plasma atomic emission spectrometry，ICP-AES）［19］。

試驗數(shù)據(jù)采用t測驗進(jìn)行分析。

表1 在較高pH生境下藍(lán)莓嫁接苗等3種苗木株高、地徑和冠幅的差異

2 結(jié)果與分析

2.1 栽培基質(zhì)pH對藍(lán)莓嫁接苗等3種苗木生長的影響

從表1可以看出，以pH4.6（CK）、5.8、7.0的營養(yǎng)液分別澆灌栽培90 d，藍(lán)莓嫁接苗等3種苗木的生長響應(yīng)差異顯著，植株大小依次為烏飯樹扦插苗＞藍(lán)莓嫁接苗＞藍(lán)莓扦插苗；隨pH值升高，3種苗木的株高、地徑和冠幅生長均受到抑制，尤其是對冠幅生長的抑制；在pH5.8基質(zhì)上栽培，烏飯樹扦插苗和藍(lán)莓嫁接苗的株高、地徑和冠幅均與對照無顯著差異，而藍(lán)莓扦插苗的這些指標(biāo)均較對照顯著減??；在pH7.0基質(zhì)上栽培，烏飯樹扦插苗和藍(lán)莓嫁接苗的株高和地徑生長未受顯著抑制，而冠幅均較對照顯著減小，但藍(lán)莓扦插苗的這3項指標(biāo)均顯著小于對照。

與株高、地徑、冠幅的響應(yīng)相似，在pH 5.8、7.0兩種基質(zhì)上栽培，烏飯樹扦插苗和藍(lán)莓嫁接苗根、莖、葉生物量的減小幅度不大，與對照（pH4.6）差異均不顯著；而藍(lán)莓扦插苗的葉生物量較對照顯著降低且差異均達(dá)顯著水平。同時，由于累加效應(yīng)的關(guān)系，3種苗木全株生物量對栽培基質(zhì)pH的響應(yīng)更顯著，其中烏飯樹扦插苗和藍(lán)莓嫁接苗栽培在pH7.0 基質(zhì)上與對照差異顯著，而在pH5.8基質(zhì)上與對照差異不顯著；而在pH5.8、7.0基質(zhì)上栽培的藍(lán)莓扦插苗均與對照有顯著差異且兩兩之間差異顯著。生物量響應(yīng)特性的測量結(jié)果進(jìn)一步表明，以烏飯樹為砧木的藍(lán)莓嫁接苗較傳統(tǒng)的藍(lán)莓扦插苗對較高pH生境的適應(yīng)性得到顯著增強（圖1）。

圖1 在較高pH基質(zhì)上栽培藍(lán)莓嫁接苗等3種苗木根、莖、葉及全株生物量的差異

圖2 在較高pH基質(zhì)上栽培藍(lán)莓嫁接苗等3種苗木葉片葉綠素含量及組成的差異

由圖2可知，隨澆灌液pH值升高，3種苗木葉片葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b含量以及葉綠素a/b比值均減小，減小幅度為葉綠素a＞葉綠素b，葉綠素a/b比值的響應(yīng)比葉綠素含量的響應(yīng)敏感，藍(lán)莓扦插苗比烏飯樹扦插苗和藍(lán)莓嫁接苗的響應(yīng)明顯敏感。其中，3種苗木中只有藍(lán)莓扦插苗在pH 7.0基質(zhì)上栽培時，葉片葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b含量均顯著小于對照，其他2種苗木與對照差異均不顯著；藍(lán)莓扦插苗在pH 5.8、7.0時葉片葉綠素a/b比值均顯著低于其對照，藍(lán)莓嫁接苗只在pH7.0時較對照顯著減小。

