張淑霞， 任國(guó)鵬， 肖文， 李施文， 徐會(huì)明， 趙建剛， 王永興

(1.大理大學(xué)東喜瑪拉雅資源與環(huán)境研究院，云南大理671003； 2. 云南云龍?zhí)斐貒?guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管護(hù)局，云南大理672700； 3. 永平縣林業(yè)局，云南大理672600)

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滇西山地核桃林與天然林的春季鳥(niǎo)類(lèi)群落比較研究

張淑霞1， 任國(guó)鵬1， 肖文1， 李施文2， 徐會(huì)明2， 趙建剛3， 王永興3

(1.大理大學(xué)東喜瑪拉雅資源與環(huán)境研究院，云南大理671003； 2. 云南云龍?zhí)斐貒?guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管護(hù)局，云南大理672700； 3. 永平縣林業(yè)局，云南大理672600)

人工種植林正在發(fā)展中國(guó)家快速發(fā)展，但目前這些人造景觀對(duì)生物多樣性保護(hù)的價(jià)值卻未被深入理解。2015年春季，對(duì)云南省大理白族自治州云龍縣和永平縣內(nèi)的核桃種植林，及其鄰近保護(hù)區(qū)內(nèi)的天然林進(jìn)行了鳥(niǎo)類(lèi)和植被結(jié)構(gòu)調(diào)查。所有60個(gè)樣點(diǎn)鳥(niǎo)類(lèi)調(diào)查共記錄到鳥(niǎo)類(lèi)88種，僅在天然林中出現(xiàn)的物種有54種，僅在核桃林中出現(xiàn)的有14種，2種林型中共有的物種有20種。2個(gè)核桃林研究地點(diǎn)中的鳥(niǎo)類(lèi)物種豐富度和多度均低于相應(yīng)天然林的；群落相似性系數(shù)比較顯示核桃林與天然林的鳥(niǎo)類(lèi)群落組成也明顯不同，永平縣的核桃林和天然林之間鳥(niǎo)類(lèi)群落組成差異更大。與天然林相比，利用核桃林的物種多為普通物種、森林邊緣和開(kāi)闊地活動(dòng)物種，3種國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)物種和食果鳥(niǎo)、啄木鳥(niǎo)類(lèi)、多數(shù)畫(huà)眉科等特殊鳥(niǎo)類(lèi)僅在天然林中出現(xiàn)。典型對(duì)應(yīng)分析表明鳥(niǎo)類(lèi)群落分布與天然喬木蓋度、藤本植物蓋度密切相關(guān)，天然喬木及其附屬的林下植被對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)棲息地的保護(hù)具有重要作用。研究認(rèn)為即使在非落葉季節(jié)鄰近天然林的核桃林中，其中的鳥(niǎo)類(lèi)多樣性仍遠(yuǎn)低于天然林。與天然林相比，核桃林這一人工林的生物多樣性保護(hù)價(jià)值有限。本研究從保護(hù)鳥(niǎo)類(lèi)的角度出發(fā)，為云南省核桃林的發(fā)展和管理提出了保護(hù)建議。

結(jié)構(gòu)復(fù)雜度；林下植被；中國(guó)西南

隨著人口增長(zhǎng)，人類(lèi)消耗資源的速度增加，土地利用方式也快速發(fā)生改變，從而使全球生物多樣性下降。東南亞熱帶地區(qū)的生物多樣性雖然豐富，但是土地由原始森林轉(zhuǎn)變?yōu)閱我晃锓N人工種植林的現(xiàn)象也最為嚴(yán)重(Wilcoveetal.，2013；Giametal.，2015)。油棕櫚樹(shù)Elaeisguineensis、橡膠樹(shù)Heveabrasiliensis等經(jīng)濟(jì)林快速發(fā)展造成的自然棲息地喪失，及其對(duì)森林鳥(niǎo)類(lèi)帶來(lái)的負(fù)面影響得到了廣泛的關(guān)注(Beukemaetal.，2007；Edwardsetal.，2010；Najera & Simonett，2010；Sreekaretal.，2016)。中國(guó)是世界上人工種植林面積最大的國(guó)家，以本土的松屬Pinus、杉木屬Cunninghamia、楊屬Populus植物為主，且以每年4.7%的速度增長(zhǎng)(Brockerhoffetal.，2008)。人工種植林對(duì)中國(guó)生物多樣性的影響也得到了持續(xù)的研究(Changetal.，2013；Lietal.，2013；Zouetal.，2014；Huaetal.，2016)。

