楊濤，付家豪，陳金龍，葉芳艷，左木林，侯東敏，朱萬龍*

(1.云南省高校西南山地生態(tài)系統(tǒng)動植物生態(tài)適應進化及保護重點實驗室，云南師范大學生命科學學院，昆明650500；2.昆明市?？诹謭觯ッ?50114)

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季節(jié)性模擬對大絨鼠能量代謝的影響

楊濤1#，付家豪1#，陳金龍2，葉芳艷1，左木林1，侯東敏1，朱萬龍1*

(1.云南省高校西南山地生態(tài)系統(tǒng)動植物生態(tài)適應進化及保護重點實驗室，云南師范大學生命科學學院，昆明650500；2.昆明市海口林場，昆明650114)

本實驗主要闡明大絨鼠Eothenomysmiletus在季節(jié)性模擬過程中體質量調節(jié)和能量代謝的變化。實驗組大絨鼠在模擬夏季環(huán)境中(25 ℃，16L∶8D)馴化14 d后轉入模擬冬季環(huán)境中(5 ℃，8L∶16D)馴化8 d，實驗中每隔1 d測定大絨鼠的體質量、攝食量，每隔7 d測定其靜止代謝率，實驗結束后測定體脂含量和血清瘦素濃度。結果表明：季節(jié)性模擬條件下大絨鼠的體質量變化差異具有統(tǒng)計學意義(F=1.911，P<0.05)，22 d后實驗組體質量比對照組下降12.54%；攝食量變化差異具有高度統(tǒng)計學意義(F=8.850，P<0.01)，22 d后實驗組攝食量比對照組顯著增加58.23%；靜止代謝率變化差異具有高度統(tǒng)計學意義(F=9.969，P<0.01)，22 d后實驗組比對照組顯著增加82.22%；體脂含量和血清瘦素濃度呈顯著正相關。以上實驗結果表明：大絨鼠在模擬夏季轉冬季的過程中主要通過降低體質量、增加攝食量和產(chǎn)熱等來適應冷環(huán)境的脅迫。此外，瘦素有可能參與了大絨鼠在該環(huán)境下的體質量調節(jié)。

大絨鼠；季節(jié)模擬；能量代謝；瘦素

環(huán)境溫度對哺乳動物的分布特征有重要的影響(Abelendaetal.，2003)，小型哺乳動物的體溫調節(jié)、能量消耗及分配在一定程度上反映了動物對環(huán)境溫度變化的適應能力(Tomasi & Horton，1992)。在應對冬季冷環(huán)境的脅迫時，許多小型哺乳動物主要通過增加產(chǎn)熱來維持體溫恒定(Jansky，1973；Wunder，1984)。因此研究小型哺乳動物對環(huán)境溫度變化的適應策略，對理解其生活史對策、生理適應和進化均具有重要意義(王政昆，孫儒泳，1994)。靜止代謝率(resting metabolic rate，RMR)是指動物在清醒狀態(tài)下維持正常生理活動的最低能量消耗水平，RMR的高低反映了不同物種或不同個體間的能量消耗水平(Degen，1997)。瘦素(leptin)是由白色脂肪組織分泌的一類蛋白質激素，在維持小型哺乳動物能量收支平衡方面起重要作用。研究表明：瘦素可能參與了動物的體質量和能量代謝的調節(jié)(Friedman & Halaas，1998)。反饋環(huán)假說認為動物體質量的平衡是受血清瘦素濃度影響的，同時血清瘦素濃度可以反映動物的體脂含量，研究表明瘦素濃度與體脂含量呈正相關關系(Friedman & Halaas，1998)。研究表明高原鼠兔Ochotonacurzoniae的體質量、攝食量、血清瘦素濃度以及基礎代謝率等存在季節(jié)性變化(Wangetal.，2006)，其中血清瘦素濃度與體質量和體脂含量呈正相關關系，與產(chǎn)熱能力呈負相關關系。以上結果說明高原鼠兔在季節(jié)性變化條件下，瘦素可能作為脂肪信號參與了其體質量和能量代謝的適應性調節(jié)。

