張盛楠，劉亞敏，劉玉民，紀雨薇，周文穎

(西南大學 資源環(huán)境學院，三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室，重慶 400715)

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馬尾松幼苗生長及生理特性對鋁脅迫的響應

張盛楠，劉亞敏，劉玉民*，紀雨薇，周文穎

(西南大學 資源環(huán)境學院，三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室，重慶 400715)

以馬尾松幼苗為試驗材料，采用水培法研究鋁脅迫(Al3+濃度為0、0.2、0.4、0.8、1.6 mmol·L-1)對馬尾松幼苗生長及其針葉中葉綠素、滲透調節(jié)物質(可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸)、丙二醛(MDA)和超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)等保護酶活性的影響，為揭示馬尾松鋁毒害生理機制及提高馬尾松的耐鋁能力提供理論依據(jù)。結果顯示：當Al3+處理濃度為0.2 mmol·L-1時對馬尾松株高和基徑生長的影響較小，但對馬尾松根系生長有一定的促進作用；Al3+處理濃度大于0.2 mmol·L-1時對馬尾松株高、基徑和根長的生長均會產生一定的抑制作用，且這種抑制作用隨著Al3+濃度的增大而增強。馬尾松針葉中葉綠素含量和SOD、POD活性均隨著Al3+處理濃度的增加呈先上升后下降的趨勢；Al3+處理濃度大于0.2 mmol·L-1時馬尾松針葉中可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸等滲透調節(jié)物質均呈上升趨勢，且隨著Al3+濃度的升高而增大；Al3+處理濃度大于0.2 mmol·L-1時馬尾松針葉中MDA含量也呈上升趨勢，且隨著Al3+濃度的增大而升高，說明大于0.2 mmol·L-1的Al3+處理可導致馬尾松膜脂產生氧化。研究表明，馬尾松幼苗具有一定的耐鋁能力，在鋁脅迫生境下可通過提高自身SOD和POD等保護酶的合成和主動積累脯氨酸、蛋白質和可溶性糖等滲透物質，產生適應性生理響應以維持自身的生理平衡來降低鋁毒害作用。

鋁脅迫；馬尾松；生長；生理特性

土壤酸化在中國環(huán)境問題中日益突出，目前中國酸性土壤面積已高達2.0×106hm2[1-2]。在酸性土壤中，大量的重金屬離子和鋁離子被釋放、活化，使酸性土壤中的植物極易受到毒害。大量研究表明鋁毒害是酸性土壤中限制植物生長的主要因素之一[3-4]，由于酸性土壤地區(qū)活性鋁的存在，對中國南方地區(qū)的農林業(yè)生產和生態(tài)環(huán)境的建設造成嚴重的威脅，研究植物的耐鋁性及鋁脅迫下植株內部的生理特性變化，可以為提高植物緩解鋁毒傷害提供理論依據(jù)。

馬尾松(Pinusmassoniana)屬松科(Pinaceae)松屬(Pinus)植物，具有耐干旱、耐貧瘠、生長迅速、適應性強等優(yōu)良特點，是中國南方造林的先鋒樹種。中國南方馬尾松林的面積達1.13×107hm2，蓄積量為3.41×108m3[5]。但是隨著土壤酸化的加劇，致使土壤中活性鋁的含量增加，使馬尾松的生長、生產受到了嚴重的影響，甚至導致中國南方酸性土壤地區(qū)的馬尾松林大面積死亡[6]，造成了不可估量的損失。如何提高馬尾松的耐鋁能力是目前馬尾松產業(yè)發(fā)展亟需解決的重要科學問題，而揭示馬尾松的鋁毒害生理機制是解決這一問題的關鍵。但到目前為止關于鋁脅迫對馬尾松影響的研究多集中在種子萌發(fā)和根系生長等方面[7-8]，有關馬尾松植株生長及生理特性對鋁脅迫的響應機制研究鮮見報道。因此，本研究以馬尾松幼苗為試驗材料，探討鋁脅迫對馬尾松植株生長及針葉中光合色素、滲透調節(jié)物質、丙二醛及抗氧化酶活性的影響，旨在揭示馬尾松對鋁脅迫的生理響應機制，為提高馬尾松的耐鋁毒能力提供基礎數(shù)據(jù)及理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料及處理