位于中國(guó)西南部的云南省具有豐富的生物多樣性，涉及印緬和中國(guó)西南山地兩個(gè)生物多樣性熱點(diǎn)區(qū)域(Fisher & Christopher，2007)，但是有關(guān)其人工種植林鳥(niǎo)類(lèi)棲息地價(jià)值的專(zhuān)門(mén)研究?jī)H見(jiàn)于熱帶西雙版納地區(qū)的橡膠林(Sreekaretal.，2016)和云南中部哀牢山的華山松Pinusarmandii林(Wuetal.，2016)，其他經(jīng)濟(jì)林木未見(jiàn)相關(guān)研究信息。核桃Juglansregia作為一種經(jīng)濟(jì)林木，近年來(lái)在云南省得到大力發(fā)展，云南省現(xiàn)已成為我國(guó)核桃生產(chǎn)的第一大省，在全省129個(gè)縣(市)中有124個(gè)縣(市)種植。核桃是全云南省栽培范圍最廣、面積最大、產(chǎn)量和產(chǎn)值最高的干果經(jīng)濟(jì)林；云南核桃種植地的海拔范圍為7002 900 m，主要分布于滇西、滇西北、滇中、滇東北等地區(qū)(李婭，韓長(zhǎng)志，2012)。云南核桃林多在耕地、集體林的基礎(chǔ)上發(fā)展而來(lái)，由低海拔向高海拔地帶逐漸滲透，甚至發(fā)展至保護(hù)區(qū)邊界。在條件適宜的山區(qū)，僅山頂殘留局部薪柴林或被保護(hù)的原始林，而山坡和山谷中全部發(fā)展為核桃林。有研究認(rèn)為云南省低、中海拔的人工種植林(包括薪柴林、人工松林、次生闊葉林等)亦是鳥(niǎo)類(lèi)重要的棲息地(Wuetal.，2016)；鑒于核桃林在云南省的發(fā)展現(xiàn)狀，有必要對(duì)核桃林這一新型人工種植林與天然林開(kāi)展鳥(niǎo)類(lèi)群落比較研究，為制定生物多樣性保護(hù)策略提供依據(jù)。

多數(shù)關(guān)于人工種植林的研究表明結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、物種單一的人工種植林中，鳥(niǎo)類(lèi)多樣性通常也較低(Barlowetal.，2007)。核桃林為落葉闊葉林，林下人為管理強(qiáng)度較大，通常缺乏自然植被，因此預(yù)期其維持的鳥(niǎo)類(lèi)多樣性也將較低；但是結(jié)構(gòu)復(fù)雜的人工種植林或靠近天然林的人工種植林也能夠支持較多的森林鳥(niǎo)類(lèi)(Kohetal.，2008；Najera & Simonetti，2010；Zouetal.，2014)。為明確鄰近天然林的人工核桃林能否維持較高的鳥(niǎo)類(lèi)多樣性，及其與天然林鳥(niǎo)類(lèi)群落組成的差異，2015年春季，我們對(duì)大理州云龍縣和永平縣內(nèi)的核桃林，及其鄰近保護(hù)區(qū)內(nèi)天然林的鳥(niǎo)類(lèi)多樣性和植被結(jié)構(gòu)進(jìn)行了比較研究，試圖找出影響2種林型鳥(niǎo)類(lèi)多樣性差異的主要植被影響因素；旨在為管理部門(mén)提供有利于鳥(niǎo)類(lèi)保護(hù)的核桃林管理建議。

1 研究地點(diǎn)

研究分別在云南省大理白族自治州云龍縣(99°17′～100°20′E，25°52′～25°54′N(xiāo))和永平縣內(nèi)(99°31′～99°33′E，25°11′～25°14′N(xiāo))進(jìn)行(圖1)。云龍?zhí)烊涣謽拥?YLNF)位于云南云龍?zhí)斐貒?guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，海拔2 500～2 700 m。鳥(niǎo)類(lèi)調(diào)查區(qū)域的植被類(lèi)型為中山濕性常綠闊葉林和暖溫性針葉林。其中中山濕性常綠闊葉林位于陰坡，林下陰暗潮濕。喬木組成以石櫟類(lèi)Lithocarpussp.為主，暖溫性針葉林為云南松P.yunnanensis林。云龍核桃林樣地(YLWF)位于保護(hù)區(qū)緊鄰的天池村附近，海拔2 000～2 200 m。鳥(niǎo)類(lèi)調(diào)查區(qū)域?yàn)榧兒颂伊职邏K，林下為小麥、豌豆等作物或無(wú)植被。

永平天然林樣地(YPNF)位于永平金光寺省級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，海拔2 300～2 500 m。鳥(niǎo)類(lèi)調(diào)查區(qū)域植被類(lèi)型為以元江錐Castanopsisorthacantha為主的半濕潤(rùn)常綠闊葉林與暖溫性針葉林的混交林。永平核桃林樣地(YPWF)位于距離天然林樣地約2 km的麥莊村附近，海拔2 000～2 200 m。鳥(niǎo)類(lèi)調(diào)查區(qū)域?yàn)榧兒颂伊职邏K，林下為小麥、豌豆等作物或無(wú)植被。

2 研究方法

2.1 鳥(niǎo)類(lèi)調(diào)查

使用樣點(diǎn)法對(duì)天然林和核桃林中的鳥(niǎo)類(lèi)進(jìn)行調(diào)查。在4塊樣地中每隔200 m設(shè)置1個(gè)樣點(diǎn)，每塊樣地設(shè)置15個(gè)樣點(diǎn)(圖2)，共設(shè)置60個(gè)樣點(diǎn)(天然林和核桃林各30個(gè))。2015年4—5月，選擇晴朗無(wú)風(fēng)的工作日，在鳥(niǎo)類(lèi)活動(dòng)的高峰時(shí)段(07∶00—11∶00，16∶00—18∶30)用雙筒望遠(yuǎn)鏡(10×42 mm)對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)進(jìn)行調(diào)查。在每個(gè)樣點(diǎn)停留10 min，記錄觀察半徑25 m以?xún)?nèi)觀察到或以鳴聲分辨的鳥(niǎo)類(lèi)物種。每個(gè)樣點(diǎn)重復(fù)調(diào)查4次。

圖1 研究地點(diǎn)及樣點(diǎn)位置圖

Fig. 1 Location of study sites and bird survey points in Yunlong and Yongping county， Yunnan province

YP. 永平縣， YL. 云龍縣， YPWF. 永平核桃林， YPNF. 永平天然林， YLNF.云龍?zhí)烊涣郑?YLWF. 云龍核桃林；下同。

YP. Yongping county, YL. Yunlong county, YPWF. walnut forest in Yongping county， YPNF. natural forest in Yongping county， YLNF. natural forest in Yunlong county， YLWF. walnut forest in Yunlong county; the same below.