大絨鼠Eothenomysmiletus主要棲息于高原山林地區(qū)，分布于我國橫斷山及其附近地區(qū)，是橫斷山脈地區(qū)的特有類群及典型代表(鄭少華，1993)。橫斷山脈地處青藏高原東南部，是我國特有的高山峽谷地區(qū)，山脈南北走向，地勢西高東低，海拔高度變化大，形成明顯的氣候過渡區(qū)，為動植物的生存提供了多樣的棲息環(huán)境(吳征鎰，王荷生，1985)。此外，該地區(qū)哺乳動物物種豐富，特有物種和古老物種比例高，被譽為“第四紀冰期動物的避難所”(張榮祖，1999)。相關研究表明：冷馴化49 d可以顯著降低大絨鼠的體質量和體溫，增加攝入能、消化能及代謝能，增加基礎代謝率和非顫抖性產(chǎn)熱，顯著影響肝臟線粒體呼吸等，這些都說明在冷馴化條件下，大絨鼠會采取適當降低體質量和體溫、增加產(chǎn)熱等途徑來維持能量代謝平衡(朱萬龍等，2008)。加之橫斷山區(qū)年溫差小，日溫差大的特點，大絨鼠每天都需要經(jīng)歷高溫和低溫的脅迫，那么大絨鼠在短時期內(nèi)的溫度和光照的轉換對其體質量和能量代謝是如何影響的還未知，因此本實驗在之前的研究基礎上，研究短期季節(jié)性模擬(由夏季轉入冬季)對大絨鼠體質量調節(jié)和能量代謝的影響，通過對體質量、攝食量、RMR、血清瘦素濃度、體脂含量等相關指標進行測定，以闡明該物種對橫斷山區(qū)季節(jié)性環(huán)境變化的生存適應機制。

1 材料與方法

1.1 實驗動物概況

大絨鼠于2015年3—4月捕自昆明市呈貢縣梁王山的灌木叢和農(nóng)田中，帶回云南師范大學生命科學學院(昆明)動物實驗室，飼養(yǎng)于鼠盒內(nèi)(長260 mm×寬160 mm×高150 mm)；單只飼養(yǎng)，自然光照，每日喂以浸泡過的玉米，用塑料瓶供水。動物在實驗室適應2周以后進行實驗，分為實驗組(季節(jié)模擬組)和對照組。實驗動物均為非繁殖成年個體。實驗組(n=14)在模擬夏季環(huán)境中(25 ℃，16L∶8D) 馴化14 d，之后轉入模擬冬季環(huán)境中(5 ℃，8L∶16D)馴化8 d。對照組(n=8)在模擬夏季環(huán)境中(25 ℃，16L∶8D)馴化22 d。每2 d測定一次體質量和攝食量。22 d后2組動物均處死取血，測量血清瘦素濃度。

1.2 RMR測定

在實驗0 d、7 d、14 d、21 d和22 d用ADML870開放式呼吸儀(ADInstruments Pty Ltd, Australia)測定大絨鼠的RMR，計算方法見Hill(1972)。呼吸室體積為500 mL，進入呼吸室的氣體流量為200 mL·min-1，溫度控制在25 ℃±0.5 ℃，實驗30 min前將動物放入呼吸室以適應呼吸室的環(huán)境，實驗中測定1 h，每隔1 min記錄一次數(shù)據(jù)，選取10個穩(wěn)定連續(xù)的最低值來計算基礎代謝率。

1.3 攝食量測定

大絨鼠的攝食量采用食物平衡法測定(Drozdz，1975)。每2 d測定一次實驗組和對照組體質量和攝食量，定時喂食(10∶00—11∶00)，手工仔細分離剩余食物，置于65 ℃真空干燥箱干燥至恒重，稱重(精確到0.01 g)。

1.4 血清瘦素濃度測定

處死大絨鼠后取血，4 ℃靜置1 h后，于4 ℃下以4 000 r·min-1離心30 min，吸取上層血清置于-80 ℃超低溫冰箱內(nèi)保存。血清送北京百泰克生物技術有限公司進行血清瘦素濃度的測定。

1.5 體脂含量和身體組成測定

實驗結束后解剖大絨鼠。分離出胃、小腸、大腸及盲腸，再小心去除腸系膜及其他組織，平展為最大長度，不要拉伸，測量其質量和長度(精確至0.1 cm)，用解剖剪仔細將胃腸器官完全取出，并將其縱切，用生理鹽水充分沖洗內(nèi)容物，用濾紙吸干多余的生理鹽水，稱量鮮重。再分離出心臟、肝臟、脾臟、肺、腎臟等器官，置于烘箱內(nèi)(60 ℃)烘至恒重，稱量干重。體脂含量采用SoxtecTM2043型浸提儀(福斯中國有限公司)測定：將胴體置于烘箱內(nèi)(60 ℃)烘至恒重，用小型粉碎機粉碎混勻，稱取1～1.5 g樣品進行測定。

