高青峰，王 欣，陳文學(xué)，闕志夏

（1.哈爾濱市水務(wù)科學(xué)研究院，黑龍江 哈爾濱 150001；2.中國(guó)水利水電科學(xué)研究院 流域水循環(huán)模擬與調(diào)控國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100038）

阿什河某支流河岸帶植物群落多樣性差異研究

高青峰1，王 欣1，陳文學(xué)2，闕志夏1

（1.哈爾濱市水務(wù)科學(xué)研究院，黑龍江 哈爾濱 150001；2.中國(guó)水利水電科學(xué)研究院 流域水循環(huán)模擬與調(diào)控國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100038）

本文對(duì)阿什河某支流不同區(qū)域河岸帶植物多樣性和植物群落結(jié)構(gòu)差異進(jìn)行了研究。從α多樣性上來(lái)看，上游和中游河岸帶物種豐富度和均勻度差異不顯著，下游豐富度指數(shù)明顯低于中上游；從穩(wěn)定性上來(lái)看，河岸帶植物群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性為下游＜中游＜上游；草地早熟禾為本流域中各區(qū)域河岸帶植被的優(yōu)勢(shì)種群，上游受外界影響及水力沖刷較小，植物有向陸生演替的趨勢(shì)，下游受外界影響及水力沖刷較大，植物有向水生及耐沖刷物種演替的趨勢(shì)。

阿什河；河岸帶；植物群落；物種多樣性

1 研究背景

河岸帶屬于水陸生態(tài)交錯(cuò)區(qū)，是物種多樣性最豐富、變化最快、最為復(fù)雜的陸地生境之一。河岸植被帶不僅可降低河岸侵蝕，截留地表徑流泥沙和養(yǎng)分，保護(hù)河溪的水質(zhì)，同時(shí)也可調(diào)節(jié)河溪的微氣候和水溫，為野生動(dòng)物提供棲息地。因此，河岸植被緩沖帶對(duì)于保護(hù)河溪生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)完整性、實(shí)現(xiàn)河岸帶自身的各種功能具有十分重要的意義［1］。分析河岸帶植物群落結(jié)構(gòu)、多樣性和穩(wěn)定性特征，不僅可推斷出洪水對(duì)河岸帶植被的影響范圍［2-3］，同時(shí)也可為河岸帶的生態(tài)修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)［4-5］。由于河岸植被帶的重要水文和生態(tài)價(jià)值，河岸植被帶寬度的確定和河岸植被帶的生態(tài)修復(fù)已成為河流生態(tài)修復(fù)的重要組成部分，歐美等發(fā)達(dá)國(guó)家制定了河岸緩沖帶設(shè)置規(guī)范［1］，國(guó)內(nèi)學(xué)者也提出了河岸帶生態(tài)修復(fù)的基本原則和方法，如生境恢復(fù)、生物廊道恢復(fù)、景觀格局美化和水岸生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能優(yōu)化等［6］。

阿什河綜合治理是哈爾濱市10個(gè)河流生態(tài)修復(fù)示范項(xiàng)目之一，將根據(jù)不同區(qū)段河流的生態(tài)特征進(jìn)行生態(tài)修復(fù)，是該市水生態(tài)文明建設(shè)的重點(diǎn)（哈爾濱市是水生態(tài)文明建設(shè)第二批試點(diǎn)城市）。本文以阿什河某支流為研究對(duì)象，分析流域不同區(qū)域河岸帶植物群落結(jié)構(gòu)、多樣性和穩(wěn)定性，為阿什河的生態(tài)修復(fù)和河岸帶的植被重建提供科學(xué)依據(jù)。

2 研究區(qū)概況

阿什河某支流發(fā)源于哈爾濱市阿城區(qū)，流經(jīng)阿城區(qū)2個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)，30個(gè)行政村屯。流域范圍為東經(jīng)126.82°—126.91°、北緯45.45°—45.66°，流域面積101 km2，干流長(zhǎng)度24 km，平均河寬5 m，共有大小支溝12條，屬于阿什河一級(jí)支流，區(qū)劃位置詳見(jiàn)圖1。

