薛海霞，李清河，徐 軍，張俊菲

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所, 國家林業(yè)局林木培育重點實驗室,北京 100091；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè)實驗中心,內(nèi)蒙古 磴口 015200)

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沙埋對唐古特白刺幼苗生長和生物量分配的影響

薛海霞1，李清河1，徐 軍2，張俊菲1

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所, 國家林業(yè)局林木培育重點實驗室,北京 100091；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè)實驗中心,內(nèi)蒙古 磴口 015200)

在沙地環(huán)境中，沙埋是影響植物生長的重要因素。唐古特白刺(Nitrariatangutorum)是荒漠地區(qū)重要的建群種之一。為了研究沙埋對幼苗生長及生物量分配的影響，對扦插成活后生長了兩個月的白刺幼苗進(jìn)行不同沙埋深度處理試驗(沙埋深度分別為0、5、10、15 cm)。試驗持續(xù)3個月，每個月收獲一次。結(jié)果表明，1)沙埋中期和后期，輕度沙埋(5 cm)和中度沙埋(10 cm)較其它處理而言，白刺幼苗的基徑、根平均基徑和總根長顯著增加(P<0.05)；2)沙埋前期和中期，與其它處理相比，對照(0)顯著增加了白刺幼苗一級枝的莖生物量和葉生物量，且相對生長速率和凈同化速率大多高于其它處理；3)與其它處理相比，輕度沙埋處理對(5 cm)白刺幼苗二級枝的影響最明顯，能顯著增加白刺幼苗二級枝的莖生物量、葉生物量、葉片數(shù)量和總?cè)~面積(P<0.05)。同時白刺幼苗的相對生長速率和凈同化速率也有明顯的增加；4)重度沙埋(15 cm)時，白刺幼苗的相對生長速率和凈同化速率大多低于其它處理。研究結(jié)果表明，輕度沙埋能促進(jìn)白刺幼苗分枝的生長，而重度沙埋則對其產(chǎn)生抑制作用。唐古特白刺作為枝源壓條型克隆植物，在防風(fēng)固沙時應(yīng)對其進(jìn)行輕度沙埋以促進(jìn)分枝的生長，從而有利于其無性繁殖。

唐古特白刺；沙埋；相對生長速率；凈同化速率

沙埋是沙漠環(huán)境中影響植物生存和生長的重要因素。在風(fēng)沙環(huán)境中，沙埋是物種進(jìn)化過程中重要的選擇壓力[1]，許多研究表明沙埋對種子的萌發(fā)、出苗、存活、幼苗的光合作用以及生物量的分配都有顯著的影響[1]。植物對沙埋的適應(yīng)依賴于它們的形態(tài)和生物量的分配[1-2]。沙埋使植株的光合面積降低、生產(chǎn)力下降，抑制其生長，嚴(yán)重時甚至死亡[3]。此外，沙埋也會影響土壤的物理環(huán)境以及生物微環(huán)境[4-5]，在提高土壤水分、養(yǎng)分有效性、厭氧微生物含量的同時，會降低土壤溫度、氧氣含量、光照強(qiáng)度以及競爭力[4-5]。因此，幼苗適應(yīng)沙埋的能力成為其存活的關(guān)鍵性因素。

目前，關(guān)于沙埋適應(yīng)性的研究集中在沙埋后生物量分配和生長速率，即植物會最大限度地利用有限資源[6]；植物對于不同沙埋深度有一定的耐受性，植物在遭受沙埋時，有時會通過轉(zhuǎn)移資源來維持平衡，例如將生物量和營養(yǎng)從根轉(zhuǎn)移到地上部分，而光合強(qiáng)度不變[7]；沙埋后植物通過增加植株高度和增加葉片數(shù)或者產(chǎn)生新的分枝來維持平衡[2,8-9]，如，沙生植物遭受沙埋后地上和地下生物量都有所增加[10]，而新西蘭的29種沙生植物在遭受沙埋時其中6種植物其根冠比減小，4種植物的根冠比沒有變化，其它19種植物的根冠比增加[11]。因此，沙埋可以通過改變植株的形態(tài)特征或生理指標(biāo)來影響其生長和存活，但是，由于沙埋后物種存活的生理機(jī)制還不確定，不能得出普遍性的結(jié)論。

