文珊娜 ，姜清彬，仲崇祿 ，陳 羽，張 勇，陳 珍 , Khongsak Pinyopusarerk

（1.中國林業(yè)科學(xué)研究院 熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520；2.CSIRO National Facilities and Collections, GPO Box 1600, Canberra, ACT 2601, Australia）

灰木蓮不同種源種子形態(tài)變異分析

文珊娜1，姜清彬1，仲崇祿1，陳 羽1，張 勇1，陳 珍1, Khongsak Pinyopusarerk2

（1.中國林業(yè)科學(xué)研究院 熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520；2.CSIRO National Facilities and Collections, GPO Box 1600, Canberra, ACT 2601, Australia）

為探索灰木蓮不同種源種子的形態(tài)變異，對12個種源的種子長度、寬度、厚度及千粒重進(jìn)行測定。結(jié)果表明：長、寬、厚、體積指數(shù)和千粒重在種源間的差異均達(dá)到極顯著水平。種源LC4的種子體積指數(shù)值最大，種源TQ3的體積指數(shù)最小。種源TQ3的種子與其余種源在長、寬、厚、種子體積指數(shù)等4個性狀間存在顯著差異?；夷旧彿N子厚的廣義遺傳力最大（h2＝0.453），千粒重的最小（h2＝0.165），而種子體積指數(shù)的遺傳變異系數(shù)最大（33.29%），千粒重的遺傳變異系數(shù)最?。?6.40%）。種子體積指數(shù)與寬的相關(guān)系數(shù)最大，為0.956。經(jīng)聚類分析表明種源TQ1號和種源TQ3聚為一類，其余種源聚為一類。

灰木蓮；種源；種子；形態(tài)；變異分析

灰木蓮Manglietia coniferaDandy是木蘭科Magnoliaceae木蓮屬M(fèi)anglietia常綠闊葉高大喬木，原產(chǎn)于亞洲熱帶地區(qū)印度尼西亞至越南等地，適合生長在熱帶與南亞熱帶地區(qū)[1-2]。早前，灰木蓮拉丁名一直使用Manglietia glaucaDandy，1999年經(jīng)越南植物學(xué)家Pham Hoang Ho鑒定后[3]，將分布地區(qū)為越南中北部地區(qū)的灰木蓮拉丁名確認(rèn)為Manglietia coniferaDandy，而保留Manglietia glaucaDandy，后者的分布地區(qū)為印度尼西亞等，不包含越南。灰木蓮于20世紀(jì)60年代從越南引入我國，目前主要在廣西、廣東、海南、福建等地種植[1-2,4]，是華南地區(qū)優(yōu)質(zhì)速生用材樹種，具有樹干通直，生長快，自然整枝特特點(diǎn)，其木材材質(zhì)優(yōu)良，可用于建筑、家具、膠合板及紙漿生產(chǎn)。同時，灰木蓮樹形優(yōu)美，花期長，是良好的園林綠化樹種。

目前，灰木蓮的生物學(xué)特性及引種栽培、種苗繁殖和造林技術(shù)等方面已有少量研究[2,5]，但灰木蓮種質(zhì)資源變異研究較少?；夷旧徶饕怯梅N子繁殖，種子是其繁殖的重要材料。種子的形態(tài)特征可以為種子形態(tài)學(xué)、植物分類學(xué)以及植物生態(tài)學(xué)等研究提供依據(jù)[6-8]。種子形態(tài)特征的變異研究也為林木的遺傳多樣性和選育研究提供形態(tài)學(xué)資料[9-10]。因此，種子形態(tài)變異研究是灰木蓮遺傳多樣性研究的重要組成部分。筆者2013年10月采集的越南12個種源的灰木蓮種子進(jìn)行形態(tài)變異分析，討論種源間的種子形態(tài)差異，為進(jìn)一步研究灰木蓮的遺傳多樣性和選育等提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