2.2 棲息地特征調(diào)查

對(duì)每個(gè)樣點(diǎn)同步進(jìn)行棲息地特征調(diào)查，以鳥(niǎo)類(lèi)調(diào)查樣點(diǎn)為中心，在25 m半徑的圓圈范圍內(nèi)，利用中點(diǎn)四分法(point center quarter)(Cottam & Curtis，1956)對(duì)喬木、灌木、草叢、藤本植物和核桃樹(shù)的蓋度(分別用Cnt、Cs、Cg、Cl、Cwt代表)進(jìn)行評(píng)估。喬木：指主干明顯，基部無(wú)分枝，有明顯樹(shù)冠，高超過(guò)5 m的多年生木本植物。灌木：指主干不明顯，基部多分枝，呈叢生狀，高不及5 m的木本植物和小灌木。草本植物：莖柔軟，在開(kāi)花結(jié)果后即枯死的植物。藤本植物：指植物體細(xì)而長(zhǎng)，不能直立，只能依附于其他植物纏繞或攀緩向上生長(zhǎng)的木質(zhì)藤本。核桃樹(shù)：指人工種植、有管理、樹(shù)齡在10～20年的核桃樹(shù)，且樹(shù)高不及5 m。

2.3 數(shù)據(jù)分析

2.3.1 多樣性比較 為評(píng)估調(diào)查強(qiáng)度是否充分，繪制了2個(gè)研究地點(diǎn)各自的核桃林和天然林中的鳥(niǎo)類(lèi)物種累積曲線(xiàn)，在R Statistics (R Core Team，2015)中使用稀疏功能完成。

各樣地之間的鳥(niǎo)類(lèi)多樣性首先使用物種豐富度(species richness)、多度(abundance)進(jìn)行直接比較；然后使用群落相似性系數(shù)進(jìn)行不同林型及相同林型之間的群落組成比較，群落相似性分析采用Smith相似性系數(shù)I=2C/(A+B)，其中C為2個(gè)互相比較的群落中共有的鳥(niǎo)種數(shù)，A和B分別為2個(gè)互相比較的群落中的鳥(niǎo)種數(shù)。

2.3.2 森林偏好和食性集團(tuán)劃分 將調(diào)查結(jié)果中依賴(lài)溪流分布的森林鳥(niǎo)類(lèi)(紅尾水鴝Rhyacornisfuliginosus、白冠燕尾Enicurusleschenaulti、白頂溪鴝Chaimarrornisleucocephalus和紫嘯鶇Myophonuscaeruleus)去除后，對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)群落進(jìn)行森林偏好和食性集團(tuán)組成分析。森林偏好劃分：依據(jù)楊嵐(1995)、楊嵐和楊曉君(2004)對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)物種棲息生境的描述及本研究觀察結(jié)果，將調(diào)查到的每種鳥(niǎo)類(lèi)確定為以下3類(lèi)：1)森林內(nèi)部物種，即主要利用森林內(nèi)部的鳥(niǎo)類(lèi)；2)邊緣物種，包括主要利用林緣的鳥(niǎo)類(lèi)，偶爾出現(xiàn)在森林內(nèi)部或開(kāi)闊地的鳥(niǎo)類(lèi)；3)開(kāi)闊地物種，為主要利用開(kāi)闊地以及半開(kāi)闊地的鳥(niǎo)類(lèi)。

食性集團(tuán)劃分：依據(jù)楊嵐(1995)、楊嵐和楊曉君等(2004)對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)物種食性的描述及本研究觀察結(jié)果，將每種調(diào)查到的鳥(niǎo)類(lèi)確定為以下7類(lèi)集團(tuán)中的一類(lèi)：食蟲(chóng)鳥(niǎo)類(lèi)、食果鳥(niǎo)類(lèi)、食谷鳥(niǎo)類(lèi)、食蜜鳥(niǎo)類(lèi)、雜食性鳥(niǎo)類(lèi)、植食性鳥(niǎo)類(lèi)和肉食性鳥(niǎo)類(lèi)。

鳥(niǎo)類(lèi)的居留型依據(jù)其在約翰·馬敬能等(2000)中的居留情況分析確定。

2.3.3 典型對(duì)應(yīng)分析 應(yīng)用典型對(duì)應(yīng)分析(canonical correspondence analysis，CCA)分析鳥(niǎo)類(lèi)與棲息地特征因子之間的關(guān)系。采用蒙特卡羅置換檢驗(yàn)(Monte Carlo permutation test)評(píng)估CCA的分析是否可靠，置換次數(shù)499次。在R Statistics (R Core Team，2015)中完成。

3 研究結(jié)果

3.1 鳥(niǎo)類(lèi)多樣性分析

物種累積曲線(xiàn)(圖2)說(shuō)明取樣強(qiáng)度基本充分，因?yàn)?個(gè)研究地點(diǎn)的物種累積曲線(xiàn)幾乎都已達(dá)到漸近線(xiàn)，雖然云龍核桃林的物種累積曲線(xiàn)略顯不足。

