冀德偉,陳 琛,李婷婷,劉偉成,曾國(guó)權(quán),柴雪良

( 浙江省海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所，浙江省近岸水域生物資源開發(fā)與保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 浙江 溫州 325005 )

鹽度脅迫對(duì)泥蚶能量代謝的影響

冀德偉,陳 琛,李婷婷,劉偉成,曾國(guó)權(quán),柴雪良

( 浙江省海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所，浙江省近岸水域生物資源開發(fā)與保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 浙江 溫州 325005 )

在水溫(26.4±0.79) ℃、鹽度11、14.5、18、21.5、25和28.5下，將殼長(zhǎng)27～28 mm泥蚶飼養(yǎng)在流水系統(tǒng)中24 h，每一鹽度梯度設(shè)置3個(gè)平行和3個(gè)空白對(duì)照，以研究鹽度對(duì)泥蚶攝食、代謝、碳收支及能量代謝的影響。試驗(yàn)結(jié)果顯示，隨著鹽度的升高，泥蚶的濾水率、攝食率、吸收率和O∶N均先升后降，而耗氧率與排氨率先降后升，在鹽度18～21.5時(shí)顯著達(dá)到極值(P<0.05)，但鹽度對(duì)泥蚶的耗氧率、排氨率和O∶N影響不顯著(P>0.05)。泥蚶代謝所需要的能量主要由脂肪和碳水化合物提供，鹽度18～21.5為泥蚶的適宜鹽度范圍，此時(shí)的能量代謝方程分別為：100C=26.12F+30.75R+5.78U+37.35P；100C=25.06F+32.03R+5.15U+37.76P。

泥蚶；鹽度；濾水率；攝食率；耗氧率；排氨率；碳收支

泥蚶(Tegillarcagranosa)是灘涂廣溫性雙殼貝類，廣泛分布于黃、渤海以南沿海地區(qū)，是我國(guó)的四大傳統(tǒng)養(yǎng)殖貝類之一[1-2]。泥蚶主要棲息于泥質(zhì)灘涂潮間帶，受高溫干旱、臺(tái)風(fēng)多雨等劇烈環(huán)境因素影響，棲息環(huán)境的鹽度在短時(shí)間內(nèi)變化幅度較大。已有研究表明[3-7]，稚貝對(duì)低鹽環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)，而對(duì)高鹽度環(huán)境的響應(yīng)相對(duì)較大。目前，有關(guān)貝類的濾水、攝食、耗氧、排氨等研究較多[8-14]，泥蚶的基礎(chǔ)碳收支分析也有研究[15]，但有關(guān)鹽度脅迫對(duì)泥蚶能量代謝影響的研究尚未見報(bào)道。筆者研究了不同鹽度對(duì)泥蚶的濾水率、攝食率、吸收率、耗氧率和排氨率等代謝指標(biāo)的影響以及對(duì)泥蚶碳收支的影響，以期了解泥蚶在鹽度脅迫下的生理代謝規(guī)律，為泥蚶的生理能量學(xué)研究和養(yǎng)殖繁育技術(shù)提升提供基礎(chǔ)參數(shù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)用泥蚶采自溫州市龍灣區(qū)灘涂貝類養(yǎng)殖密集區(qū)，挑選外形完整、兩殼開閉有力、大小勻稱的個(gè)體，采回實(shí)驗(yàn)室后刷凈殼表面附著物，在直徑100 cm、高80 cm塑料桶中暫養(yǎng)。暫養(yǎng)海水為貝類養(yǎng)殖塘水，水溫(26.2±0.53) ℃、鹽度21.5±0.16、pH 8.1±0.09、溶解氧(4.2±0.16) mg/L。每日用淡水或海水晶將暫養(yǎng)鹽度調(diào)高或降低3.5，直至試驗(yàn)?zāi)繕?biāo)鹽度，暫養(yǎng)期間全程充氣，日換水50%。

試驗(yàn)裝置采用模擬現(xiàn)場(chǎng)流水系統(tǒng)[16-17](圖1)，貝塘水(試驗(yàn)用水)由水泵抽入平衡槽，調(diào)整到試驗(yàn)鹽度后，再由引水管和分流裝置將貝塘水引入試驗(yàn)水槽和溶解氧槽。試驗(yàn)中保持平衡水槽水位穩(wěn)定，以保持水流速度恒定。