1.6 統(tǒng)計分析

實驗數(shù)據(jù)采用SPSS 19.0進行分析，所有數(shù)據(jù)均符合正態(tài)分布。大絨鼠體質量、攝食量、RMR采用重復測量方差(repeated measures ANOVA)分析。實驗組和對照組的體質量、攝食量、RMR、血清瘦素濃度和體脂含量的差異采用獨立樣本t檢驗分析。血清瘦素濃度與體脂含量的關系采用Pearson相關分析。結果以平均值±標準誤表示，P<0.01為差異有高度統(tǒng)計學意義，P<0.05為差異有統(tǒng)計學意義。

2 結果

2.1 體質量

經(jīng)重復測量方差分析，實驗組體質量變化差異有統(tǒng)計學意義(F=1.911，P<0.05)，實驗組體質量在16 d較對照組下降5.22%，18 d下降8.11%，實驗組和對照組差異有統(tǒng)計學意義(t=2.658，P<0.05)，而22 d后2組體質量差異有高度統(tǒng)計學意義(t=6.894，P<0.01，圖1)，實驗組較對照組下降12.54%。

圖1 季節(jié)性模擬對大絨鼠體質量的影響

2.2 攝食量

經(jīng)重復測量方差分析，對照組攝食量變化差異無統(tǒng)計學意義(F=0.345，P>0.05)；實驗組攝食量變化差異具有高度統(tǒng)計學意義(F=8.850，P<0.01)；22 d后實驗組攝食量在較對照組增加58.23%，差異具有高度統(tǒng)計學意義(t=-4.322，P<0.01，圖2)。

2.3 RMR

經(jīng)重復測量方差分析，對照組RMR變化差異無統(tǒng)計學意義(F=0.502，P>0.05)；實驗組RMR變化差異具有高度統(tǒng)計學意義(F=9.969，P<0.01)；實驗組RMR較對照組增加82.22%，差異具有高度統(tǒng)計學意義(t=-6.652，P<0.01，圖3)。

圖3 季節(jié)性模擬對大絨鼠靜止代謝率的影響

2.4 體脂含量和血清瘦素濃度

22 d后實驗組和對照組體脂含量差異有統(tǒng)計學意義(t=2.507，P<0.05)，實驗組體脂含量較對照組降低11.69%，血清瘦素濃度較對照組降低30.29%。相關性分析表明體脂含量和血清瘦素濃度呈顯著正相關(r=0.512，P<0.05，圖4)。

2.5 內(nèi)臟器官和消化道

季節(jié)性模擬對大絨鼠的胴體質量和肝臟質量有顯著影響，其中實驗組胴體質量較對照組下降7.51%，實驗組肝臟質量較對照組增加11.04%(胴體質量：t=2.678，P<0.05；肝臟質量：t=-3.122，P<0.01，表1)。22 d后2組小腸濕重差異有高度統(tǒng)計學意義(t=-4.947，P<0.01，表2)，實驗組較對照組增加95.89%；2組大腸濕重差異有統(tǒng)計學意義(t=-2.796，P<0.05，表2)，實驗組較對照組增加50.88%；2組盲腸濕重差異具有高度統(tǒng)計學意義(t=-3.621，P<0.01，表2)，實驗組較對照組增加73.68%。

圖4 季節(jié)性模擬大絨鼠體脂含量與血清瘦素濃度的相關性

3 討論

3.1 體質量

目前關于小型哺乳動物體質量季節(jié)性變化的研究很多，如對小型嚙齒類動物的研究(Heldmaieretal.，1982；Dark & Zucker，1986；Klingensporetal.，2000)。研究表明：在應對低溫脅迫時，小型哺乳動

