陳貝貝，曾 誠，高海銀 ，劉春紅 ，李根前，代光輝

(1.西南林業(yè)大學 林學院，云南 昆明 650224；2.定邊縣林業(yè)工作站，陜西 榆林 718600)

中國沙棘人工林持久性對土壤水分狀況的響應

陳貝貝1，曾 誠1，高海銀2，劉春紅2，李根前1，代光輝1

(1.西南林業(yè)大學 林學院，云南 昆明 650224；2.定邊縣林業(yè)工作站，陜西 榆林 718600)

在黃土高原丘陵溝壑區(qū)，土壤含水量是決定中國沙棘種群演替方向的主導因子。為探討中國沙棘人工林持久性對土壤水分狀況的響應規(guī)律及其克隆繁殖調節(jié)機制，采用不同土壤含水率梯度的樣地數據，分析克隆繁殖能力與種群特征關系。結果表明：子株數量、克隆器官延伸能力和分枝強度與土壤含水率呈正相關，子株數量與克隆器官延伸能力、分枝強度呈正相關，種群增長率和穩(wěn)定性隨著子株數量的減少而下降。可以表明：土壤水分的減少，使中國沙棘的克隆繁殖和克隆擴散能力減弱,人工林的持久性也相應地下降。

土壤含水率；子株數量；種群結構；克隆擴散；人工林持久性；中國沙棘

中國沙棘Hippophae rhamnoidessubsp.sinensis依靠其高固氮培土性在防風固沙，保持水土方面表現卓越，是中國北方干旱和半干旱地區(qū)優(yōu)秀的多用途樹種（multiple purpose tree），其葉片和果實富含多種生物活性和營養(yǎng)物質，可作為非常好的燃料、飼料和肥料，應用于醫(yī)藥、飲料、食品、美容等健康產品的工業(yè)生產，在生態(tài)環(huán)境建設和林業(yè)產業(yè)中扮演著重要的角色[1-4]。同時作為典型的克隆植物，“獨木成林”以及“永生”的潛力使得中國沙棘用于造林有可能獲得“栽一株成一片”和“一勞永逸”的效果[5-6]。在干旱、半干旱地區(qū)的人工林中著重開發(fā)這一特點的意義是不言自明的。然而，近期的連年干旱導致中國沙棘人工林大面積早衰甚至死亡，對沙棘事業(yè)造成巨大威脅[7-9]。為了解其中機制，有學者分別從其光合特性[10]、水分條件[11]、種群數量與結構、克隆生長格局對土壤水分狀況的響應[12-13]、繁殖能力與生物量分配[14-15]等各個方面進行了研究與分析。然而，克隆繁殖與種群數量、結構穩(wěn)定性的因果關系尚不明確。為此，本文以不同坡向樣地形成土壤含水率梯度，探討種群持久性對土壤含水率的響應規(guī)律及其克隆繁殖調節(jié)機制，試圖為人工林的營造和管理提供理論依據，同時豐富克隆植物種群動態(tài)的研究案例。

1 研究區(qū)概況

調查地區(qū)位于陜西省靖邊縣，108°17′～109°20′E、37°29′～38°01′N，屬半干旱溫帶大陸季風氣候；年均氣溫7.8 ℃，極端高溫35.8 ℃、極端低溫-28.5 ℃；年降水量395.4 mm，年蒸發(fā)量2 361.6 mm，相對濕度54%；日照時間2 768.8 h，無霜期83～136 d；總體氣候特征是四季分明、照明充足、少降水，干旱和大風危害嚴重。地貌屬黃土高原梁狀丘陵溝壑區(qū)，海拔1 310～1 708 m，以川、丘陵、溝壑為主。土壤種類主要是黃綿土，零星分布有鹽化草甸土、紅土、黑壚土等，土層深厚但比較貧瘠，pH值為8.4左右。地帶性植被為干草原，草本植物有蒿類Artemisiaspp.、 長 芒 草Stipa bungeana、 冰 草Agropyron cristatum等，喬灌木樹種有山杏Prunus armeniacavar.ansumaxim、刺槐Robina pseudoacacia、油松Pinus tabulaeformis、檸條Caragana intermedia等。