參試灰木蓮種源12個，種子于2013年10月在越南北部采集，種源信息見表1。

表1 參試灰木蓮種源信息Table1 Details of 12 provenances of Manglietia conifera

1.2 試驗方法

每個種源分別有7～10個家系，除種源TQ3有9個家系、種源YB1和YB2分別有7個家系，其余種源均為10個家系，每個家系隨機(jī)取15粒種子，重復(fù)3次。用電子游標(biāo)卡尺分別測量種子的長（mm）、寬（mm）和厚（mm），計算種子體積指數(shù)(Svi，mm3)=種子的長×寬×厚；最后用電子天平稱量每份種子的質(zhì)量，精確到0.001 g，計算出種子的千粒重（g）。

采用Genestate 16.0[11]對獲得的數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，用LSD多重比較方法進(jìn)行多重比較，以及灰木蓮種子性狀間的相關(guān)性分析，采用主成分聚類分析方法對12個種源進(jìn)行分析。計算遺傳變異系數(shù)（GVC，%）＝100×種源標(biāo)準(zhǔn)差/種源均值，種源（家系）廣義遺傳力（%）=100×種源（家系）方差分量/方差分量之和。

2 結(jié)果與分析

2.1 灰木蓮種子形態(tài)特征

樹木種子的形態(tài)性狀是樹木較穩(wěn)定的性狀之一，也是樹木分類以及遺傳研究的重要指標(biāo)[12]。對灰木蓮種子的5個形態(tài)性狀的方差分析結(jié)果見表2。種子的形態(tài)性狀長、寬、厚、體積指數(shù)、千粒重在種源和家系間存在著顯著差異。由表2中可知，種子長的總平均值為6.15 mm，種源LC4、BK2以及LC3的種子相對較長，其值分別為6.83、6.47、6.45 mm；而種源TQ3和種源TQ1的種子相對較短，種子長分別為4.45、5.14 mm。在種子的寬度上，其總平均值為5.04 mm，種源LC4、LC3以及YB1的種子寬值較大，分別為5.38、5.35及5.33 mm；而種源TQ3和種源TQ1的種子的寬較小，分別為3.58、4.20 mm。種子厚度的平均值為2.88 mm，種源YB2、LC4及TQ2的種子相對較厚，其厚度值分別為3.13、3.12、3.10 mm；種源TQ3和種源TQ1種子厚度相對較小，其值分別為2.06、2.34 mm。

種子體積指數(shù)（長×寬×厚）在一定程度上反映了灰木蓮種子的大小，種子的體積指數(shù)大，種子相對來說也大些，反之亦然。灰木蓮種子體積指數(shù)平均值為95.88 mm3，種源LC4、YB2、種源LC3的種子相對較大，其種子體積指數(shù)值分別為115.55、109.73和106.73 mm3；種源TQ3和TQ1的種子相對較小，其種子體積指數(shù)值分別為49.69和62.92 mm3。對灰木蓮種子的千粒重進(jìn)行比較可知，參試灰木蓮種源種子的千粒重平均值為39.56 g，種源TQ3、PT1及TQ2千粒重值較大，分別為44.45、41.49、41.29 g；種源LC1的種子千粒重最小，為33.26 g。

利用LSD值對灰木蓮種子在種源間差異性進(jìn)行分析，灰木蓮種子長的最大值是6.83 mm（種源LC4），其LSD值是0.27 mm，種子長大于或等于6.56 mm的種源與LC4不存在顯著差異，經(jīng)比較得知，種源LC4與其余種源都存在顯著差異，種源TQ1和TQ3的種子與其他種源存在顯著差異。同理，對種子寬、厚、體積指數(shù)及千粒重比較分析得知：種源TQ1和種源TQ3的種子在寬和厚兩個性狀上與其他種源存在顯著差異；種源TQ1與種源TQ3二者間的種子體積指數(shù)不存在顯著差異，且明顯小于其他種源的種子，種源LC1的種子顯著小于與種源LC4；千粒重的最大值為44.45 g（種源TQ3），種子千粒重小于40.88 g的種源與種源TQ3之間存在顯著差異，種源LC1種子的千粒重與種源LC2不存在顯著差異。種源TQ1、TQ3在種子寬、厚、以及體積指數(shù)等三個性狀方面都與其他種源存在著顯著差異。種源LC4的體積指數(shù)與種源YB2無顯著差異，與其他種源存在顯著差異。種源TQ3和LC1種子的千粒重與其他種源均存在著顯著差異。