1.2 方法

試驗(yàn)前將暫養(yǎng)的泥蚶放入模擬現(xiàn)場(chǎng)流水系統(tǒng)中，設(shè)置6個(gè)鹽度梯度：11、14.5、18、21.5、25和28.5，每一梯度設(shè)置3個(gè)平行和3個(gè)空白對(duì)照。每個(gè)試驗(yàn)水槽和溶解氧槽內(nèi)放入6粒泥蚶，水的流速控制在6～7 dm3/h，使泥蚶適應(yīng)試驗(yàn)環(huán)境，對(duì)照組鹽度同試驗(yàn)組，但不放入試驗(yàn)貝類。試驗(yàn)開始時(shí)，參照文獻(xiàn)[18]的設(shè)計(jì)，清空試驗(yàn)水槽和溶解氧槽內(nèi)的糞便和沉降顆粒物，調(diào)節(jié)并測(cè)定每個(gè)試驗(yàn)水槽的流速。試驗(yàn)持續(xù)24 h，每隔6 h分別從試驗(yàn)水槽和溶解氧槽及對(duì)照水槽出水管處接取水樣，檢測(cè)水樣氨氮、溶解氧、總顆粒物、顆粒有機(jī)物、顆粒有機(jī)碳含量等指標(biāo)。試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，分別收集水槽中的糞便以及對(duì)照水槽中沉降的顆粒物(兩者差值即為試驗(yàn)?zāi)囹兰S便量)，檢測(cè)糞便顆粒有機(jī)碳含量。試驗(yàn)期間平衡槽內(nèi)水溫(26.4±0.79) ℃、pH 8.2±0.15、溶解氧量(4.3±0.25) mg/L。

圖1 試驗(yàn)裝置平面示意

試驗(yàn)樣品采集后，立即冷藏帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定。氨氮采用次溴酸鈉氧化法測(cè)定；溶解氧采用碘量法測(cè)定；碳能量收支模型中的攝食碳、糞便碳、呼吸碳和排泄碳測(cè)算方法參考文獻(xiàn)[11]的設(shè)計(jì)；水樣和糞便樣用預(yù)先灼燒過(馬弗爐450 ℃灼燒4 h)并稱量質(zhì)量(m0)的GF/C(孔徑1.2 μm)玻璃纖維濾膜進(jìn)行抽濾，然后用蒸餾水對(duì)濾膜脫鹽，冷凍帶回實(shí)驗(yàn)室后65 ℃恒溫干燥48 h稱量質(zhì)量(m60)。再于450 ℃灼燒4 h后稱量質(zhì)量(m450)；或者鹽酸霧化24 h后65 ℃恒溫干燥48 h稱量質(zhì)量(m1)，然后用Perkin-Elmer 240C型元素分析儀測(cè)定顆粒有機(jī)碳百分比含量。試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)定試驗(yàn)貝類殼長(zhǎng)、殼高，后分離貝殼和軟組織部，用精密電子天平稱量貝類含殼濕質(zhì)量、鮮組織質(zhì)量，置于烘箱中65 ℃烘干至質(zhì)量恒定，分別稱量干組織質(zhì)量和干殼質(zhì)量(精確至0.01 g)。

各參數(shù)按下式計(jì)算：

總顆粒物量/g·L-1=m60-m0

顆粒有機(jī)物量/g·L-1=m60-m450

顆粒無機(jī)物量/g·L-1=m450-m0

顆粒有機(jī)碳量/g·L-1=(m1-m0)×R

濾水率/L·h-1=糞便顆粒無機(jī)物生成率/顆粒無機(jī)物量

攝食率/g·h-1=濾水率×顆粒有機(jī)物量

吸收率/g·h-1=攝食率-糞便顆粒有機(jī)物生成率

碳能量收支方程：C=F+R+U+P

式中，m為包含玻璃纖維濾膜的顆粒物質(zhì)量(g/L)；C為貝類攝取的總碳量，F(xiàn)為貝類通過糞便排出的碳量，R為貝類呼吸代謝消耗的碳量，U為排泄消耗的碳量，P為貝類用于生長(zhǎng)的碳量，包括個(gè)體生長(zhǎng)能(Pg)和生殖能(Pr)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，同一試驗(yàn)水槽的試驗(yàn)數(shù)據(jù)取平均值作為一個(gè)樣本值，用Excel 2007軟件統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)和作圖，數(shù)據(jù)采用SPSS 18軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行單因子方差分析，以P<0.05作為不同處理間差異顯著標(biāo)志。

2 結(jié) 果

2.1 試驗(yàn)?zāi)囹赖纳飳W(xué)參數(shù)