2 研究方法

2.1 樣地選設及調查

在綜合勘察和比較分析的基礎上，采用典型抽樣法，選取具有典型代表性的樣本布設樣地。共選擇樣地15塊，每塊樣地面積為10 m×10 m，東坡、西坡、南坡、北坡、峁頂各3塊，以母株株行距中線為邊劃分樣地為25個2 m×2 m格子樣方。逐一對每個格子樣方進行“每木檢尺”。然后，通過“跟蹤挖掘”測定克隆器官的延伸能力（長度、粗度）和分枝強度，確定無性系分株的起源,耦合情況。再按照“對角線”法收集土壤樣本，采樣深度為30～50 cm，每點重復3次。含水率采用“烘箱法” 測定[16]。

2.2 種群統(tǒng)計與分析

在“每木檢尺”和“跟蹤挖掘”結果的基礎上,進行樣本種群數量（密度）和結構的統(tǒng)計。種群數量（密度）分別按母株（人工栽植）、子株（通過克隆繁殖產生）統(tǒng)計，其中克隆種群密度包括了母株種群密度與子株種群密度；子株種群結構統(tǒng)計以1年為一個齡級，計算不同齡級子株數量及其占子株種群總數的比例構成年齡結構譜。然后，以子株齡級為自變量（X）、不同齡級的子株數量為因變量（Y）進行回歸分析，根據回歸方程判別年齡結構類型、確定種群增長率[17-18]。

3 結果與分析

3.1 種群數量對土壤含水率的響應

從表1、表2可見：依照北坡、西坡、峁頂、東坡、南坡的順序土壤水分遞減，種群數量特征相應發(fā)生規(guī)律性變化。（1）克隆種群、母株種群、子株種群密度與土壤含水率呈正相關，即隨著土壤含水率的減小而降低。（2）母株存活率、克隆繁殖系數（每個母株產生的子株數量）與土壤含水率呈正相關，即隨著土壤含水率的減小而下降。（3）克隆種群密度與母株種群、子株種群密度呈正相關，即克隆種群密度隨著母株種群密度、子株種群密度的減小而降低。由此表明：隨著土壤含水率減小，母株存活能力、存活母株的克隆繁殖能力下降，最終導致克隆種群、母株種群、子株種群數量下降。

表1 樣地概況及種群數量特征Table 1 Plot overview and population characteristics

通過表1數據的計算還可得出：在北坡、西坡、峁頂、東坡、南坡，子株種群數量占克隆種群數量的比例分別為82.04%、79.05%、75.66%、74.18%、67.63%。由此表明：子株種群數量變化（如子株的出生與存活）對克隆種群數量動態(tài)起著決定性作用。

表2 種群數量特征與土壤含水率的相關關系?Table 2 Relationship between population characteristics and soil moisture

3.2 種群結構對土壤含水率的響應

由于子株種群數量變化對克隆種群數量動態(tài)起著決定性作用，因此其年齡結構必將決定克隆種群的演替方向，為此對子株種群穩(wěn)定性與土壤含水率的關系進行探討。由表3、表4可見：北坡、西坡、峁頂、東坡種群的子株數量及其所占百分比隨著年齡的增大直線下降，不同年齡（X）與其所對應子株數量（Y）的關系可用冪函數回歸方程擬合，屬于增長或穩(wěn)定種群；而南坡種群的子株數量及其所占百分比呈現“兩頭大、中間小”形式，不同年齡（X）與其所對應子株數量（Y）的關系不能用冪函數回歸方程擬合，屬于衰退種群。表4中回歸方程系數也顯示：依照北坡、西坡、峁頂、東坡的順序土壤水分減小的同時種群的增長率也相應在降低。由此表明：隨著土壤含水率的減小，種群持久性隨之下降。