圖2 基于樣本量的云龍和永平縣核桃林與天然林中樣點(diǎn)法鳥(niǎo)類(lèi)物種累積曲線(xiàn)

Fig. 2 Sample-based rarefaction curves for point-count data in walnut and natural forests of the two study sites

本次調(diào)查共記錄到鳥(niǎo)類(lèi)88種，隸屬于6目27科(附表)，其中留鳥(niǎo)70種，夏候鳥(niǎo)13種，冬候鳥(niǎo)5種。

僅在天然林中出現(xiàn)的物種54種，僅在核桃林中出現(xiàn)的14種，2種林型中共有的物種20種(附表)。國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)物種3種：松雀鷹Accipitervirgatus、白鷴Lophuranycthemera和白腹錦雞Chrysolophusamherstiae，僅出現(xiàn)在天然林中，除此之外，僅出現(xiàn)在天然林中的物種主要由形目Piciformes、雀形目Passeriformes中的鹟科Muscicapidae、畫(huà)眉科Timaliidae、鶯科Sylviidae、科Sittidae、燕雀科Fringiillidae物種組成。記錄的畫(huà)眉科16種鳥(niǎo)類(lèi)中，除白頰噪鹛Garrulaxsannio僅出現(xiàn)在核桃林中，其余15種都僅出現(xiàn)在天然林中。僅出現(xiàn)在核桃林中的物種多為常見(jiàn)物種，主要由鵑形目Cuculiformes的杜鵑科Cuculidae、雀形目的鵯科Pycnonotidae、伯勞科Laniidae物種組成。在共有種中，天然林中的灰喉山椒鳥(niǎo)Pericrocotussolaris、紅嘴藍(lán)鵲Urocissaerythrorhyncha、黃眉柳鶯Phylloscopusinornatus、綠背山雀Parusmonticolus、藍(lán)喉太陽(yáng)鳥(niǎo)Aethopygagouldiae等鳥(niǎo)類(lèi)的數(shù)量明顯大于相應(yīng)核桃林的，核桃林中的白鹡鸰Motacillaalba、灰林Saxicolaferreus和小鹀Emberizapusilla的數(shù)量明顯大于相應(yīng)天然林的(附表)。

在地點(diǎn)分布上，云龍?zhí)烊涣趾秃颂伊指饔涗?2種和31種，永平天然林和核桃林各記錄56種和17種(圖3)。云龍縣和永平縣的天然林樣地中記錄的鳥(niǎo)類(lèi)物種數(shù)和個(gè)體數(shù)均明顯大于相應(yīng)的核桃林樣地。永平天然林樣地記錄的物種數(shù)和個(gè)體數(shù)分別為56種和522只，為天然林中鳥(niǎo)類(lèi)多樣性較豐富的樣地(圖3)；云龍核桃林樣地記錄的物種數(shù)和個(gè)體數(shù)分別為31種和146只，為核桃林中鳥(niǎo)類(lèi)多樣性較豐富的樣地(圖3)。

圖3 云龍、永平天然林和核桃林之間的鳥(niǎo)類(lèi)多樣性對(duì)比

不同地點(diǎn)與林型的鳥(niǎo)類(lèi)群落相似性比較(表1)顯示，云龍核桃林和永平核桃林的相似性最高，為0.571 4；其次是云龍?zhí)烊涣趾陀榔教烊涣?，?.510 6；而永平核桃林與天然林之間的相似性系數(shù)最低，僅0.117 6。

表1 云龍、永平天然林和核桃林之間的鳥(niǎo)類(lèi)群落Smith相似性系數(shù)

3.2 森林偏好及食性集團(tuán)

3.2.1 天然林和核桃林中鳥(niǎo)類(lèi)的森林偏好 云龍縣和永平縣天然林與核桃林鳥(niǎo)類(lèi)群落的森林偏好比較(圖4)顯示，無(wú)論在云龍縣還是永平縣，天然林中支持的森林內(nèi)部物種數(shù)遠(yuǎn)多于核桃林的；而利用核桃林作為棲息地的多數(shù)是邊緣物種和開(kāi)闊地物種。

3.2.2 天然林和核桃林中的鳥(niǎo)類(lèi)食性集團(tuán)分布 云龍縣和永平縣的天然林與核桃林所支持的鳥(niǎo)類(lèi)食性集團(tuán)種類(lèi)和數(shù)量并不相同(圖5)，永平天然林能為食蟲(chóng)鳥(niǎo)、食果鳥(niǎo)、食谷鳥(niǎo)、食蜜鳥(niǎo)、雜食性鳥(niǎo)、植食性鳥(niǎo)、肉食性鳥(niǎo)等7類(lèi)食性集團(tuán)的鳥(niǎo)類(lèi)提供棲息地，云龍?zhí)烊涣帜転槭诚x(chóng)鳥(niǎo)、食果鳥(niǎo)、食谷鳥(niǎo)、食蜜鳥(niǎo)、雜食性鳥(niǎo)、植食性鳥(niǎo)等6類(lèi)食性集團(tuán)的鳥(niǎo)類(lèi)提供棲息地；而云龍核桃林和永平核桃林僅能為食蟲(chóng)鳥(niǎo)、食谷鳥(niǎo)、雜食性鳥(niǎo)等3類(lèi)食性集團(tuán)的鳥(niǎo)類(lèi)提供棲息地，云龍核桃林還可以為1種食蜜鳥(niǎo)提供棲息地，即藍(lán)喉太陽(yáng)鳥(niǎo)，但是數(shù)量遠(yuǎn)少于相應(yīng)天然林的(附表)。