表1 季節(jié)性模擬對大絨鼠胴體和器官質量的影響

表2 季節(jié)性模擬對大絨鼠消化道形態(tài)的影響

物的體質量變化可以分為3種類型：第一種是小型哺乳動物通過降低體質量的方式來適應冷脅迫(Heldmaieretal.，1989；Bartnesetal.，2002)，降低體質量可以在食物缺乏和低溫環(huán)境條件下減少能量的絕對消耗(Lovegrove，2005)，如橙腹田鼠Microtusochrogaster、草原田鼠Microtuspennsylvanicus(王德華，王祖望，1990；Voltura & Wunder，1998)和小林姬鼠Apodemussylvaticus(Corpetal.，1999)等；第二種是小型哺乳動物通過增加體質量來適應冷環(huán)境，如環(huán)頸旅鼠Dicrostonysgroenlandicus、黃金倉鼠Mesocricetusauratu(Nagy & Negus，1993)和中緬樹鼩Tupaiabelangeri(張武先等，2002)；第三種是小型哺乳動物的體質量沒有明顯的季節(jié)變化，如小林姬鼠(Corpetal.，1999)、非洲刺毛鼠Acomycahirinus(Klausetal.，1988)和長爪沙鼠Merionesunguiculatus(Khokhlovaetal.，2000)等。本實驗中，大絨鼠在模擬夏季環(huán)境馴化的14 d中，實驗組與對照組體質量保持相對穩(wěn)定，實驗組馴化14 d后迅速轉入冬季模擬環(huán)境，其體質量迅速下降，22 d后實驗組體質量與對照組差異具有高度統(tǒng)計學意義。大絨鼠體質量的變化與本研究組之前對大絨鼠進行冷馴化時體質量下降一致，也進一步證明了大絨鼠在應對冬季寒冷環(huán)境時反應時間較短，能及時通過降低體質量來適應冷環(huán)境，推測與其棲息環(huán)境密切相關。大絨鼠分布于橫斷山區(qū)，屬典型的低緯度高海拔地區(qū)，大絨鼠每天都要經(jīng)歷高溫和低溫的脅迫，因此在轉入模擬冬季的環(huán)境中，大絨鼠通過可降低體質量來適應環(huán)境的改變。

3.2 RMR和攝食量

RMR是小型哺乳動物主要的能量消耗方式，在能量平衡調節(jié)中起重要作用(李興升等，2004)，受溫度、食物、動物的活動性等因素的影響(Terblancheetal.，2007)。能量的攝入、利用以及分配效率等對小型哺乳動物的生存具有重要的意義(Karasov，1986；Hambly & Speakman，2005)。在較長的時間內(nèi)，動物能量的平衡取決于能量攝入與能量消耗的多少。因此生活在食物資源較差的環(huán)境中，動物一般會降低其能量需要和提高能量的利用率(Townsend，1987；Haim，1987；McNab，1989)。研究表明，許多小型哺乳動物的能量收支表現(xiàn)出明顯的季節(jié)性變化(Mueller & Diamond，2001；Bartnesetal.，2002)，如梅氏更格盧鼠Dipodomysmerriami(Rousseauetal.，2003)、壯沙鼠Merionescrassus和俾格米小沙鼠Gerbillushenleyi(Nagy & Gruchacz，1994)等。還有一些小型哺乳動物的能量收支沒有明顯的季節(jié)性變化，如麗色黃鼠Spermophilussaturatus(Degenetal.，1997)和博塔囊鼠Thomomysbottae等(Kenagyetal.，1989)。在本實驗中，實驗組和對照組大絨鼠的RMR差異具有高度統(tǒng)計學意義，22 d后實驗組RMR較對照組增加82.22%，說明大絨鼠在季節(jié)性轉換的過程中需要增加產(chǎn)熱來維持其基本的生命活動。實驗組大絨鼠的攝食量在16 d后顯著高于對照組，說明在由溫暖轉為低溫的過程中，大絨鼠需要增加食物攝入量來彌補產(chǎn)熱的增加，從而維持能量穩(wěn)態(tài)(朱萬龍等，2008)。

3.3 體脂含量和血清瘦素濃度

體脂含量是反映動物營養(yǎng)狀態(tài)的一個重要指標(Wangetal.，2006)。當食物資源缺乏時，動物不能同化足夠的能量來維持自身的能量需求，從而動用體內(nèi)儲存的能量來抵抗外界環(huán)境的脅迫(李興升等，2004)。血清瘦素在小型哺乳動物的能量攝入和能量支出過程中起著重要的調節(jié)作用。血清瘦素濃度的水平可以反映體脂含量，并且能將該信號傳遞給大腦，以調節(jié)食物的攝入量和能量的消耗，并能抵抗肥胖(Campfieldetal.，1995；Friedman & Halaas，1998；Michaeletal.，2000)。肥胖小鼠血清瘦素濃度明顯高于正常體質量的小鼠(Hervey，1959；Coleman，1978)。對加卡利亞倉鼠Phodopussungorissungoris而言，脂肪組織中瘦素基因的表達量在冬季明顯減少，這可能說明低溫可以抑制瘦素的分泌或瘦素基因的表達(Klingensporetal.，2000)。一般來說，血清瘦素濃度和體脂含量之間呈正相關(Nieminen & Hyvarinen，2000；Rousseauetal.，2003)。在本實驗中，對照組和實驗組在22 d后體脂含量差異有統(tǒng)計學意義，說明在季節(jié)性轉換的過程中，大絨鼠需要動用脂肪來彌補能量消耗的增加，降低體脂含量可能是大絨鼠適應低溫環(huán)境的重要生理策略之一。此外，體脂含量和血清瘦素濃度呈顯著正相關，說明瘦素可能參與了大絨鼠在該環(huán)境下的體質量調節(jié)。