由表3還可看出：5個種群均缺失僅次于母株年齡（8 a）的6 a、7 a克隆子株，這是由于中國沙棘在種植之后第3年才能實施克隆繁殖的緣故。另一方面，1、2 a子株數量及其所占百分比隨著土壤含水率的減小而降低，4、5 a子株數量及其百分比卻不符合這一規(guī)律。且在土壤含水率最低的南坡，3、4 a子株出現死亡現象。由此表明：在不同的土壤含水率情況下，子株出生率與存活率共同決定子株種群的年齡結構特征。

表3 不同坡向中國沙棘克隆種群年齡結構譜(靜態(tài)生命表)Table 3 Age structure of Hippophae rhamnoides subsp.sinensis clone population on different slope

表4 中國沙棘年齡級與各齡級子株數量的回歸關系Table 4 Relationship between age and numbers of Hippophae rhamnoides subsp.sinensis and the number of sub-strains of each age class

3.3 克隆擴散能力對土壤含水率的響應

克隆器官（側根）延伸和分枝是克隆植物克隆繁殖的基礎。由表5可見：中國沙棘子株數量與土壤水分呈極顯著（P＜0.01）正相關，克隆器官延伸能力（克隆器官總長度、一級克隆器官粗度）與土壤含水率顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）正相關，克隆器官分枝強度（包含克隆器官分枝級數及一、二、三級克隆器官條數）與土壤含水量顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）正相關。由此表明：克隆繁殖能力、克隆器官延伸能力、克隆器官分枝強度受土壤含水率制約，隨土壤含水率的增加而上升、隨土壤含水率的減小而下降。

3.4 克隆擴散能力與克隆繁殖能力的關系

相關分析結果（見表6）表明：（1）子株數量與克隆器官總長度及一級克隆器官粗度呈顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）正相關，說明克隆器官延伸能力越強則克隆繁殖能力越強。（2）子株數量與克隆器官分枝級數及一、二、三級克隆器官條數均呈顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）正相關，說明克隆器官分枝能力越強則克隆繁殖能力越強。（3）克隆器官總長度與克隆器官分枝級數、一級克隆器官粗度及一、二、三級克隆器官條數均顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）正相關，說明克隆器官延伸能力與分枝強度呈正相關關系。這些結果表明，克隆器官的延伸和分枝強度控制著無性克隆繁殖能力，隨克隆器官延伸能力及分枝強度的增大克隆子株數量上升，隨其減小而下降。

表5 克隆擴散能力與土壤含水率的關系?Table 5 Relationship between clonal growth ability and soil moisture

表6 克隆擴散能力與克隆繁殖的關系?Table 6 Relationship between clonal growth ability and clonal organ’s characteristic

4 結論與討論

結果表明：中國沙棘克隆繁殖能力、子株數量隨著土壤水分的減少而下降，其人工林的持久性也相應的削弱。究其原因，克隆植物栽植后一般主要是靠克隆繁殖維持種群數量和結構的穩(wěn)定性，而克隆繁殖的能力（子株數量）又與土壤含水率正相關。因此，土壤含水率下降必然導致克隆繁殖能力減弱。一方面，母株（人工栽植）存活率隨著土壤含水率的減小而下降，即克隆繁殖親本的數量隨著土壤含水率的減小而下降。另一方面，克隆器官的延伸能力和分枝強度隨著土壤含水率的減小而下降，因此導致存活母株克隆繁殖能力的下降。存活母株數量減少以及存活母株克隆繁殖能力的下降導致子株數量減少，子株數量減少導致子株種群增長率和穩(wěn)定性下降，從而造成人工林持久性維持能力削弱[19-24]。