圖4 云龍、永平天然林和核桃林中鳥(niǎo)類(lèi)森林偏好物種數(shù)量比較

圖5 云龍、永平天然林和核桃林中鳥(niǎo)類(lèi)食性集團(tuán)物種數(shù)量比較

圖6 天然林與核桃林中食蟲(chóng)鳥(niǎo)、雜食性鳥(niǎo)和食谷鳥(niǎo)的多度對(duì)比

表2 云龍、永平天然林與核桃林的植被結(jié)構(gòu)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

食果鳥(niǎo)、植食性鳥(niǎo)和肉食性鳥(niǎo)僅在天然林中被記錄。

比較2種林型共同支持的食蟲(chóng)鳥(niǎo)、食谷鳥(niǎo)和雜食性鳥(niǎo)的數(shù)量，發(fā)現(xiàn)天然林中的食蟲(chóng)鳥(niǎo)和雜食性鳥(niǎo)個(gè)體數(shù)量遠(yuǎn)多于核桃林，核桃林中食谷鳥(niǎo)的個(gè)體數(shù)量略多于天然林(圖6)。在鳥(niǎo)類(lèi)組成上，除大山雀Parusmajor外，鶯科、鹟科及山雀科的食蟲(chóng)鳥(niǎo)在天然林中遠(yuǎn)多于核桃林(附表)，是造成2種林型食蟲(chóng)鳥(niǎo)種數(shù)差異的原因。天然林支持的雜食性鳥(niǎo)類(lèi)物種數(shù)多于核桃林，是由于天然林中的雜食性鳥(niǎo)類(lèi)組成中畫(huà)眉科的物種數(shù)多于核桃林造成(附表)。

3.3 核桃林與天然林之間的植被結(jié)構(gòu)對(duì)比

核桃林與天然林的植被結(jié)構(gòu)顯著不同(表2)，天然林中有4個(gè)植被層，而核桃林中只有3個(gè)。在喬木組成上，核桃林為核桃樹(shù)的純林，除核桃樹(shù)外，并沒(méi)有其他喬木物種(Cnt=0)。在層次結(jié)構(gòu)上，核桃林中缺少藤本植物，比天然林的植被結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單。天然林比核桃林中的灌木蓋度要高；核桃林和天然林的草本植物蓋度相差不大。

3.4 鳥(niǎo)類(lèi)群落組成與植被結(jié)構(gòu)之間的關(guān)系

對(duì)云龍縣、永平縣各自的核桃林和天然林樣地中記錄到的鳥(niǎo)類(lèi)與棲息地特征因子進(jìn)行CCA排序，蒙特卡羅檢驗(yàn)表明，所有排序軸都具有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P<0.01)，說(shuō)明CCA分析結(jié)果可信。前2個(gè)排序軸的特征值分別為0.751 0和0.407 7，明顯高于另外2個(gè)排序軸，前2個(gè)排序軸分別解釋39.24%和21.30%的物種-棲息地特征因子關(guān)系。CCA 4個(gè)軸累積解釋了物種-棲息地特征因子關(guān)系的89.53%。

對(duì)物種分布影響最大的棲息地特征因子是天然喬木蓋度，其次是藤本植物蓋度(表3)。

在核桃林、天然林中鳥(niǎo)類(lèi)分布CCA二維排序圖(圖7)中，沿CCA1軸，天然林的樣點(diǎn)及觀察到的鳥(niǎo)類(lèi)大致位于左邊象限，而核桃林的樣點(diǎn)及觀察到的鳥(niǎo)類(lèi)大致位于右邊象限。天然林和核桃林中的鳥(niǎo)類(lèi)組成明顯不同。天然林中部分鳥(niǎo)類(lèi)物種與林下藤本植物的分布密切相關(guān)，例如棕頭雀鹛Alcipperuficapilla、灰眶雀鹛Alcippemorrisonia、斑喉希鹛Minlastrigula、黑頭奇鹛Heterophasiamelanoleuca等；核桃林中多為耐人為干擾活動(dòng)的物種，例如黃臀鵯Pycnonotusxanthorrhous、棕背伯勞Laniusschach等，對(duì)天然林的缺失并不敏感。

表3 植被結(jié)構(gòu)因子與排序軸的Pearson相關(guān)系數(shù)

4 討論

4.1 核桃林的鳥(niǎo)類(lèi)多樣性較低

本研究調(diào)查結(jié)果表明，核桃林中記錄的鳥(niǎo)類(lèi)物種豐富度和多度均遠(yuǎn)小于相應(yīng)保護(hù)區(qū)內(nèi)鄰近天然林的記錄數(shù)量，這也與多數(shù)已經(jīng)開(kāi)展的天然林和種植林中的鳥(niǎo)類(lèi)多樣性比較結(jié)果一致(Barlowetal.，2007)。值得注意的是，云南哀牢山人工種植的華山松林中記錄的鳥(niǎo)類(lèi)物種豐富度是所有人工種植林中記錄最少的一種，且也低于相應(yīng)天然林的(Wuetal.，2016)。西雙版納橡膠林中記錄的鳥(niǎo)類(lèi)物種多樣性亦少于周邊保護(hù)區(qū)的記錄(Sreekaretal.，2016)。在更大尺度上，四川省桉樹(shù)、竹林和日本柳杉3種人工純林中的鳥(niǎo)類(lèi)多樣性也均少于天然林(Huaetal.，2016)。在本研究中，核桃林中記錄的鳥(niǎo)類(lèi)物種不僅數(shù)量少，而且僅記錄于核桃林中的鳥(niǎo)類(lèi)多為森林邊緣或開(kāi)闊地活動(dòng)的常見(jiàn)物種，例如黃臀鵯、棕背伯勞等，沒(méi)有保護(hù)物種的記錄。