試驗(yàn)?zāi)囹赖纳飳W(xué)參數(shù)見表1。

表1 泥蚶生物學(xué)參數(shù)

2.2 鹽度脅迫對(duì)泥蚶濾食、吸收和代謝的影響

在試驗(yàn)鹽度范圍內(nèi)，泥蚶的濾水率隨著鹽度的升高逐漸增大，至鹽度21.5時(shí)，顯著達(dá)到極大值0.7631 L/(g·h)(P<0.05)，然后隨著鹽度的升高又呈下降趨勢(shì)，至鹽度28.5時(shí)顯著降低到極小值0.5361 L/(g·h)(P<0.05)(圖2a)?；貧w分析表明，濾水率與鹽度之間的關(guān)系方程為：y=-0.0021x2+0.1065x-0.5915(r2=0.8767)。與泥蚶的濾水率趨勢(shì)相似，試驗(yàn)?zāi)囹缹?duì)有機(jī)物的攝食率先升后降，鹽度21.5時(shí)顯著升高到極大值5.3892 mg/(g·h)(P<0.05)，隨后隨著鹽度升高，攝食率逐漸降低，但下降幅度不顯著(P>0.05)(圖2b)?；貧w分析得到攝食率與鹽度之間關(guān)系方程為：y=-0.0129x2+0.5862x-1.5897(r2=0.8172)。試驗(yàn)?zāi)囹赖奈章室喑氏壬蠼档内厔?shì)，鹽度18時(shí)達(dá)到極大值76.3389%，但在整個(gè)試驗(yàn)鹽度范圍內(nèi)，泥蚶吸收率的變化幅度并不顯著(P>0.05)(圖2c)。通過回歸分析得到吸收率與鹽度之間關(guān)系方程為：y=-0.0279x2+1.4098x+58.713(r2=0.9464)。

在試驗(yàn)鹽度范圍內(nèi)，泥蚶的耗氧率在鹽度18降到最小值[0.8711 mg /(g·h)]，后又升高，但整個(gè)過程中變化不顯著(P>0.05)(圖2d)。泥蚶的耗氧率與鹽度之間關(guān)系的回歸方程為：y=0.0021x2-0.0786x+1.6428 (r2=0.9277)。與耗氧率的趨勢(shì)相似，泥蚶的排氨率隨鹽度的升高也先降后升，在鹽度21.5時(shí)降到最小值0.0464 mg/(g·h)，但各試驗(yàn)組間差異并不顯著(P>0.05)(圖2e)。泥蚶的排氨率與鹽度之間關(guān)系的回歸方程為：y=0.0001x2-0.0052x+0.1025 (r2=0.7724)；泥蚶的O∶N隨鹽度的升高而上升明顯，鹽度18時(shí)顯著升至最大值19.5980(P<0.05)，鹽度21.5時(shí)顯著下降(P<0.05)，之后呈波動(dòng)勢(shì)下降，但變化趨勢(shì)并不顯著(P>0.05)(圖2f)。通過回歸分析，泥蚶的O∶N與鹽度之間的關(guān)系方程為：y=0.0061x3-0.5527x2+16.169x-136.22 (r2=0.8645)。

圖2 泥蚶在不同鹽度下的濾食、吸收和代謝

2.3 鹽度脅迫對(duì)泥蚶碳收支的影響

由試驗(yàn)貝類的攝食生理參數(shù)換算成碳的吸收和消耗，分別為攝食碳、糞便碳、呼吸碳、排泄碳和生長(zhǎng)碳。假設(shè)攝入食物的總碳量為100%，計(jì)算其他各項(xiàng)的分配百分比，建立碳能量收支方程(表2、圖3f)。泥蚶的糞便碳與生長(zhǎng)碳均呈先升后降的趨勢(shì)，但糞便碳在鹽度18時(shí)達(dá)到極值，而生長(zhǎng)碳則在鹽度25時(shí)達(dá)到極值，且變化幅度較?。缓粑己团判固季氏冉岛笊内厔?shì)，呼吸碳在鹽度18時(shí)達(dá)到谷值，而排泄碳則在鹽度21.5時(shí)達(dá)到谷值。