表2 灰木蓮種子5個性狀方差分析Table2 Variation analysis of 5 traits of Manglietia conifera seed

2.2 灰木蓮種子形態(tài)變異分析

遺傳變異系數(shù)（Genetic Variation Coef fi cients，GVC）能夠反映某一形態(tài)性狀的變異幅度。從表3可知，同一種子性狀中，灰木蓮不同種源間的變異系數(shù)存在差異，且同一種源內(nèi)的不同種子性狀也存在明顯的差異。種源水平上，種子體積指數(shù)的遺傳變異系數(shù)高于其它性狀，為33.29%，種子長、寬、厚的遺傳變異系數(shù)較為一致，為16%左右?；夷旧彽姆N子性狀在種源和家系中有著不同的廣義遺傳力。在種源中種子厚的廣義遺傳力最大，為0.453；千粒重的廣義遺傳力最小，為0.165；在家系中，同樣是種子厚的廣義遺傳力最大，為0.055，種子千粒重的廣義遺傳力最小，為0.023。

2.3 灰木蓮不同種源種子形態(tài)性狀相關(guān)性分析

12個種源灰木蓮種子長、寬、厚、體積指數(shù)、千粒重等5個性狀的相關(guān)矩陣見表4。從表4中可知，灰木蓮種子形態(tài)的5個性狀都呈正相關(guān)，種子長與體積指數(shù)的相關(guān)系數(shù)為0.954，種子長與寬的相關(guān)系數(shù)為0.943，與千粒重的相關(guān)系數(shù)為0.223；寬與種子厚的相關(guān)系數(shù)為0.925，與體積指數(shù)的相關(guān)系數(shù)值為0.956，與千粒重的相關(guān)系數(shù)為0.245；種子厚與體積指數(shù)的相關(guān)系數(shù)為0.941，與體積指數(shù)的相關(guān)系數(shù)為0.218；千粒重與體積指數(shù)相關(guān)系數(shù)為0.403。整體來說，長、寬、厚、體積指數(shù)4個性狀間的相關(guān)系數(shù)值相差不大，其中寬與體積指數(shù)的相關(guān)系數(shù)值最大，為0.956。

表3 灰木蓮不同種源種子形態(tài)性狀差異比較?Table 3 Seed morphologi comparation of Manglietia conifera different provenances

表4 灰木蓮種子形態(tài)性狀的相關(guān)性分析?Table 4 Correlation analysis of seedmorphological traits of Manglietia conifera

2.4 灰木蓮表型特征聚類分析

采用灰木蓮種子長、寬、厚、種子體積指數(shù)、千粒重等5個形態(tài)特征，對12個種源進(jìn)行主成分聚類分析（見圖1）?？梢詫?2個種源劃分為2個類群，第一類包括種源PT1、BK1、BK2、LC1、LC2、LC3、LC4、YB1、YB2和種源TQ2共10個種源。第二類為種源TQ1和TQ3，說明種源TQ1與TQ3的種子形態(tài)與其他種源間具有明顯差異，這與前面的多重比較結(jié)果相符合。

3 結(jié)論與討論

本研究結(jié)果表明，灰木蓮種子長、寬、厚、種子體積指數(shù)和千粒重在種源間存在著顯著差異。不同種源種子在種子體積指數(shù)、千粒重、長、寬、厚等存在著不同程度的遺傳變異，遺傳變異系數(shù)最大的是種子體積指數(shù)，其余三個性狀的遺傳變異系數(shù)較一致。在家系和種源內(nèi)種子厚有著較大的廣義遺傳力，種子千粒重的廣義遺傳力最小。

圖1 灰木蓮種源的主成分聚類圖像Fig.1 Biplots of PCoA 1 and PCoA2 showing relationships based on seed morphological traits of the 12 provenances of Manglietia conifera