從表2、表3可以看出，隨澆灌液pH值升高，3種苗木葉片葉綠素初始熒光（Fo）升高，最大熒光（Fm）、PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率（Fv/ Fo）降低，光合速率（Pn）和蒸騰速率（Tr）降低，光合水分利用效率（WUE）升高，但葉綠素?zé)晒鈪?shù)的響應(yīng)比氣體交換參數(shù)靈敏，烏飯樹扦插苗和藍(lán)莓嫁接苗葉片的這些參數(shù)變化幅度明顯小于藍(lán)莓扦插苗，不同各類苗木間差異顯著。在pH 5.8、7.0基質(zhì)上栽培，3種苗木葉片葉綠素Fo和Fm的值均與各自對照無顯著差異；Fv/Fo的值，烏飯樹扦插苗和藍(lán)莓嫁接苗在pH7.0基質(zhì)上栽培時顯著小于對照，而藍(lán)莓扦插苗在pH5.8、7.0基質(zhì)上栽培時均顯著小于對照，且兩兩之間差異顯著；葉片Pn、Tr及WUE的值，對栽培基質(zhì)pH的響應(yīng)與熒光參數(shù)的響應(yīng)相似，在2種較高pH基質(zhì)上栽培，烏飯樹扦插苗和藍(lán)莓嫁接苗均與各自對照差異不顯著，而藍(lán)莓扦插苗在pH7.0時的值均顯著低于對照。

表2 在較高pH基質(zhì)上栽培藍(lán)莓嫁接苗等 3種苗木葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的差異

表3 在較高pH基質(zhì)上栽培藍(lán)莓嫁接苗等3種苗木葉片氣體交換參數(shù)的差異

2.3 栽培基質(zhì)pH對藍(lán)莓嫁接苗等3種苗木葉片中N和Fe等6種礦質(zhì)元素含量的影響

由圖3可知，3種苗木葉片中6種礦質(zhì)元素含量由高到低依次為Ca＞N＞K＞Mg＞P＞Fe；以pH4.6、5.8、7.0的溶液澆灌栽培90 d，隨pH值升高，3種苗木葉片中6種礦質(zhì)元素的含量均降低，但P、K、Ca 3種元素含量降低幅度很小，栽培在2種較高pH基質(zhì)上的3種苗木與對照（pH4.6）均無顯著差異，檢測到的顯著差異來自N、Mg、Fe 3種元素的含量響應(yīng)。其中，在pH5.8基質(zhì)上栽培，藍(lán)莓扦插苗葉片的N、Mg、Fe元素含量均較對照顯著降低，而烏飯樹扦插苗和藍(lán)莓嫁接苗與對照均無顯著差異；在pH7.0基質(zhì)上栽培，藍(lán)莓扦插苗葉片N、Mg、Fe元素含量進(jìn)一步降低，與對照及pH5.8基質(zhì)上栽培的苗木差異均達(dá)顯著水平，而藍(lán)莓嫁接苗葉片中N元素含量降低不顯著、Mg和Fe元素含量雖顯著低于對照但與pH5.8基質(zhì)上栽培的苗木無顯著差異。

圖3 在較高pH基質(zhì)上栽培藍(lán)莓嫁接苗等3種苗木葉片中N和Fe等6種礦質(zhì)元素含量差異

3 討論

生長受抑制是植物對逆境響應(yīng)的必然結(jié)果。在較高pH基質(zhì)上栽培，藍(lán)莓生長受抑制的報道較多、認(rèn)識較一致［20-21］。本試驗結(jié)果進(jìn)一步證實了前述觀點。本試驗結(jié)果表明，與傳統(tǒng)的藍(lán)莓扦插苗不同，以經(jīng)濟(jì)灌木烏飯樹為砧木的藍(lán)莓嫁接苗，對栽培基質(zhì)pH生境的適應(yīng)性得到顯著提升，生長表現(xiàn)明顯優(yōu)良。以砂培方式和嫁接苗為試材研究藍(lán)莓的栽培生理特性及調(diào)控迄今未見有報道。

藍(lán)莓嫁接苗在較高pH基質(zhì)上的優(yōu)良生長表現(xiàn)，應(yīng)主要歸因于烏飯樹砧木的優(yōu)良生長特性，這從3種苗木各自的株高、地徑、冠幅以及根、莖、葉和全株生物量的差異上可充分體現(xiàn)，特別是根系的發(fā)達(dá)程度。嫁接苗的性狀，既受砧木支配，也受接穗影響，而在抗性方面受砧木的影響更大，這已為大量生產(chǎn)實踐和試驗研究所證實［22-23］。本試驗中，藍(lán)莓嫁接苗充分利用了烏飯樹砧木根系發(fā)達(dá)、生長勢強、適應(yīng)性廣的特性，同時，烏飯樹砧木對藍(lán)莓接穗中基因的表達(dá)應(yīng)該也產(chǎn)生了顯著影響，而以越橘屬其它植物種嫁接藍(lán)莓及其對不同pH生境的響應(yīng)有待進(jìn)一步研究。