試驗(yàn)貝類的攝食碳隨鹽度的升高而緩慢升高，在鹽度21.5時(shí)顯著升高到極值(P<0.05)，然后逐漸下降，在鹽度28.5時(shí)顯著性下降(P<0.05)(圖3a)。回歸分析表明，泥蚶的攝食碳與鹽度之間的關(guān)系方程為：y=-0.0034x2+0.2027x-1.8564(r2=0.7588) 。呼吸碳的變化趨勢(shì)與攝食碳趨同，泥蚶的呼吸碳與鹽度之間關(guān)系的回歸方程為：y=-0.0008x2+0.048x-0.3678(r2=0.625) (圖3c)。試驗(yàn)初始，泥蚶的糞便碳隨鹽度升高變化不顯著(P> 0.05)，隨后顯著升高(P<0.05)，鹽度21.5時(shí)顯著達(dá)到極大值(P<0.05)，隨后緩慢下降，鹽度28.5時(shí)顯著性下降(P<0.05)(圖3b)。泥蚶的糞便碳與鹽度之間關(guān)系的回歸方程為：y=-0.0011x2+0.0663x-0.6744(r2=0.8711) 。排泄碳隨鹽度的變化趨勢(shì)與糞便碳趨同，泥蚶的排泄碳與鹽度之間關(guān)系的回歸方程為：y=-0.0001x2+0.0064x-0.0345 (r2=0.7943) (圖3d)。生長(zhǎng)碳隨著鹽度的升高而升高，但相鄰組間變化不顯著(P>0.05)，直到鹽度21.5時(shí)顯著升高到極大值(P<0.05)，隨后隨著鹽度的升高顯著下降(P<0.05)(圖3e)。通過回歸分析，泥蚶的生長(zhǎng)碳與鹽度之間關(guān)系的回歸方程為：y=-0.0014x2+0.0819x-0.7794(r2=0.7584) 。

表2 泥蚶碳收支方程

圖3 泥蚶在不同鹽度下的碳能量收支

3 討 論

3.1 鹽度脅迫對(duì)泥蚶濾水率、攝食率和吸收率的影響

濾水率、攝食率是研究濾食性貝類的能量代謝、評(píng)估海區(qū)養(yǎng)殖容量的重要指標(biāo)[19-21]。本試驗(yàn)中，鹽度21.5時(shí)，泥蚶濾水率和攝食率達(dá)到極大值，這與縊蟶(Sinonovaculaconstrzcta)[8]、菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)[9]和皺肋文蛤(Meretrixlyrata)[10]等灘涂貝類的最大濾水率和攝食率鹽度趨似，可能因?yàn)槟囹赖葹┩控愵愂菑V鹽性貝類，雖然鹽度適應(yīng)性范圍較廣，但為適應(yīng)滲透壓，在較低或較高鹽度時(shí)需要消耗能量來維持滲透壓調(diào)節(jié)機(jī)制，進(jìn)而影響能量分配[22]，或者采取行為避讓的機(jī)制，如緊閉貝殼等行為來適應(yīng)外界脅迫[23]，導(dǎo)致泥蚶在不適鹽度范圍內(nèi)濾水率和濾食率均呈下降趨勢(shì)。試驗(yàn)?zāi)囹涝邴}度21.5時(shí)吸收率達(dá)到峰值，可能在此鹽度下，泥蚶用于機(jī)體生長(zhǎng)的能量最大，泥蚶的生長(zhǎng)或繁殖速度最快。

3.2 鹽度脅迫對(duì)泥蚶耗氧率、排氨率及O∶N的影響

在試驗(yàn)鹽度內(nèi)，泥蚶的耗氧率和排氨率均先降后升，這與對(duì)近江牡蠣(Crassostreahongkongensis)[14]的研究結(jié)論相一致，而紫血蛤(Sanguinolariaviolacea)[11]、尖紫蛤(Soletellinaacuta)[12]和企鵝珍珠貝(Pteriapenguin)[13]的耗氧率和排氨率呈先升后降的趨勢(shì)，這可能與試驗(yàn)貝類、試驗(yàn)條件及鹽度范圍有關(guān)。由于試驗(yàn)貝類耗氧率和排氨率的變化并不顯著，趨勢(shì)有待進(jìn)一步分析。廣鹽性的貝類體內(nèi)有游離氨基酸庫[24]，可以通過游離氨基酸的排除或合成來調(diào)節(jié)滲透壓以應(yīng)對(duì)環(huán)境鹽度變化。在較低鹽度(11)時(shí)，泥蚶會(huì)排出氨基酸或去氨基排氨以應(yīng)對(duì)環(huán)境滲透壓的減小，使排氨率處于較高水平，隨著鹽度的升高，耗氧率顯著下降并維持在低位；而泥蚶的耗氧率與滲透壓環(huán)境密切相關(guān)，在不適宜的鹽度環(huán)境時(shí)，泥蚶可能為維持滲透壓而提高耗氧代謝。