3.4 內(nèi)臟器官和消化道

大絨鼠在季節(jié)性環(huán)境模擬的轉化過程中，相關的代謝器官也發(fā)生了變化。作為產(chǎn)熱最主要的器官之一，肝臟的變化是最明顯的。在本實驗中，季節(jié)模擬對大絨鼠的肝臟質量影響顯著，說明在轉入模擬冬季的環(huán)境中，大絨鼠通過增加肝臟質量以增加冷環(huán)境下的產(chǎn)熱能力。同樣，作為食物消化吸收的場所，動物消化道形態(tài)結構與食性、食物質量及能量需求等密切相關(柳鵬飛等，2010)。許多研究表明，消化道形態(tài)的改變在動物適應能量消耗增加或食物質量降低等方面占重要的地位(王蓓等，2009；蔡金紅等，2010)。在本實驗中，大絨鼠的小腸、大腸和盲腸濕重差異具有統(tǒng)計學意義或具有高度統(tǒng)計學意義，說明在季節(jié)轉換過程中，大絨鼠通過加快對食物的消化來獲取更多的能量。

綜上所述，在模擬季節(jié)性變化的過程中，大絨鼠通過降低體質量、增加攝食量和產(chǎn)熱來應對冷環(huán)境的脅迫。此外，瘦素在該過程中參與了大絨鼠的體質量調節(jié)。

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Effect of Seasonal Simulation on Energy Metabolism ofEothenomysmiletus

YANG Tao1#, FU Jiahao1#, CHEN Jinlong2, YE Fangyan1, ZUO Mulin1, HOU Dongmin1, ZHU Wanlong1*

(1.Key Laboratory of Ecological Adaptive Evolution and Conservation on Animals-Plants in Southwest Mountain Ecosystem of Yunnan Province Higher Institutes College, School of Life Sciences, Yunnan Normal University, Kunming 650500, China；2.Haikou Forest Farm of Kunming, Kunming 650114, China)

In order to investigate the body mass regulation and energy metabolism ofEothenomysmiletusduring seasonal simulation,E.miletuswere fed in the simulated summer condition (25 ℃, 16L∶8D) for two weeks and then transferred to simulated winter condition (5 ℃, 8L∶16D) for 8 days.Subsequently, body mass and food intake were measured every two days, resting metabolic rate (RMR) was measured every 7 days, body fat mass and serum leptin level were measured at the end of the experiment.The results showed that body mass were significantly different (F=1.911,P<0.05) under seasonal simulation.Especially on day 22, body mass decreased 12.54% compared with that on day 0.The values of food intake were extreme significantly different (F=8.850,P<0.01) under seasonal simulation, which increased 58.23% on day 22 compared with that on day 0.Seasonal simulation also affected RMR extreme significantly (F=9.969,P<0.01), which increased 82.22% on day 22 compared with that on day 0.Body fat mass was positively correlated with the serum leptin level.The results suggested thatE.miletusadopted to cold condition mainly by reducing body mass, increasing food intake and thermogenesis.Moreover, serum leptin levels may be involved in the body mass regulation ofE.miletus.

Eothenomysmiletus; seasonal simulation; energy metabolism; leptin

2016-01-09 接受日期：2016-04-13 基金項目：國家自然科學基金項目(31260097, 31560126)

楊濤(1991—)，女，碩士研究生，研究方向：動物生理生態(tài), E-mail：310280627@qq.com; 付家豪(1991—)，男，碩士研究生，研究方向：動物生理生態(tài), E-mail：542816724@qq.com#共同第一作者

*通信作者Corresponding author，男，副教授，研究方向：動物生理生態(tài)，E-mail：zwl_8307@163.com

10.11984/j.issn.1000-7083.20160013

Q959.837; Q955

A

1000-7083(2016)03-0414-07