該流域?yàn)榇箨懶约撅L(fēng)氣候，春季少雨干旱，夏季溫暖多雨，秋季冷涼早霜，冬季漫長(zhǎng)寒冷，無(wú)霜期120～140 d。流域內(nèi)春夏多東南風(fēng)，冬秋季多西北風(fēng)，多年平均氣溫3.4℃，年極端最高氣溫36.5℃，年極端最低氣溫-40℃，土壤凍結(jié)深在1.7～2.0 m，年蒸發(fā)量為1 200 mm左右。河道上游窄、下游寬，下游河道比降較大，灘地地形較平坦，流域內(nèi)主要土壤為山地棕壤土、草甸黑土、潛育草甸土、黑土、黑黃土及泛濫地土壤。

該河流徑流主要由降雨形成，其次是融冰融雪。由于成因不同，徑流在年內(nèi)形成明顯的豐枯變化，夏季為豐水期，冬季為枯水期。其中，多年平均降雨量565 mm，7—8月份水量充沛，4—6、9—10月份水量相對(duì)較少，11月—翌年3月封凍，水量較枯，流域年內(nèi)徑流深在40～240mm，常出現(xiàn)春旱秋澇現(xiàn)象。

近年來(lái)，由于農(nóng)業(yè)、工業(yè)、畜牧業(yè)發(fā)展及生活垃圾排放，該支流河流水質(zhì)和沿岸生態(tài)環(huán)境出現(xiàn)明顯惡化趨勢(shì)。

圖1 阿什河某支流位置

3 研究方法與數(shù)據(jù)處理

3.1 調(diào)查方法 2014年7—8月對(duì)該支流的植物群落進(jìn)行了調(diào)查。將河流分成上游、中游、下游3個(gè)調(diào)查區(qū)域，根據(jù)該支流的流域特征參考相關(guān)植物采集規(guī)范，每個(gè)區(qū)域大小為500m×500m，均位于哈爾濱市阿城區(qū)。根據(jù)前期調(diào)查成果，該河流河岸帶中幾乎沒(méi)有灌木和喬木植物，故在每個(gè)調(diào)查區(qū)域分別設(shè)置3個(gè)10m×10m的大樣方，在大樣方中沿對(duì)角線選取4個(gè)1m×1m的草本樣方，并記錄相關(guān)樣方數(shù)據(jù)。共選取樣方36個(gè)，樣方具體位置信息見(jiàn)表1。記錄各草本樣方內(nèi)植被的密度、蓋度和頻度等調(diào)查數(shù)據(jù)，并計(jì)算每個(gè)物種的重要值［7］。

表1 阿什河某支流36個(gè)樣方點(diǎn)坐標(biāo)數(shù)據(jù)

3.2 數(shù)據(jù)分析 重要值在植物群落研究中應(yīng)用廣泛，是用來(lái)表示某物種在群落中地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)，其計(jì)算公式如下［8］：

其中：相對(duì)密度=（某種的密度/所有種的密度和）×100%，相對(duì)蓋度=（某種的蓋度/所有種的蓋度和）× 100%，相對(duì)頻度=（某種的頻度/所有種的頻度和）×100%。

α多樣性主要關(guān)注局域均勻生境下的物種數(shù)目，因此也被稱為生境內(nèi)的多樣性，有物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)等多類。為避免選擇單一指數(shù)估算造成計(jì)算偏差，共5個(gè)指數(shù)分別進(jìn)行α多樣性計(jì)算［9-10］。

物種豐富度指數(shù)S：為樣方中物種總數(shù)。該指數(shù)用以表征群落中物種數(shù)目的多少，稱為豐富度，表示不同群落的物種數(shù)目有差別。