唐古特白刺(Nitrariatangutorum)為蒺藜科(Zygophyllaceae)白刺屬，屬多年生超旱生灌木，為亞洲中部荒漠的特有植物，具有耐干旱、耐鹽堿、抗風(fēng)蝕沙埋、生長快、易繁殖等特性，在干旱區(qū)的植被恢復(fù)中起著至關(guān)重要的作用。枝葉十分茂密，可阻攔并積聚風(fēng)沙[12]。喜沙埋，埋后枝節(jié)生出不定根，逐漸形成丘狀沙堆。目前對唐古特白刺的研究主要集中在無性繁殖[13-14]、種子發(fā)芽及幼苗生長[15-16]、對脅迫的生理響應(yīng)等方面[17-19]，而關(guān)于沙埋對其幼苗生長響應(yīng)的研究較少。為此，以扦插成功的唐古特白刺為對象，研究沙埋對各級分枝生長的影響，分析其耐受沙埋的能力，以期為沙化土地人工植被的恢復(fù)重建提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗在中國林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè)實驗中心實驗地進(jìn)行。為了保證苗木的均一性，2014年4月初選取同一植株枝條剪成大約10 cm的插穗，先用濃度為250 mg·kg-1的ABT生根粉對其進(jìn)行處理[20]，然后扦插到草炭∶沙子=3∶1(體積比)的基質(zhì)中。待其生長7周后，選取長勢一致的幼苗，即幼苗的株高沒有顯著差異(P=0.328)，隨機(jī)收獲5株，所得數(shù)據(jù)作為初始數(shù)據(jù)(包括根莖葉各部分生物量)，其余幼苗進(jìn)行沙埋處理，隨機(jī)設(shè)置4個沙埋深度：0(CK)、5 cm(輕度沙埋)、10 cm(中度沙埋)、15 cm(重度沙埋)；將花盆(直徑12 cm，高度20 cm)的底部去除，把所選植株圈起，然后收集干沙(沙子均來源于當(dāng)?shù)氐牧鲃由城?分別向花盆內(nèi)覆沙到指定高度，同時盡量將葉片捋直。每個處理15株幼苗。試驗過程中定期澆水，保證沙土的持水量為最大持水量的60%，即14.81%(經(jīng)測定沙土的最大持水量為24.68%)。

1.2 取樣

2014年7月-9月的中旬，各處理幼苗每個月收獲一次，取樣日期分別為7月12(初期)、8月13(中期)、9月14(后期)。每次取樣之前首先測定株高、基徑等生長指標(biāo)。每個處理隨機(jī)收獲5株幼苗，測定枝序(枝序由內(nèi)及外，內(nèi)層的第1小枝為第1級枝，兩個第1級相遇即為第2級枝，)，然后分離植株各級枝的莖(被沙埋部分，統(tǒng)一歸為莖)和葉片、苗根及插穗，根帶回實驗室后洗凈表土，用刻度尺和游標(biāo)卡尺測量根的長度和基徑，使用WinFOLIA葉面積分析儀進(jìn)行葉片掃描并計算葉面積，隨后將根、莖、葉、插穗置于烘箱中75 ℃烘干至恒重后測定干重。

1.3 數(shù)據(jù)分析

相對生長率(RGR)表示單位時間單位重量植株的重量增加量[3]。凈同化速率(NAR)表示單位時間內(nèi)單位葉面積固定的凈光合產(chǎn)物[21]。計算公式為：

RGR=(lnM2-lnM1)/d；

式中：M2、A2是某次取樣時的生物量及葉面積；M1、A1是前一次取樣時的生物量及葉面積；d為兩次取樣的時間間隔(d)。

試驗數(shù)據(jù)均采用SPSS19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計與分析，所有圖均利用Excel 2007軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同沙埋深度下白刺幼苗生長規(guī)律