供試材料為2013年11月福建省漳平五一國有林場提供的優(yōu)質馬尾松種子。2014年3月選擇大小一致、圓潤飽滿的馬尾松種子，經2%H2O2消毒10 min后，用蒸餾水反復沖洗20 min，25 ℃浸種24 h，均勻播于裝有珍珠巖的育苗盤中，于恒溫培養(yǎng)箱中25 ℃下催芽至露白，露白后置于光照培養(yǎng)室進行培養(yǎng)，定期澆等量蒸餾水。待馬尾松幼苗針葉完全打開，選取長勢一致的幼苗移栽到裝有珍珠巖的塑料花盆中，定期給幼苗澆等量的1/5 Hoagland完全營養(yǎng)液，在光照培養(yǎng)室內培養(yǎng)1年。本試驗采用水培方式進行，選擇長勢一致的1年生馬尾松幼苗，洗凈根系上的培養(yǎng)基質，用紗布包住莖，移栽固定于蓋上有小孔的塑料杯(800 mL)中，采用含不同濃度Al3+的1/5 Hoagland完全營養(yǎng)液培養(yǎng)，每杯1株苗，10杯為一組，每個處理重復3組。試驗設0(CK)、0.2、0.4、0.8和1.6 mmol·L-15個Al3+濃度梯度，Al3+以AlCl3(分析純)形式加入，用稀鹽酸和氫氧化鈉溶液將pH調節(jié)為4.00±0.05，每5 d更換1次營養(yǎng)液。

1.2 測定指標與方法

1.2.1 生長指標 分別于鋁脅迫第0 天(脅迫前)、第30 天和第60 天對馬尾松的株高、基徑、根長進行測量，各濃度隨機選取6株幼苗(每組2株，共3組)，計算出鋁脅迫第30 天和第60 天馬尾松株高、基徑和根長的增長量。其中，株高用直尺測量，基徑用游標卡尺測量。根長的測定參考鄭純輝[9]的方法。

1.2.2 生理指標 鋁處理60 d后取各處理的馬尾松針葉進行相應生理生化指標測定，各指標均進行3次重復取樣測定。葉綠素含量的測定參照楊志曉等[10]方法；丙二醛(MDA)含量的測定采用硫代巴比妥酸法[11]；超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮藍四唑法[11]測定，過氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚顯色法[12]測定；脯氨酸(Pro)含量采用茚三酮比色法[13]測定；可溶性糖含量采用蒽酮比色法[12]測定；可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍G250染色法[12]測定。POD以每分鐘內吸光度A470變化0.01為1個酶活性單位(U)，SOD活性以每克鮮樣品酶活力單位表示。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Excel 2003軟件對數(shù)據(jù)進行處理和作圖，統(tǒng)計分析運用SPSS 19.0統(tǒng)計軟件，采用One-Way ANOVA進行單因素方差分析，采用LSD分析法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 鋁脅迫對馬尾松幼苗生長的影響