Shannon-W iener多樣性指數(shù)H：

該指數(shù)為基于物種數(shù)量反映群落種類多樣性，若群落中生物種類增多代表了群落的復(fù)雜程度增高，即H′值愈大，群落所含的信息量愈大。

Simpson多樣性指數(shù)D：

該指數(shù)值越大，表示優(yōu)勢(shì)度物種越小，亦表示奇異度越高。Pielou均勻度指數(shù)Jsw：

該指數(shù)為與物種豐富度有關(guān)的均勻度指數(shù)。

A latalo均勻度指數(shù)Ea：

該指數(shù)為與物種豐富度無(wú)關(guān)的均勻度指數(shù)。

Pi為種i的相對(duì)重要值。

群落的穩(wěn)定性有兩層含義：一是表示群落抵抗干擾、維持系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能保持原狀的能力；二是表示群落遭到擾動(dòng)后恢復(fù)到原狀的能力。采用M.Godron方法［11］進(jìn)行計(jì)算，該方法認(rèn)為植物累積種類倒數(shù)與累計(jì)相對(duì)頻度的比值為20/80是群落的穩(wěn)定點(diǎn)，比值越接近20/80，群落越穩(wěn)定。具體計(jì)算方法如下［12-13］。

通常，植物累計(jì)相對(duì)頻度與累積種類倒數(shù)的關(guān)系曲線可用二次曲線表示：

式中：y為植物累計(jì)相對(duì)頻度（%）；x為累計(jì)種類倒數(shù)（%）；a、b、c為擬合系數(shù)。

利用SPSS13.0軟件，將顯著性水平調(diào)整至0.05（顯著性水平越高代表等處錯(cuò)誤的結(jié)論概率越大，一般要求顯著性水平在0.05以下，即5%以下的發(fā)生概率為可接受的小概率事件），進(jìn)行不同區(qū)域小型河流α多樣性指數(shù)的分析。

采用鄭元潤(rùn)改進(jìn)后方法［12］對(duì)群落穩(wěn)定性指數(shù)進(jìn)行測(cè)定。首先將不同區(qū)域小型河流河岸帶群落中的不同種植物的頻度測(cè)定值換算成相對(duì)頻度，按由大到小的順序排列；再將群落內(nèi)的植物種類的總和取倒數(shù)，按上步植物種類的排列順序逐步累積起來(lái)；最后讓植被種類的百分?jǐn)?shù)同累積的相對(duì)頻度一一對(duì)應(yīng)。利用SPSS13.0軟件中的相關(guān)模塊，進(jìn)行擬合曲線及可靠性（p值）檢驗(yàn)。若各系數(shù)P值＜0.05，則假設(shè)曲線擬合成立，反之則去掉P值＞0.05的系數(shù)，進(jìn)行重新擬合，直到滿足要求為止。然后利用上述公式計(jì)算植物群落的穩(wěn)定性值。

因子分析是研究從變量群中提取共性因子的統(tǒng)計(jì)技術(shù)。最早由英國(guó)心理學(xué)家C.E.斯皮爾曼提出。其基本目的就是用少數(shù)幾個(gè)因子去描述許多指標(biāo)或因素之間的聯(lián)系。即將比較密切的幾個(gè)相關(guān)變量歸在同一類中，將每一類變量看作一個(gè)因子，從而以較少的幾個(gè)因子反映原資料的大部分信息。在自然科學(xué)研究中，因子分析多用于提取因子的成因性分析及總體得分排序。

對(duì)于植物群落結(jié)構(gòu)而言，考慮植物群落成因的最主要關(guān)注點(diǎn)是群落內(nèi)部各個(gè)植物種之間的關(guān)系。如：能否形成某種植物的單優(yōu)群落；群落內(nèi)植物間存在的關(guān)系（競(jìng)爭(zhēng)、互利共生等）。

由于河流河岸帶沿水流方向存在較大的多樣性差異，在進(jìn)行模型分析時(shí)將水河流劃分為上游、中游和下游三部分。利用SPSS13.0相關(guān)分析模塊，以植物重要值為原始數(shù)據(jù)，對(duì)各區(qū)域分別進(jìn)行因子提取，得到擁有不同植被分布的數(shù)個(gè)公因子，即為植被分布因子得分模型［14］。由于因子得分代表了該區(qū)域每種植物在不同群落中的相對(duì)優(yōu)勢(shì)程度，本文將利用所得模型分析植物群落結(jié)構(gòu)。