本研究中的核桃為落葉樹(shù)種，除農(nóng)作物外，普遍缺乏林下自然植被，秋冬季節(jié)落葉后的核桃林為鳥(niǎo)類(lèi)提供的食物或庇護(hù)將遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于春季，秋冬季中的核桃林可能被鳥(niǎo)類(lèi)利用的更少。而本研究的調(diào)查時(shí)間為春季，為核桃樹(shù)生長(zhǎng)旺盛階段，可能是核桃林最好的鳥(niǎo)類(lèi)利用時(shí)間。

另外，本研究選擇的核桃林靠近天然林，在空間因素上也最有利于鳥(niǎo)類(lèi)對(duì)核桃林的利用。因?yàn)樵诰坝^尺度上種植林的形狀、與天然林的距離和周?chē)|(zhì)類(lèi)型都是影響種植園中生物多樣性的因素(Koh，2008)，遠(yuǎn)離天然林的核桃林中的鳥(niǎo)類(lèi)將更少，這也得到了本研究的驗(yàn)證，因?yàn)楸狙芯恐芯嚯x天然林更遠(yuǎn)的核桃林(永平核桃林)比距離天然林更近的核桃林(云龍核桃林)中記錄的鳥(niǎo)類(lèi)種類(lèi)和個(gè)體數(shù)量更少，相似性系數(shù)比較結(jié)果也顯示永平縣核桃林中的鳥(niǎo)類(lèi)組成也與相應(yīng)天然林中的鳥(niǎo)類(lèi)組成的差異更大。

圖7 云龍縣、永平縣的核桃林與天然林中樣點(diǎn)與鳥(niǎo)類(lèi)分布CCA二維排序圖

Fig. 7 CCA ordination biplot of sampling points and species scores

物種的代碼見(jiàn)附表; 植被結(jié)構(gòu)因子的代碼定義見(jiàn)表3; 深綠和淺綠的方點(diǎn)分別代表云龍和永平天然林中的樣點(diǎn); 深紅和淺紅的圓點(diǎn)分別代表云龍和永平核桃林中的樣點(diǎn)。

Codes of species are listed in Appendix; codes of vegetation structural factors are listed in Table 3; dark and light green dots indicate natural forest inYunlong and Yongping， respectively; dark and light red dots indicate walnut in Yunlong and Yongping， respectively.

綜上，即使是在最有利于鳥(niǎo)類(lèi)利用核桃林的時(shí)間、空間因素條件下，核桃林中的鳥(niǎo)類(lèi)物種豐富度和多度仍然少于相應(yīng)天然林中的，因此對(duì)核桃林的生物多樣性保護(hù)價(jià)值不能持樂(lè)觀態(tài)度，核桃林這一人工種植林的生物多樣性保護(hù)價(jià)值有限。

4.2 天然林在特殊鳥(niǎo)類(lèi)保護(hù)方面的重要性

核桃林中出現(xiàn)的物種均為普通物種，多為森林邊緣或開(kāi)闊地活動(dòng)物種，核桃林僅能為少數(shù)食蟲(chóng)鳥(niǎo)、食谷鳥(niǎo)、雜食性鳥(niǎo)等食性集團(tuán)物種提供棲息地。與核桃林相比，天然林中不但物種豐富度高，而且在所調(diào)查的全部88種鳥(niǎo)類(lèi)中有54種僅被記錄于天然林中，其中包括3種國(guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)物種，即松雀鷹、白鷴、白腹錦雞，還有特殊生態(tài)功能的鳥(niǎo)類(lèi)，例如啄木鳥(niǎo)類(lèi)、食果鳥(niǎo)類(lèi)以及畫(huà)眉科鳥(niǎo)類(lèi)。啄木鳥(niǎo)類(lèi)能夠?yàn)槠渌?lèi)群的生物提供必需的洞穴，因此在生態(tài)系統(tǒng)中具有重要生態(tài)功能，且對(duì)環(huán)境變化非常敏感，為森林生物多樣性的指示類(lèi)群(Virkkala，2006)；食果鳥(niǎo)類(lèi)對(duì)于森林中種子傳播、樹(shù)木更新具有重要的生態(tài)功能(Prabowoetal.，2016)；畫(huà)眉科鳥(niǎo)類(lèi)則是東南亞國(guó)家和地區(qū)特有的鳥(niǎo)類(lèi)，對(duì)于林下混群鳥(niǎo)類(lèi)的形成具有關(guān)鍵作用(Zouetal.，2014)。天然林對(duì)上述保護(hù)鳥(niǎo)類(lèi)和特殊鳥(niǎo)類(lèi)的唯一支持說(shuō)明天然林在鳥(niǎo)類(lèi)保護(hù)方面具有無(wú)可替代的重要作用。王直軍等(1998)也認(rèn)為云南省現(xiàn)存的原始濕性常綠闊葉林對(duì)于鳥(niǎo)類(lèi)多樣性保護(hù)至關(guān)重要。