植物器官和植株生長的基礎(chǔ)是細(xì)胞生長。在植物細(xì)胞中，葉綠體是對逆境最敏感的細(xì)胞器［24］。許多研究表明，葉片中葉綠素含量及組成的變化，是植物響應(yīng)和適應(yīng)逆境的重要方面。葉綠素最主要功能是捕獲光能并驅(qū)動電子轉(zhuǎn)移到光反應(yīng)中心，對植物的生長和產(chǎn)量形成具極重要影響。在pH脅迫下，藍(lán)莓葉片葉綠素含量、組成及熒光與氣體交換參數(shù)的變化鮮少有報道。本試驗結(jié)果表明，栽培在較高pH基質(zhì)上，藍(lán)莓嫁接苗葉片葉綠素a含量、葉綠素總含量及葉綠素a/ b比值均較其扦插苗顯著提高，特別是葉綠素a含量的穩(wěn)定性明顯較強，這應(yīng)是其脅迫下仍能保持較高光合效能的重要生理基礎(chǔ)。

pH值作為土壤/基質(zhì)的一種化學(xué)性質(zhì)，對植物的礦質(zhì)營養(yǎng)有重要影響。藍(lán)莓在pH值不適宜的土壤上栽培，葉片普遍發(fā)生“黃化”失綠現(xiàn)象甚至導(dǎo)致整株死亡［25］。本試驗結(jié)果與前人的成果相符，但3種苗木葉片中P、K、Ca元素含量受基質(zhì)pH值的影響不顯著，N元素含量只在較高pH基質(zhì)上才顯著降低，Mg和Fe元素含量受基質(zhì)pH值的影響大，降低幅度藍(lán)莓嫁接苗顯著小于其扦插苗。這表明藍(lán)莓扦插苗葉片中N素含量水平特別是Mg和Fe元素含量水平的顯著降低可能是其在pH 5.8和pH 7.0生境下葉片失綠黃化的重要原因，提高有效態(tài)Mg和Fe的水平應(yīng)具有重要意義。

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（責(zé)任編輯 鄒移光）

Effects of cultivation medium pH on growth，photosynthesis and mineral element contents of own-rooted and grafted blueberry saplings

XU Cheng-xiang1，GUO Feng2，MA Yan-ping1
（1.College of Life Sciences，Zhaoqing University，Zhaoqing 526061，China；2. Liyang City Tianmu Lake Longtan Eco-Technology Valley Co.，Ltd.，Liyang 213300，China）

The adaptation of blueberry to higher soil pH is poor. To explore the effects and probable mechanism of the adaptation of grafted blueberry（Vaccinium spp.）saplings to the soil environment with higher pH value， three types of saplings，（1）own-rooted Wufanshu （V. bracteatum），an economical shrub belonged to the same genus and family with blueberry，also known as oriental blueberry，（2）own-rooted ‘Sharpblue’，a southern highbush blueberry （V. corymbosum） cultivar，and （3） grafted-bluebedrry were taken as experimental materials，which were grown in quataz sand mediums for 90 d，irrigating with nutrient solution of three levels of pH values respectively，i.e. pH4.6，pH5.8 and pH7.0. Results showed that root development，shoot growth and dry biomass accumulation of grafted blueberry were significantly better than those of own-rooted blueberry grown in higher pH medium；compared with own-rooted blueberry sapling，leaf chlorophyll content，chlorophyll a/b ratio，chlorophyll fluorescence chemical efficiency and photosynthetic efficiency of grafted blueberry sapling grown in higher pH medium were all significantly improved. Results also showed that mineral element contents of leaves，especially Mg and Fe elemental contents of grafted blueberry were significantly higher than those of own-rooted blueberry sapling grown in higher pH medium. Grafting-propagation of blueberry sapling taking Wufanshu as rootstock significantly enhanced the adaptation of blueberry to soil environment with higher pH value.

blueberry；Wufanshu；grafting；pH stress；adaptation

S663.9

A

1004-874X（2016）11-0056-08

2016-07-28

溧陽市天目湖龍?zhí)渡鷳B(tài)谷有限公司科技項目

徐呈祥（1963-），男，博士，教授，E-mail：xucx2013@163.com

徐呈祥，郭峰，馬艷萍. 土壤pH對藍(lán)莓扦插苗和嫁接苗生長、光合作用及礦質(zhì)元素含量的影響［J］.廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，43（11）：56-63.