沙埋影響白刺幼苗的基徑、根平均基徑、總根長、二級枝葉片數(shù)量和總?cè)~面積(表1)，而對其株高、一級枝的葉片數(shù)量和總?cè)~面積卻影響不顯著(P>0.05)。與對照組相比，輕度沙埋(5 cm)和中度沙埋(10 cm)對白刺幼苗根平均基徑產(chǎn)生了顯著的促進(jìn)作用(P<0.05)，8月13日和9月14日測定時，輕度沙埋和中度沙埋對白刺幼苗總根長也產(chǎn)生了顯著的促進(jìn)作用，而重度沙埋(15 cm)下白刺幼苗的根平均基徑和總根長與對照組差異不明顯，輕度沙埋與中度沙埋間無顯著差異。雖然輕度和中度沙埋對白刺幼苗基徑生長影響顯著，但這種影響在中期之后出現(xiàn)，對照組與重度沙埋之間差異不顯著。而對于二級枝而言，輕度沙埋顯著增加了葉片數(shù)量及總?cè)~面積；重度沙埋對葉片數(shù)量無顯著影響，但顯著降低了初期(7月12日)的總?cè)~面積；中度沙埋顯著增加中后期的葉片數(shù)量，但只顯著增加了中期的總?cè)~面積。

表1 不同沙埋深度對白刺幼苗生長的影響Table 1 Effects of different sand burial depths on the growth of Nitraria tangutorum seedlings

注：同列不同小寫字母表示在同一收獲時間不同沙埋深度處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Different lowercase letters in the same column indicate significant difference under different depth of sand-bury within the same harvest time at 0.05 level. The same below.

2.2 沙埋對白刺幼苗生物量的影響

沙埋深度和處理時間均顯著影響白刺幼苗的一級枝莖生物量、一級枝葉生物量、二級枝莖生物量、二級枝葉生物量、根生物量和插穗生物量(P<0.05)，但沙埋與處理時間的交互作用僅對一級枝莖生物量、根生物量及插穗生物量產(chǎn)生顯著影響(P<0.05)(表2)。初期(7月12日)，與對照組相比，白刺幼苗的一級枝莖生物量、一級枝葉生物量、二級枝莖生物量、二級枝葉生物量、根生物量和插穗生物量在輕度沙埋處理下表現(xiàn)出顯著差異。在沙埋前期與中期，輕度、中度和重度沙埋深度間白刺幼苗的一級枝莖生物量和一級枝葉生物量差異不顯著(P>0.05)，對照組顯著高于其它處理(圖1A，B)。白刺幼苗的二級枝莖和二級枝葉的生物量以輕度沙埋最高，顯著高于其它處理(圖1C、D)。在沙埋初期，白刺幼苗的根生物量與插穗生物量以對照組最高，顯著高于其它處理(圖1E、F)，隨著沙埋時間的延長，這種優(yōu)勢逐漸消失。

圖1 不同沙埋深度對白刺幼苗生物量的影響Fig.1 Effects of different sand burial depths on the biomass of Nitraria tangutorum seedlings

注：不同字母表示同一時期不同沙埋深度間差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lower case letters for the same date mean significant difference among different sand burial depths at 0.05 level.

表2 白刺幼苗當(dāng)年生生物量的方差分析Table 2 ANOVA of the current-year shoots’ biomass of Nitraria tangutorum seedlings

2.3 沙埋處理下各指標(biāo)之間的相關(guān)關(guān)系

沙埋處理下白刺幼苗一級枝莖生物量與株高、一級枝葉生物量、根生物量、插穗生物量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與二級枝莖生物量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；二級枝莖生物量與二級枝葉生物量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；根生物量與一級枝葉生物量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，與總根長和插穗生物量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；與根平均基徑等其它指標(biāo)相關(guān)性未達(dá)到顯著水平；根平均基徑與總根長呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)(表3)。

2.4 沙埋對幼苗相對生長速率和凈同化速率的影響

不同沙埋深度下白刺幼苗的相對生長速率和凈同化速率各有差異。在沙埋初期，對照和輕度沙埋處理下白刺幼苗的相對生長速率和凈同化速率均顯著高于其它處理(P<0.05)。沙埋中期，輕度沙埋對相對生長速率產(chǎn)生顯著影響，而沙埋后期，輕度沙埋下的凈同化速率顯著高于其它處理。對照組、輕度及中度沙埋在沙埋中期的凈同化速率和沙埋后期的相對生長速率差異均不顯著(P>0.05)，但都顯著高于重度沙埋處理(表4)。