植物的生長狀況是植物對鋁脅迫最直觀的響應。表1顯示，在鋁脅迫第30 天時，各濃度鋁處理馬尾松株高、基徑和根長增量與相應對照均沒有顯著性差異(P>0.05)；株高和基徑增量隨著Al3+濃度的增加呈下降趨勢，根長增量在Al3+濃度為0.2 mmol·L-1時比對照有所增加(增幅為15.5%)，但當Al3+濃度大于0.2 mmol·L-1時則呈下降趨勢。當鋁脅迫至第60 天時，馬尾松株高增長量隨著Al3+濃度的增大呈逐漸下降趨勢，各處理比對照降低30.3%～52.9%，且除0.2 mmol·L-1Al3+處理外均達到顯著水平(P<0.05)；馬尾松基徑的增長量隨著Al3+濃度的增大呈先升高后降低的趨勢，但僅當Al3+濃度達1.6 mmol·L-1時才顯著低于對照(降幅為51.2%)，其余處理均與對照無顯著差異；馬尾松根長增長量隨著Al3+濃度的增大也呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢，在Al3+濃度為0.2 mmol·L-1時最高比對照增加13.6%，當Al3+濃度為1.6 mmol·L-1時最低，比對照降低24.7%，但各處理均與對照無顯著性差異。以上結果表明本實驗中低濃度(0.2 mmol·L-1)的鋁處理對馬尾松株高和基徑生長的影響較小，對根系的生長有一定的促進作用；高濃度和長時間的鋁處理則對馬尾松的生長會產生一定的抑制作用，且在株高增量上表現(xiàn)得更明顯。

2.2 鋁脅迫對馬尾松幼苗葉綠素含量的影響

葉綠素是植物進行光合作用的一類重要色素，其含量是衡量植物光合效率及其同化能力的指標之一[14-15]。各濃度鋁脅迫對馬尾松幼苗針葉的總葉綠素、葉綠素a和葉綠素b的含量均有不同程度的影響。其中，隨著Al3+濃度的增加，馬尾松針葉中總葉綠素、葉綠素a和葉綠素b的含量均呈先上升后下降的趨勢，且均在Al3+濃度為0.4 mmol·L-1時達到最大，隨后均呈下降趨勢，但各處理組大多與對照組無顯著差異(圖1，A～C)；而馬尾松針葉中葉綠素a與葉綠素b的比值隨著Al3+濃度的增加，整體呈先上升后下降的趨勢，在Al3+濃度為0.8 mmol·L-1時達到最大值，且各鋁脅迫處理明顯高于對照9.0%～24.5%，并在除0.4 mmol·L-1濃度外的處理中均達到顯著水平(圖1，D)。

2.3 鋁脅迫對馬尾松幼苗膜脂過氧化水平的影響

植物在逆境下遭受傷害時，往往會發(fā)生膜脂過氧化作用，而丙二醛(MDA)是膜脂過氧化的終產物之一，MDA的含量可以反映植物膜脂過氧化作用的水平和對細胞膜的傷害程度。圖2顯示，馬尾松幼苗針葉MDA含量在Al3+濃度為0.2 mmol·L-1時比對照顯著降低35.4%(P<0.05)，而隨著Al3+處理濃度的增加而顯著增大，并趨于穩(wěn)定，比對照顯著性升高26.1%～40.6%(P<0.05)?？梢姡R尾松針葉的膜脂過氧化作用在低Al3+濃度(0.2 mmol·L-1)時得到明顯緩解，但在Al3+濃度大于0.2 mmol·L-1時顯著增強，說明中高濃度鋁處理加劇了馬尾松的膜脂過氧化程度。

表1 鋁脅迫下馬尾松幼苗生長的變化

注：表中數(shù)值為平均值±標準偏差；同列不同字母表示不同Al3+濃度處理間在0.05水平存在顯著性差異

Note:Data in the table are means ± SD. Different letters in the same column indicated significant difference at 0.05 level

不同字母表示不同Al3+濃度處理下某指標在0.05水平差異顯著；下同圖1 鋁脅迫下馬尾松針葉葉綠素含量的變化Different letters indicated significant difference under the different concentrations of Al3+ at 0.05 level;The same as belowFig.1 The contents of chlorophyll in P. massoniana leaves under aluminum stress

圖2 鋁脅迫下馬尾松針葉丙二醛含量的變化Fig.2 The content of MDA in P. massoniana leaves under aluminum stress