O∶N是試驗(yàn)動(dòng)物呼吸底物的重要參數(shù)，反映了動(dòng)物脂肪、糖類和蛋白質(zhì)代謝三者之間的比例關(guān)系[25]。蛋白質(zhì)代謝占主導(dǎo)地位時(shí)，O∶N比值較低(7～9.3)，當(dāng)脂肪和碳水化合物占主導(dǎo)地位時(shí)，O∶N比值通常大于24[26]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，泥蚶的O∶N比值為11.5828～19.5980，平均為18.5565，表明在此試驗(yàn)環(huán)境下，泥蚶以脂肪及碳水化合物代謝為呼吸底物，不會(huì)消耗太多的蛋白質(zhì)，有助于積累蛋白質(zhì)。試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，在鹽度為21.5時(shí),泥蚶的攝食率最大，而此時(shí)的代謝率卻很低，有利于泥蚶最大限度地從周圍環(huán)境中攝取能量，雖然，有研究認(rèn)為，雖然O∶N不能完全表明生物有機(jī)體的生長(zhǎng)速率，但O∶N可以作為生物體適應(yīng)環(huán)境壓力的一項(xiàng)重要指標(biāo)[27]。

3.3 鹽度脅迫對(duì)泥蚶碳收支的影響

隨著鹽度的升高，泥蚶糞便碳和呼吸碳消耗量隨鹽度增大先增后降，均在鹽度18～21.5時(shí)達(dá)到極值，可能是因?yàn)樵邴}度變化過程中，氮的代謝作用除了可以為機(jī)體提供能量外，其代謝產(chǎn)物對(duì)酸堿平衡等也有一定的作用，影響了泥蚶的耗氧率和排氨率，體現(xiàn)了其為適應(yīng)環(huán)境生存而產(chǎn)生的一種保護(hù)性反應(yīng)。在本試驗(yàn)鹽度范圍內(nèi)，泥蚶的生長(zhǎng)碳占攝食碳的百分比最大，隨著鹽度的升高，在鹽度18～21.5時(shí)，達(dá)到極值，可能此時(shí)鹽度為泥蚶的適宜生長(zhǎng)鹽度。

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InfluencesofSalinityStressonEnergyMetabolisminBloodClamTegillarcagranosa

JI Dewei, CHEN Chen, LI Tingting, LIU Weicheng, ZENG Guoquan, CHAI Xueliang

( Zhejiang Key Laboratory of Exploitation and Preservation of Coastal Bio-resources, Zhejiang Mariculture Research Institute, Wenzhou 325005, China )

Influences of salinity on feeding, metabolic physiology, carbon budget and energy metabolism were studied in blood clamTegillarcagranosawith shell length of 27—28 mm exposed to a salinity of 11, 14.5, 18, 21.5, 25 and 28.5 in a recirculating system for 24 hours at water temperature of (26.4±0.79) ℃. The results showed that the filtration rate, ingestion rate, absorption rate and O∶N were increased at first and then decreased, and the oxygen consumption rate and ammonia excretion rate decreased at first and then increased with the increasing salinity, with the extreme value at the salinity from 18 to 21.5(P<0.05), and without significant differences in oxygen consumption rate, ammonia excretion rate and O∶N within the experimental salinity (P>0.05). The findings indicated that metabolic energy of the shellfish was primarily provided by fat and carbohydrates, and that the blood clam had the energy budge equation of 100C=26.12F+30.75R+5.78U+37.35P at a salinity of 18, and of 100C=25.06F+32.03R+5.15U+37.76P at a salinity of 21.5, which salinity from 18 to 21.5 is of the optimal salinity range for growth in blood clam.

Tegillarcagranosa; salinity; filtration rate; ingestion rate; oxygen consumption rate; ammonia excretion rate; carbon budget

10.16378/j.cnki.1003-1111.2016.05.008

S968.314

A

1003-1111(2016)05-0504-06

2015-12-17；

2016-03-07.

浙江省重大科技計(jì)劃項(xiàng)目(2012C12017-3)；浙江省省屬科研院所專項(xiàng)(2014F30025)；溫州市科技計(jì)劃項(xiàng)目(S20140026；S20100010).

冀德偉(1983-), 男, 助理研究員； 研究方向: 水產(chǎn)動(dòng)物良種選育及養(yǎng)殖生態(tài)學(xué). E-mail: jdw8313@163.com.通訊作者: 柴雪良(1969-), 男，研究員；研究方向：良種選育及健康養(yǎng)殖. E-mail: cxl-5888@163.com.