3 討論與結(jié)論

生物量是植物生長最重要的參數(shù)之一，對探討植物的生存策略具有重要的意義[22]。沙丘環(huán)境中生長的植物經(jīng)常遭受沙埋的影響，不同的沙埋深度其土壤的養(yǎng)分也不同，導(dǎo)致植物生長、繁衍及生產(chǎn)力大小不同[23-24]。在沙生環(huán)境中長期生長的植物已經(jīng)產(chǎn)生了一定的生態(tài)適應(yīng)性，同時沙埋也能增加植株的穩(wěn)定性，從而防止植物在風(fēng)沙作用下?lián)u擺[25]。但是，過深的沙埋也會造成氧氣的缺乏或者使得土壤的機(jī)械阻力增大從而抑制幼苗生長或直接導(dǎo)致幼苗死亡[26]。

植物在沙生環(huán)境中可以通過調(diào)節(jié)體內(nèi)的物質(zhì)和能量，將其分配給最有利于植株生存和繁殖的器官以抵抗沙埋對植株的影響[27]。也有研究發(fā)現(xiàn)，適度的沙埋可以促進(jìn)遭受沙埋植物分枝生物量的積累[4]。本研究結(jié)果表明，不同的沙埋深度對白刺幼苗生物量的積累、分配、葉面積有不同程度的影響；沙埋中期，與對照組相比，白刺幼苗在其它沙埋處理下其一級枝莖與葉的生物量有所下降，而輕度沙埋卻顯著增加了二級枝莖與葉的生物量及二級枝葉片數(shù)與總?cè)~面積，這表明植物在不受沙埋影響時會將更多的生物量分配給一級枝，使其生命活動維持在最佳狀態(tài)，而在遭受輕度沙埋的情況下植物不僅會將更多的生物量分配給二級枝，同時也增加了對光資源的捕獲。有研究發(fā)現(xiàn)植物在遭受一定的生理脅迫時會通過增加對光合器官生物量的投入比例來增大光合作用，提高同化速率的同時使得植株的光合產(chǎn)物和地上生物量增加[28-29]。與對照組相比，重度沙埋對各級枝的莖和葉片生物量及葉片數(shù)量和葉面積沒有顯著影響，相比于輕度沙埋或中度沙埋有明顯的降低，說明過度沙埋對植物的生長產(chǎn)生了抑制作用，這可能是由于重度沙埋會使得植株光合面積大量的減少，從而導(dǎo)致植株的光合能力降低，以至于植株新生葉片生長緩慢[21]。植物的生長受各種因素的影響，其各項形態(tài)指標(biāo)之間相互影響。本研究發(fā)現(xiàn)，白刺幼苗根生物量主要受限于插穗和總根長，發(fā)育良好粗壯的插穗進(jìn)行扦插比生長較差纖細(xì)的插穗更容易生根，插穗儲存營養(yǎng)物質(zhì)與能量的多少嚴(yán)重影響白刺幼苗的生根情況。本研究表明，插穗通過儲存一定的物質(zhì)與能量供給根與一級枝的生長，以保證獲得充足的光照和產(chǎn)生更多的同化物質(zhì)；在保證一級枝正常存活的前提下，提供一部分能量用于二級枝的生長，有利于其進(jìn)行無性繁殖。

表3 沙埋處理下白刺幼苗形態(tài)指標(biāo)之間的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation efficient among plant growth morphological indexes of Nitraria tangutorum at different buried depths

注：*和**分別表示相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.05和0.01顯著水平。

Note: * and ** means correlation efficients are significant at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

表4 不同沙埋處理下白刺幼苗的生長響應(yīng)Table 4 Growth response of Nitraria tangutorum seedlings at different sand burial depths