2.4 鋁脅迫對馬尾松幼苗滲透調節(jié)物質的影響

脯氨酸(Pro)、可溶性蛋白質和可溶性糖是植物體內重要的滲透調節(jié)物質，當植物生長在不利的外界環(huán)境時，植物體本身會主動積累脯氨酸、蛋白質和可溶性糖等滲透物質來維持自身體內的水分平衡和滲透平衡[16]。首先，馬尾松針葉中Pro含量隨著Al3+濃度的增加呈現(xiàn)出逐漸顯著增加的趨勢，且各濃度間差異達到顯著水平(P<0.05)，并當Al3+濃度為1.6 mmol·L-1時，針葉Pro含量急劇增加，達到對照的2.6倍(圖3，A)。其次，馬尾松針葉中可溶性蛋白質含量隨著Al3+濃度的增大整體呈現(xiàn)顯著上升趨勢，各處理比對照顯著增加16.6%～153.0%(P<0.05)；但在Al3+濃度達0.8 mmol·L-1后，針葉可溶性蛋白質含量的增幅明顯變緩，說明鋁處理可以顯著促進馬尾松針葉中蛋白質的合成，但當濃度達一定值后這種促進作用趨于穩(wěn)定(圖3，B)。再次，可溶性糖能為細胞提供能量，保持細胞滲透勢，減緩由脅迫造成的植物生理代謝不平衡問題[17]。馬尾松針葉中可溶性糖含量隨著Al3+處理濃度的增大總體呈上升趨勢(Al3+濃度為0.2 mmol·L-1時除外)，并在Al3+濃度為1.6 mmol·L-1時達到最大，此時比對照顯著增加63.6%(P<0.05)(圖3，C)。以上結果表明，在鋁脅迫條件下，馬尾松幼苗會主動積累脯氨酸、可溶性糖、蛋白質等滲透調節(jié)物質來維持細胞的水和滲透平衡，從而減輕鋁脅迫對馬尾松幼苗的傷害；但高濃度(1.6 mmol·L-1)的鋁處理會破壞馬尾松針葉細胞膜結構，從而破壞馬尾松幼苗的正常滲透調節(jié)機能。

圖3 鋁脅迫下馬尾松針葉脯氨酸、蛋白質和可溶性糖含量的變化Fig.3 The contents of proline, protein and soluble sugar in P. massoniana leaves under aluminum stress

圖4 鋁脅迫下馬尾松針葉SOD和POD活性的變化Fig.4 The activities of SOD and POD in P. massoniana leaves under aluminum stress

2.5 鋁脅迫對馬尾松幼抗氧化酶活性的影響

超氧化物歧化酶(SOD)是清除植物體內活性氧自由基的重要物質，不僅可以消除新陳代謝過程中產生的有害物質，還可以抵抗活性氧自由基對細胞膜的傷害；過氧化物酶(POD)可以催化歧化作用產生的過量H2O2，以維持植物體正常的生理代謝[18]。當Al3+處理濃度小于1.6 mmol·L-1時，馬尾松針葉中SOD的活性隨著Al3+處理濃度的增大呈上升趨勢，并在0.4和0.8 mmol·L-1時顯著高于對照(P<0.05)；當Al3+處理濃度為1.6 mmol·L-1時，馬尾松針葉中SOD活性急劇下降，顯著低于其他鋁處理組，但與對照無顯著性差異(P>0.05)(圖4，A)。馬尾松針葉中POD的活性在Al3+處理濃度為0.2 mmol·L-1時與對照無顯著差異(P>0.05)；當Al3+處理濃度由0.2 mmol·L-1上升至0.4 mmol·L-1時，針葉中POD的活性大幅上升58.7%；此后，隨著Al3+濃度的繼續(xù)增大，POD的活性呈下降趨勢，但仍顯著高于對照13.0%～51.0%(P<0.05)(圖4，B)。以上結果表明馬尾松自身的抗氧化酶系統(tǒng)鋁脅迫條件下會產生一定的應激響應，促進相關抗氧化酶的合成，以清除逆境脅迫所產生的過氧化物質；但當鋁處理濃度超過一定范圍時，其脅迫程度已經超出了馬尾松抗氧化酶系統(tǒng)的自我調節(jié)能力，酶系統(tǒng)的應激響應相應減弱。