4 分析與討論

4.1 阿什河某支流植物群落結(jié)構(gòu)分析 根據(jù)樣方調(diào)查結(jié)果，阿什河某支流河岸帶共采集到植物25種，分屬18個(gè)科，24個(gè)屬，均為多年生草本植物。所選樣方垂直結(jié)構(gòu)上僅含有草本層和地被層，水平結(jié)構(gòu)上從河流向兩岸有以水生植物為主植物群落向陸生植物為主植物群落過(guò)渡的趨勢(shì)。植物種類詳見(jiàn)表2。

表2 阿什河某支流河岸帶植物種類

對(duì)河流不同區(qū)域進(jìn)行因子提取，得到擁有不同植被分布的數(shù)個(gè)公因子。在此基礎(chǔ)上對(duì)模型進(jìn)行檢驗(yàn)，使公因子的累計(jì)貢獻(xiàn)率大于70%，保證模型擁有足夠信息量，具體數(shù)據(jù)見(jiàn)表3。按第一因子得分由大到小進(jìn)行排列并作圖。

表3 因子得分模型檢驗(yàn)

總體來(lái)看，河岸帶植物群落結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)單一化趨勢(shì)，不同的植被間存在一定的依存與競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，并沿河流方向發(fā)生一定的演替。河流上、中、下游群落結(jié)構(gòu)因子分布如圖2—圖4所示。

在河流上游上部，河岸帶形成了以草地早熟禾為優(yōu)勢(shì)種，三葉草為亞優(yōu)勢(shì)種的主要植物群落。其他的還有水芹、萹蓄、全葉馬蘭等群落。草地早熟禾競(jìng)爭(zhēng)力比較強(qiáng)，占據(jù)了第一因子中的優(yōu)勢(shì)地位，水芹、三葉草、萹蓄、全葉馬蘭則傾向于形成各自的單優(yōu)或共優(yōu)群落，占據(jù)了公因子中的主要地位，避免與草地早熟禾的競(jìng)爭(zhēng)。細(xì)葉苔草、鼠掌老鸛草、苣荬菜、車前、地榆、等植物則占據(jù)了各群落中的主要從屬地位。

在河流中部，河岸帶主要的植物群落依然為草地早熟禾的單優(yōu)群落，在第一因子中優(yōu)勢(shì)地位明顯。此外，黃花蒿、土荊芥、野韭菜和形成了各自的優(yōu)勢(shì)群落，避免與草地早熟禾的競(jìng)爭(zhēng)，鐵桿蒿、龍葵、益母草、興安升麻、水楊梅、泥胡菜、玉竹等植物則占據(jù)了各群落中的主要從屬地位。

圖2 阿什河某支流上游群落結(jié)構(gòu)因子得分

圖3 阿什河某支流中游群落結(jié)構(gòu)因子得分

圖4 阿什河某支流下游群落結(jié)構(gòu)因子得分

在河流下游，植物種類明顯減少，草地早熟禾的競(jìng)爭(zhēng)力依舊最強(qiáng)，其所代表的單優(yōu)群落貢獻(xiàn)率大，菵草、風(fēng)毛菊、大油芒、龍須菜等植物也形成了自己的群落，黃花蒿、野韭菜、香蒲等植物競(jìng)爭(zhēng)力明顯不足。