子株數量對人工林持久性的決定性作用除了上述因素，還涉及其它生態(tài)學機制。一方面，分株的數量多具有競爭和進化的優(yōu)勢，死亡風險較低[25-27]。另一方面，子品系多的其克隆增長模式多為“聚集型”，少的則更傾向于“游擊型”。“聚集型”格局即子株分布較為密集，有利于對生境資源的占居和利用，并增強了種群排斥其他物種入侵的能力；“游擊型”格局即子株分布較為稀疏，能夠使克隆在更大的空間內占據和獲取必要的生境資源，盡可能地避免內部分株之間的競爭，并增加放置在有利的棲息地斑塊的子株的概率[25,28]。顯然，“聚集型”格局有利于種群持久性的維持，而“游擊型”格局以降低克隆繁殖能力為代價來適應資源短缺的環(huán)境，因此削弱了種群持久性的維持能力。本研究結果表明：隨著土壤含水率的減小，中國沙棘子株數量隨之下降，克隆生長格局逐漸由“聚集型”向“游擊型”轉變。因此，人工林的穩(wěn)定性隨之逐漸削弱。

綜上所述，中國沙棘通過克隆繁殖完成與土壤水分相對應的種群行為，這些行為結果又決定了人工林的持久性。在本研究中，按北坡、西坡、峁頂、東坡、南坡的順序土壤水分含量遞減，母株保存率、克隆繁殖能力、克隆擴散能力隨之下降，種群增長率及種群穩(wěn)定性也依次順序下降。因此，研究區(qū)人工林的持久性維持能力必將以北坡、西坡、峁頂、東坡、南坡為順序遞減。這一研究結果，反映了自然狀態(tài)下中國沙棘人工林持久性對土壤含水率的響應規(guī)律及其克隆繁殖調節(jié)機制。但在灌水條件下，當灌水強度形成過低-適宜-過高序列時，中國沙棘的克隆繁殖能力及種群持久性則表現為低-高-低的連續(xù)變化過程[13,15]。換而言之，在一定的土壤含水率范圍內，克隆繁殖能力和種群持久性隨著土壤含水率的增大而提高，土壤含水率超過某一閾值克隆繁殖能力和種群持久性隨著土壤含水率的增大而下降。

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Response of the persistence ofHippophae rhamniodessubsp.sinensisplantation to soil moisture conditions

CHEN Bei-bei1, ZENG Cheng1, GAO Hai-ying2, LIU Chun-hong2, LI Gen-qian1, DAI Guang-hui1
(1.College of Forestry, Southwest Forestry University, Kunming 650224, Yunnan, China;2.Dingbian County Forestry Workstation, Yulin 718600, Shaanxi, China)

In the Loess Plateau hilly region, soil moisture is to determine the dominant factor ofHippophae rhamniodesL.subsp.sinensispopulation succession direction.To explore the response of the persistence ofHippophae rhamniodesL.subspsinensisplantation to soil moisture conditions and clonal propagation adjustment mechanism, use of different soil moisture gradient plots data analysis capabilities and population characteristics of clonal propagation relationship.The results showed that: The number of sub-lines plant, the ability to clone organs and branches extending strength and soil moisture was positively correlated; The number of sub-lines plant and the ability to clone organs and branches extending strength was positively correlated; Population growth and stability with the reduction in the number of sub-lines plant declined.This indicates that: The reduce of soil moisture, making the reproductive cloning and cloning diffusion capacity ofHippophae rhamniodessubsp.sinensisdecline, and plantation persistent decline accordingly.

soil moisture; number of sub-lines plant; population structure; cloning diffusion; plantation persistence;Hippophae rhamniodessubsp.sinensis

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.07.012

http: //qks.csuft.edu.cn

S793.6

A

1673-923X(2016)07-0067-05

2015-10-26

國家自然科學基金項目（31070551、31570609）

陳貝貝，碩士研究生

李根前，教授，博士生導師；E-mail：15825290016@163.com

陳貝貝，曾 誠，高海銀，等.中國沙棘人工林持久性對土壤水分狀況的響應[J].中南林業(yè)科技大學學報，2016, 36(7):67-71.

[本文編校：吳 毅]