3 討論與結論

植物的生長狀況是評價植物在逆境脅迫下所受傷害程度及其耐受性的重要指標之一。研究表明鋁脅迫對植株的生長有顯著影響[19]，并且有研究證實低濃度鋁可維持細胞膜的穩(wěn)定性、減少細胞內的外滲物質，有利于植物生長[20]。本研究發(fā)現(xiàn)當Al3+濃度為0.2 mmol·L-1時，馬尾松根長的增長量大于對照，表明低濃度(0.2 mmol·L-1)的鋁對馬尾松根系的生長有一定的促進作用，與張美艷等[21]研究一致；但當Al3+濃度達到0.4 mmol·L-1時，馬尾松根長、株高的增長量低于對照，生長受到一定的抑制，并且隨著Al3+濃度的增加，鋁脅迫對馬尾松生長的抑制作用逐漸增強，當鋁脅迫第60天、Al3+濃度為1.6 mmol·L-1時，鋁脅迫對馬尾松根長增量和株高增量的抑制作用均達到顯著水平。

同時，植物生長依賴于光合作用，而葉綠素是植物體進行光合作用過程中最重要的色素，在光合作用中起到接收和轉換能量的作用，其含量的多少與植物體光合作用的強弱密切相關[22]。很多研究表明，維持植物體本身的光合作用，有利于增強植物對逆境脅迫的耐受能力[23]。本研究結果表明，中低濃度鋁處理(Al3+濃度≤0.4 mmol·L-1)能夠在一定程度上促進馬尾松針葉中葉綠素a、葉綠素b及總葉綠素含量的增加，高濃度的鋁處理(Al3+濃度>0.4 mmol·L-1)則能降低馬尾松針葉中葉綠素a、葉綠素b及總葉綠素含量，這與于力[24]對豇豆的研究結果一致。此外，鋁處理也能顯著提高馬尾松體內葉綠素a與葉綠素b的比值。

此外，脯氨酸、可溶性蛋白質和可溶性糖是植物體內重要的滲透調節(jié)物質，它們在逆境脅迫下可以在植物體內大量積累，來維持植物體內的水分和滲透平衡[25]。在逆境脅迫下，植物體會大量積累脯氨酸以保持植物細胞的含水量和膨壓勢，維持植物的正常生長和代謝[26]。此外，植物體為避免逆境脅迫對核酸等物質造成破壞，會誘導產生可溶性蛋白以維持植物細胞的正常代謝[27]。本試驗中，隨著Al3+濃度的增大，馬尾松針葉中脯氨酸含量升高且在各處理組間差異性顯著，同時可溶性蛋白質含量也呈現(xiàn)整體上升趨勢，但蛋白質含量增長得較為緩慢，表明鋁脅迫會破壞馬尾松針葉的滲透平衡，且脯氨酸在維持逆境脅迫下馬尾松針葉的水分和滲透平衡中占主導地位。在逆境脅迫下可溶性糖可以為其他滲透調節(jié)物質的合成提供能量和碳源[28]。本研究中馬尾松針葉可溶性糖含量在Al3+濃度為0.2 mmol·L-1時最小，后隨著Al3+濃度的增加呈整體增加的趨勢，可能是由于0.2 mmol·L-1Al3+鋁處理沒有對馬尾松的生長產生抑制作用，所以其脯氨酸、蛋白質等滲透物質沒有大量合成，此時不需要植物體合成大量的可溶性糖為其提供能量和碳源；但是，隨著Al3+濃度的繼續(xù)增加，鋁脅迫對馬尾松的生長產生抑制作用逐漸增強，馬尾松為維持自身正常生長需大量合成脯氨酸、蛋白質等滲透物質，此時植物體合成大量可溶性糖為脯氨酸、蛋白質等滲透物質的合成提供能量和碳源。