4.3 原生植被對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)多樣性的分布起決定作用

核桃林與天然林的植被結(jié)構(gòu)明顯不同，在核桃林中缺乏天然喬木及藤本植物，灌木蓋度也較低。本研究CCA分析結(jié)果顯示，天然林喬木和藤本植物蓋度對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)的分布起決定作用。喬木被認(rèn)為是提高鳥(niǎo)類(lèi)物種豐富度最重要的植被因子，因?yàn)橄鄬?duì)密閉的林冠可以為森林特有鳥(niǎo)類(lèi)提供適宜的微氣候(例如氣溫、濕度)(Zhangetal.，2013)，而這些微生境條件在核桃林中不存在。其次，林下植被的復(fù)雜度越高，所支持的鳥(niǎo)類(lèi)多樣性越高，這一點(diǎn)在很多研究中也得到了證實(shí)(Najera & Simonetti，2010)。根據(jù)我們的觀察，核桃林中核桃樹(shù)的間距通常較天然林中的喬木間距大，且在人為高強(qiáng)度的管理下，核桃林的林下幾乎沒(méi)有天然灌木；而藤本植物需要依附高大喬木生長(zhǎng)，人工核桃林中沒(méi)有藤本植物的生長(zhǎng)條件。與核桃林相比，天然林具有復(fù)雜的分層，包括喬木層、灌木層、藤本植物等，可以為多種鳥(niǎo)類(lèi)提供豐富的微生境和更多的生態(tài)位。在人為管理下，核桃林的林下結(jié)構(gòu)極為簡(jiǎn)單開(kāi)闊，通常是裸地或者農(nóng)作物，僅能為在開(kāi)闊地活動(dòng)的物種提供棲息地。

本研究發(fā)現(xiàn)天然林中部分物種與林下藤本植物蓋度密切相關(guān)。藤本植物為鳥(niǎo)類(lèi)提供了食物資源及林下棲位，多數(shù)喜灌叢活動(dòng)的畫(huà)眉科鳥(niǎo)類(lèi)亦在藤本植物上停留。提示從保護(hù)鳥(niǎo)類(lèi)多樣性的角度考慮，未來(lái)天然林中應(yīng)對(duì)林下藤本植物加強(qiáng)管理與保護(hù)。

4.4 結(jié)論與保護(hù)建議

本研究結(jié)果表明，即使在非落葉季節(jié)鄰近天然林的核桃林中，核桃林中的鳥(niǎo)類(lèi)多樣性仍遠(yuǎn)小于原始林，與天然林相比，核桃林這一人工種植林的生物多樣性保護(hù)價(jià)值有限。核桃林僅能為少數(shù)食性集團(tuán)的鳥(niǎo)類(lèi)和普通物種提供棲息地，不能為瀕危保護(hù)物種和森林內(nèi)部物種提供棲息地。若將天然林轉(zhuǎn)變?yōu)楹颂伊?，局部森林?nèi)部物種將消失。但是，本研究還發(fā)現(xiàn)緊鄰天然林的核桃林也被少數(shù)森林鳥(niǎo)類(lèi)所利用，核桃林是其覓食地還是繁殖地，其對(duì)核桃林的利用是長(zhǎng)期的還是暫時(shí)的，對(duì)緊鄰天然林的核桃林中鳥(niǎo)類(lèi)生態(tài)行為開(kāi)展深入研究，揭示其對(duì)核桃林的利用方式，是深入理解核桃林鳥(niǎo)類(lèi)棲息地功能的必要基礎(chǔ)，也是未來(lái)的研究方向。

從保護(hù)鳥(niǎo)類(lèi)的角度出發(fā)，我們強(qiáng)調(diào)保護(hù)天然原生林，核桃林的種植應(yīng)該在農(nóng)田或其他人工林等退化的土地上進(jìn)行，核桃林的擴(kuò)張不應(yīng)以犧牲天然林為代價(jià)。鑒于天然喬木和林下植被對(duì)維持鳥(niǎo)類(lèi)多樣性具有重要作用，應(yīng)考慮在核桃林中保留部分原生喬木，降低人為管理強(qiáng)度，允許天然灌木植物恢復(fù)生長(zhǎng)，使其成為鳥(niǎo)類(lèi)適宜的棲息地，也使核桃產(chǎn)業(yè)成為環(huán)境友好型的可持續(xù)發(fā)展產(chǎn)業(yè)。

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附表 滇西云龍和永平縣天然林和核桃林中記錄的鳥(niǎo)類(lèi)