由圖2—圖4可以看出，河流上游水量較小，對(duì)兩側(cè)河岸帶的沖涮較小，物種定居最易，因子得分差距較大，其中草地早熟禾群落的優(yōu)勢(shì)度較為明顯，其他植物群落多屬于從屬地位。河流中游各植物群落得分相比上部差距縮小，主要是由于水流沖刷的脅迫作用進(jìn)一步增強(qiáng)，部分競(jìng)爭(zhēng)種選擇退避（如水芹、三葉草、鼠掌老鸛草等），而另一部分耐水沖脅迫種數(shù)量增加（如黃花蒿、鐵桿蒿、水楊梅等），這就造成了河流中游河岸帶植物群落結(jié)構(gòu)相比上游和下游都更為復(fù)雜，共優(yōu)群落相比單優(yōu)群落在競(jìng)爭(zhēng)中更具有優(yōu)勢(shì)。河流下游由于受到水流沖刷影響最強(qiáng)，僅有少數(shù)幾種耐水淹、耐沖刷的脅迫種可以形成穩(wěn)定群落（如草地早熟禾、菵草、風(fēng)毛菊等），植物群落結(jié)構(gòu)趨于單一化，其因子得分表現(xiàn)則為造地早熟禾群落的得分要遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其他植物群落。

4.2 阿什河某支流不同區(qū)域植被α多樣性單因素分析結(jié)果 從表4α多樣性指數(shù)單因素方差分析可知，河流下游河岸帶植物群落在物種豐富度的2個(gè)指標(biāo)上（S，Η′）明顯低于上游和中游，差異顯著，上游和中游在這2個(gè)指標(biāo)上水平相當(dāng)；上、中、下游3個(gè)區(qū)域在D指標(biāo)上差異較?。晃锓N均勻度的2個(gè)指標(biāo)在數(shù)值上符合下游＞上游＞中游的規(guī)律，差異較為顯著。

表4 α多樣性指數(shù)單因素方差分析結(jié)果

表5 群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性分析結(jié)果

在選定的小型河流中，豐富度變化明顯，沿水流方向河岸帶物種呈現(xiàn)減少趨勢(shì)；但均勻度變化不明顯，且中部較低，河流下游段植被更單一。這主要是由于下游水量較大，沖刷嚴(yán)重，同時(shí)受外界影響大、水質(zhì)較差，能長(zhǎng)期存活并能形成穩(wěn)定的植被種類較少。而在河流上游段，受外界擾動(dòng)較少，植物種類相對(duì)較高，但由于水量相對(duì)較小，水生植物群落有逐漸向陸生植物群落演替的趨勢(shì)。

4.3 阿什河某支流不同區(qū)域群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性分析結(jié)果 植物群落穩(wěn)定與否是群落結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)。3個(gè)區(qū)域與穩(wěn)定性群落的理想交點(diǎn)（20，80）［14］差距均較大，說(shuō)明該河流河岸帶整體穩(wěn)定性均較差，易發(fā)生群落演替。

經(jīng)計(jì)算所得阿什河某支流上、中、下游穩(wěn)定性分別為（5，95）、（42，58）和（45，55），與穩(wěn)定性群落的理想交點(diǎn)（20，80）相距較遠(yuǎn)，其中穩(wěn)定性指數(shù)差異最小的是上游，差異最大的是下游，由此斷定該河流植被群落上游穩(wěn)定性最高，下游穩(wěn)定性最差，群落結(jié)構(gòu)在不斷的演替與發(fā)展中。造成穩(wěn)定性差異的主要原因是水流沖刷等外界擾動(dòng)。河流上游外界擾動(dòng)較小，河岸帶植被處于近自然狀態(tài)，穩(wěn)定相對(duì)較高；而在河流的下游，受外界擾動(dòng)大，水流對(duì)兩岸河岸帶的沖刷作用明顯，水流強(qiáng)烈沖刷后，水生植物將可能繁衍，陸生植物大量減少，一直處在變動(dòng)之中，穩(wěn)定性相對(duì)較低。

5 結(jié)論及建議

通過(guò)對(duì)阿什河某支流進(jìn)行樣方設(shè)置及數(shù)據(jù)分析表明，該河流河岸帶共有草本植物25種，分屬18個(gè)科，24個(gè)屬；所選樣方垂直結(jié)構(gòu)上為草本層和地被層，水平結(jié)構(gòu)上從河流向兩岸有以水生植物為主植物群落向陸生植物為主植物群落過(guò)渡的趨勢(shì)；沿水流方向豐富度變化明顯，河岸帶物種呈現(xiàn)減少的趨勢(shì)；但均勻度變化不明顯，河流下部植被更單一。群落穩(wěn)定性分析表明，上游河岸帶植物群落穩(wěn)定性最高，下游河岸帶植物群落穩(wěn)定性最差，其種群結(jié)構(gòu)在不斷的演替與發(fā)展中。