綜上所述，馬尾松具有一定的耐鋁性，低濃度的鋁(0.2 mmol·L-1)脅迫對馬尾松幼苗生長的影響較小，而當Al3+脅迫濃度高于0.2 mmol·L-1時會對馬尾松幼苗產生一定的毒害作用，明顯抑制馬尾松幼苗的生長，且這種抑制作用隨著Al3+濃度的增大而增強。同時，在鋁脅迫生境下馬尾松可通過提高SOD和POD的合成來降低鋁脅迫的毒害與損傷，通過主動積累脯氨酸、蛋白質和可溶性糖等滲透物質來維持自身體內的水分平衡和滲透平衡，以降低其毒害作用。鋁脅迫會對馬尾松的抗逆性生理特性產生一定的影響，其自身產生的適應性生理響應可能是其緩解鋁毒害的一種調節(jié)機制。

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(編輯:裴阿衛(wèi))

Impacts of Aluminum Stress on the Growth and Physiological Characteristics of Pinus massoniana Seedlings

ZHANG Shengnan, LIU Yamin, LIU Yumin*, JI Yuwei, ZHOU Wenying

(College of Resources and Environment,Key Laboratory of Eco-environments in Three Gorges Region(Ministry of Education),Southwest University,Chongqing 400715,China)

ThePinusmassonianaseedlings were treated with different Al3+concentrations in order to investigate the effects of aluminum stress on growth and physiological characteristics including chlorophyll, osmo regulation substance(soluble sugar, protein, proline), MDA and protective enzyme(superoxide dismutase, peroxidase) activities in leaves, which were experimented and studied to provide theoretical basis for revealing aluminum toxicity physiological mechanism and improving the Al-tolerant ability ofP.massoniana. The results showed the treatment of 0.2 mmol·L-1Al3+had no significant impact to the seedling height and basal diameter but some promotion on its root length; above 0.2 mmol·L-1Al3+, the growth of the seedling height, basal diameter, root length were inhibited, and the higher the concentration is, the stronger the inhibition is; The content of chlorophyll and the activities of SOD and POD in leaves climbed with the increase of Al3+concentration before they declined; above 0.2 mmol·L-1Al3+, with the addition of Al3+concentration, the contents of osmo regulation substances, such as soluble sugar, soluble protein and proline presented the upward trend; above 0.2 mmol·L-1Al3+, the content of MDA changed the same as the osmo regulation substances. It proved thatP.massonianamembrane lipid could produce oxidation with the treatment of Al3+.P.massonianaseedlings had a certain Al-tolerant ability. They could produced physiological adaptive response to balance and reduce the aluminum toxicity by increasing the synthesis of SOD and POD, and accumulating proline, protein and soluble sugar.

aluminum stress；Pinusmassoniana；growth；physiological characteristics

1000-4025(2016)10-2022-08

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.10.2022

2016-07-05;修改稿收到日期:2016-09-17

國家自然科學基金面上項目(31170546)；重慶市自然科學基金(cstc2015jcyjA80029)；重慶市林業(yè)重點科技攻關項目(渝林科技2016-11)；中央高?；究蒲袑ｍ椫攸c項目(XDJK2014B026，XDJK2015C176)；重慶市社會事業(yè)與民生保障專項(cstc2016shmszx0374)

張盛楠(1992-)，女，在讀碩士研究生，主要從事植物生理生態(tài)研究。E-mail:154457415@qq.com

*通信作者:劉玉民，副教授，碩士研究生導師，主要從事植物生理生態(tài)和栽培生理等方面的研究。E-mail:yuminliu@163.com

Q945.78

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