自然界中，植物個體間的種子大小不僅受遺傳控制，還受到生長環(huán)境的影響。本研究來源于同一省份不同城市灰木蓮種子在形態(tài)間也有著顯著差異，種源TQ2與TQ1、TQ3間存在著顯著差異，但與一些其它種源不存在顯著差異，且聚為一類。導(dǎo)致同一區(qū)域植物個體間種子形態(tài)變異的因素可能是：母樹個體的差異、授粉效率、果實(shí)和種子的生長位置等[13]；由于地理阻隔和不同自然條件的長期作用，植物種群間的種子可能會產(chǎn)生較大的形態(tài)差異。云南金錢槭Dipteronia dyeriana果實(shí)、種子大小和果實(shí)、種子形狀在居群間有著不同程度的變異[9]。關(guān)于縉云衛(wèi)矛Euonymus chloranthoides[14]、金花茶Camellia nitidissima[15]種子的形態(tài)研究結(jié)果表明居群間的形態(tài)分化大小與分布距離并不相關(guān)，而主要是受某些環(huán)境因子的影響。長葉榧Torreya jackii[16]種子形態(tài)特征與環(huán)境因子相關(guān)性不顯著。植物的形態(tài)特征是其本身的遺傳物質(zhì)組成和生長環(huán)境共同作用的結(jié)果，是生物適應(yīng)其生長環(huán)境的表現(xiàn)形式[17-18]。因此，灰木蓮不同種源的種子形態(tài)差異可能是由多種因素綜合作用導(dǎo)致的。

灰木蓮不同種源間種子大小差異的極顯著，在一定程度上表明灰木蓮有較大的選育潛力，對灰木蓮種源利用等有重要指導(dǎo)作用，也對灰木蓮種質(zhì)資源的遺傳多樣性的評價有一定意義?；夷旧彿N子形態(tài)變異與環(huán)境因子間的關(guān)系還需要將來相關(guān)研究工作來分析證明，此外，也需進(jìn)一步從分子水平上研究灰木蓮不同種源種子的形態(tài)變異是否與其分子基礎(chǔ)有關(guān)等。

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Seed morphology variation analysis of different provenances inManglietia conifera

WEN Shan-na1, JIANG Qing-bin1, ZHONG Chong-lu1, CHEN Yu1, ZHANG Yong1, CHEN Zhen1, Khongsak Pinyopusarerk2
（1.Research Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Guangzhou 510520, Guangdong, China;2.CSIRO National Facilities and Collections, GPO Box 1600, Canberra, ACT 2601, Australia）

In order to understand the seed morphological variation of different provenances ofManglietia conifera.The seed length, width, thickness, volume index (length × width × thickness) and thousand seed weight were measured in 12 provenances.The result showed that there was signi fi cant difference on seed length, width, thickness, volume index and thousand seed weight in 12 provenances.The largest seed volume index was LC4, and the minimum was TQ3.There was signi fi cant difference in provenance TQ3 than other provenances on seed length, width, thickness and volume index.The largest value ofh2was seed thickness (0.453), and the lowest was thousand seed weight (0.165).The maximum of genetic variation was volume index (33.29%) and the minimum one was thousand seed weight (16.40%).The maximum correlation coef fi cient was between seed size and width of 0.956.It indicated that provenance TQ1 and TQ3 were in group 2, and the others were in another group through clustering analysis.

Manglietia conifera; provenance; seed; morphology; variation analysis

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.07.002

http: //qks.csuft.edu.cn

S722.1

A

1673-923X(2016)07-0007-05

2015-03-05

國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項（201304113）

文珊娜，博士研究生

姜清彬；E-mail：jiangqingbinhl@163.com; 仲崇祿； E-mail：zcl@ritf.ac.cn

文珊娜,姜清彬,仲崇祿,等.灰木蓮不同種源種子形態(tài)變異分析[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報, 2016, 36(7): 7-11.

[本文編校：吳 毅]