5.1 阿什河某支流河岸帶植物群落結(jié)構(gòu)變化 對(duì)于阿什河某支流，河岸帶植物群落為草本層和地被層，從河流向兩岸有以水生植物為主植物群落向陸生植物為主植物群落過(guò)渡的趨勢(shì)。河岸帶植物群落結(jié)構(gòu)在河流不同區(qū)域，沿水流方向發(fā)生了較大變化。

5.2 阿什河某支流河岸帶植物物種多樣性變化 在河流的不同區(qū)域，水淹強(qiáng)度、水質(zhì)狀況、水量大小等因素決定了河岸帶植物多樣性的變化。在α多樣性指數(shù)中，物種豐富度指數(shù)是用來(lái)表示物種多樣性的簡(jiǎn)單且生物學(xué)意義明顯的指數(shù)。物種均勻度從一定程度上反映了群落演替過(guò)程中的穩(wěn)定性，如均勻度高的群落穩(wěn)定性差，反之，均勻度低的群落穩(wěn)定性高，并接近演替終點(diǎn)。

5.3 阿什河某支流河岸帶植物群落穩(wěn)定性變化 穩(wěn)定與否是群落結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)，可以用來(lái)衡量群落的抵抗性（群落抵抗外界干擾的能力）和恢復(fù)性（群落在受干擾后恢復(fù)到原來(lái)狀態(tài)的能力）。河流上游外界擾動(dòng)較小，河岸帶植被處于近自然狀態(tài)，穩(wěn)定性相對(duì)較高。該河流植被群落上游穩(wěn)定性最高，下游穩(wěn)定性最差，群落結(jié)構(gòu)在不斷的演替與發(fā)展中。

5.4 阿什河某支流河流生態(tài)修復(fù)建議 根據(jù)該河流河岸帶植物群落表現(xiàn)出多樣性及穩(wěn)定性特點(diǎn)，該河流河岸帶植物的多樣性相對(duì)較低，水流等外界擾動(dòng)對(duì)群落的穩(wěn)定性影響較大。在今后進(jìn)行河流生態(tài)修復(fù)時(shí)，應(yīng)注意維持河道的生態(tài)基流，并采用仿自然生態(tài)修復(fù)方案，優(yōu)化河岸帶的植物群落，形成穩(wěn)定的喬-灌-草的群落結(jié)構(gòu)，恢復(fù)水岸生態(tài)系統(tǒng)功能。

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Study on the differences of riparian plant community d iversity among a tributary of Ashi River

GAO Qingfeng1，WANG Xin1，CHEN Wenxue2，QUE Zhixia1
（1.Harbin Water Science Research Institute，Harbin 150001，China；2.State Key Laboratory of Simulation and Regulation of Water Cycle in River Basin，China Institute of Water Resources and Hydropower Research，Beijing 100038，China）

The differences in riparian plant diversity and community structure in a tributary of Ashi River were studied.As forα diversity，there are no significant differences of species richness and evenness between upper and middle parts of the reach.While the structure stability of the riparian plants decreases gradually from upstream to downstream.Poa pratensis L.is the dominant vegetation population in riparian zone of Ashi River.In the upper reach，the riparian zone is not strongly affected by human activities and water flow，and the plants have the trend of terrestrial plant succession，while in the downstream，the riparian zone is strongly affected by human activities and hydraulic scouring，and the plants have the trend of aquatic plant succession.

Ashi River；riparian zone；plant community；species diversity

Q948.1

A

10.13244/j.cnki.jiwhr.2016.03.013

1672-3031（2016）03-0234-07

（責(zé)任編輯：王成麗）

2015-10-16

高青峰（1978-），男，黑龍江木蘭人，高級(jí)工程師，主要從事水環(huán)境水生態(tài)研究。E-mail：skykys@126.com