66.金眶鹟鶯SeicerusburkiiSei,0,0,1,0,I,F,S67.黑臉鹟鶯AbroscopusschisticepsAbr,7,0,4,0,I,F,R(十九)繡眼鳥(niǎo)科Zosteropidae68.灰腹繡眼ZosteropspalpebrosaZop,7,0,0,0,O,E,R69.暗綠繡眼ZosteropsjaponicaZoj,0,10,4,0,I,E,R(二十)長(zhǎng)尾山雀科Aegithalidae70.紅頭長(zhǎng)尾山雀AegithalosconcinnusAec,37,0,21,0,I,E,R71.黑眉長(zhǎng)尾山雀AegithalosbonvalotiAei,16,0,38,0,I,E,R(二十一)山雀科Paridae72.煤山雀ParusaterPaa,11,0,0,0,I,F,R73.大山雀ParusmajorPam,0,7,0,14,I,E,R74.綠背山雀ParusmonticolusPao,45,3,6,0,I,F,R75.黃頰山雀ParusspilonotusPas,0,0,8,0,I,F,R76.黃眉林雀SylviparusmodestusSyl,6,0,0,0,I,F,R(二十二)科Sittidae77.普通SittaeuropaeaSit,4,0,5,0,I,F,R(二十三)啄花鳥(niǎo)科Dicaeidae78.紅胸啄花鳥(niǎo)DicaeumignipectusDii,0,0,2,0,O,E,R(二十四)花蜜鳥(niǎo)科Nectariniidae79.藍(lán)喉太陽(yáng)鳥(niǎo)AethopygagouldiaeAet,28,2,10,0,N,E,R(二十五)雀科Passeridae80.山麻雀PasserrutilansPar,16,3,0,11,G,O,R81.麻雀PassermontanusPam,0,3,0,0,G,O,R(二十六)燕雀科Fringillidae82.紅眉松雀PinicolasubhimachalaPin,0,0,2,0,G,E,R83.棕朱雀CarpodacusedwardsiiCae,0,0,2,0,O,F,R84.黑頭金翅雀CarduelisambiguaCaa,0,0,3,0,G,O,R85.灰頭灰雀PyrrhulaerythacaPyr,1,0,6,0,G,O,R(二十七)鹀科Emberizidae86.淡灰眉巖鹀EmberizaciaEmg,0,0,0,4,O,O,R87.小鹀EmberizapusillaEmp,4,19,0,16,G,E,W88.黃喉鹀EmberizaelegansEme,1,2,0,0,I,E,R

注： 食性集團(tuán)： I. 食蟲(chóng)鳥(niǎo)類(lèi)， F. 食果鳥(niǎo)類(lèi)， G. 食谷鳥(niǎo)類(lèi)， N. 食蜜鳥(niǎo)類(lèi)， O. 雜食性鳥(niǎo)類(lèi)， H. 食植物鳥(niǎo)類(lèi)， C. 肉食性鳥(niǎo)類(lèi); 森林偏好： F. 森林內(nèi)部種， E. 邊緣種， O. 開(kāi)闊地種; 居留型： R. 留鳥(niǎo)， S. 夏候鳥(niǎo)， W. 冬候鳥(niǎo); 保護(hù)級(jí)別： Ⅱ. 國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)物種。

Notes： Food habit： I. insectivores， F. frugivores， G. granivores， N. nectarivores， O. omnivores， H. herbivorous， C. carnivorous; Forest preference： F. forest-interior species， E. edge-tolerant species， O. open-land species; Resident type： R. resident， S. summer visitor， W. winter visitor; Protection level： Ⅱ. Class Ⅱ national key protected species.

Spring Bird Community Comparisons of Montane Walnut Plantation and Natural Forests in Western Yunnan， China

ZHANG Shuxia1， REN Guopeng1， XIAO Wen1， LI Shiwen2， XU Huiming2，ZHAO Jiangang3， WANG Yongxing3

(1.Institute of Eastern-Himalaya Biodiversity Research， Dali University， Dali， Yunnan Province 671003， China;2.Tian Chi Lake National Nature Reserve Administration in Yunlong County， Dali， Yunnan Province 672700， China;3.The Forestry Bureau in Yongping County， Dali， Yunnan Province 672600， China)

Commercial plantation is rapidly expanding in the developing countries， and yet we currently have a poor understanding of the value of these human-dominated forest landscapes for biodiversity conservation. Bird communities and vegetation structure in walnut plantation and nearby natural forests were surveyed respectively in Yunlong county and Yongping county of Dali Bai Autonomous Prefecture in 2015 spring. A total 88 species were recorded in all 60 points by point count method， with 54 species recorded in the natural forests， 14 species in walnut plantation， and 20 species shared in both forests. Bird species richness and abundance in walnut plantation were less than that of corresponding natural forests for both sites. Bird community composition in walnut forests and corresponding natural forests were totally different， with more difference occurring in Yongping county. Compared with the bird species in natural forests， common birds and non-forest interior species had a higher probability of occurrence in walnut forests. Three species of national class Ⅱ protected birds and special birds， such as frugivores， woodpeckers and most babblers， were only recorded in natural forests. Canonical correspondence analysis indicated that bird species were significantly associated with native tree canopy cover and understory liana cover. Native trees and affiliated understory was important to bird habitat conservation. Our study showed that the bird richness and abundance in walnut plantation was lower than that in natural forest， even when the plantation is closely adjacent to the natural forest， which indicated limited values in biodiversity conservation in walnut plantation. We provided management strategies to improve bird conservation within walnut plantations in Yunnan province.

structural complexity; understory vegetation; southwest China

2016-08-17 接受日期：2016-10-09 基金項(xiàng)目：北京山水自然保護(hù)中心麥克阿瑟瀾滄江保護(hù)基金項(xiàng)目(201501006); 中國(guó)三江并流區(qū)域生物多樣性協(xié)同創(chuàng)新中心項(xiàng)目; 云南省高校洱海流域保護(hù)與可持續(xù)發(fā)展研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室項(xiàng)目

張淑霞(1977—)， 女， 博士， 高級(jí)工程師， 主要從事鳥(niǎo)類(lèi)學(xué)研究， E-mail：zhangsx@eastern-himalaya.cn

10.11984/j.issn.1000-7083.20160222

Q959.7； Q958.15

A

1000-7083(2016)06-0918-010