相對生長速率(RGR)和凈同化速率(NAR)分別表示植物生產(chǎn)新物質(zhì)和光合器官生產(chǎn)物質(zhì)的效率，可用來評價植物的生產(chǎn)能力[3]。在本研究中，輕度沙埋處理下白刺幼苗的RGR高于其它處理，其NAR在輕度和中度沙埋處理下顯著高于重度沙埋，而重度沙埋時其RGR和NAR大多低于其它條件。這表明適當(dāng)?shù)纳陈裼欣谥参锂a(chǎn)生新物質(zhì)，并且能有效的增加幼苗的活力使其萌發(fā)出更多的分枝和葉片，進(jìn)一步促進(jìn)了幼苗的光合能力[1]，從而導(dǎo)致植物儲存更多的能量來維持其生長[30]。然而，重度沙埋可能會使一部分莖和葉得不到足夠的光照使其很難進(jìn)行光合作用，從而使物質(zhì)生產(chǎn)受到明顯的限制，導(dǎo)致生物量積累緩慢[31]。這可能是幼苗在遭受沙埋后保證存活的一種適應(yīng)性反應(yīng)，前人對黑油脂木(Sarcobatusvermiculatus)、沙生膠兔木(Chrysothamnusnauseosus)等植物的沙埋試驗也得出了相同的結(jié)論[27]。

植物對沙埋有一定的耐受性，一定程度的沙埋會促進(jìn)其生長，而一旦超出這個限度就會起到抑制作用。在本試驗中沙埋深度對白刺幼苗的生長產(chǎn)生了明顯影響。未進(jìn)行沙埋處理的白刺幼苗其一級枝生物量有顯著的增加；輕度或中度沙埋不僅對二級枝的生物量和葉片起到了促進(jìn)的作用，還增加了白刺幼苗的相對生長速率和凈同化速率；而重度沙埋則對白刺幼苗的生長普遍產(chǎn)生了抑制作用。白刺幼苗插穗儲存的生物量首先用來根和一級枝莖的生長，其次才能促進(jìn)二級枝的生長保證無性繁殖的進(jìn)行。因此，在使用唐古特白刺進(jìn)行扦插育苗時，應(yīng)充分考慮到其插穗的大小，在使用扦插苗進(jìn)行生態(tài)恢復(fù)時，應(yīng)對其幼苗進(jìn)行輕度的沙埋以促進(jìn)其分枝的生長，增加其無性繁殖的能力，從而有利于固定流沙，加快植被恢復(fù)的進(jìn)程。

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(責(zé)任編輯 王芳)

Effects of sand burial on growth and biomass allocation ofNitrariatangutorum

Xue Hai-xia1, Li Qing-he1, Xu Jun2, Zhang Jun-fei1

(1.Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry; Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation, State Forestry Administration, Beijing 100091, China；2.Experimental Center of Desert Forestry, Chinese Academy of Forestry, Dengkou 015200, China)

Sand burial is an important way to change seedling growth in sand land.Nitrariatangutorumis one of the main constructive plants in desert areas. In order to investigate the impacts of sand burial on seedling growth and biomass allocation, the plant propagation were cut successfully and grown in testing grounds, which were buried by sand with four sand-burial depths(0, 5, 10 and 15 cm) for two months. The growth of the seedlings in different sand-burial and biomass were examined once a month for three months. The results showed that 1) At the mid-period and late-period of the experiment, the basal diameter, mean diameter of root and total root length ofN.tangutorumseedlings increased more significantly with light and moderate sand burial than other treaments. 2) At the early-period and mid-period of the experiment, the primary branch of stem and leaf mass increased more significantly in 0 cm sand-burying than other treatments, while the relative growth rate and net assimilation rate were mostly higher than other treatments. 3) Compared to other treaments, light sand burial had a marked influence upon the secondary branch, which could significantly increase the stem and leaf mass, number of leaves and total leaf area ofN.tangutorum. 4) The relative growth rate and net assimilation rate ofN.tangutorumseedlings were mostly lower in 15cm sand-burying than in other three treatments, suggesting that light sand burial can promote the growth ofN.tangutorumseedlings, while heavy and severe sand burial injure the plant growth seriously.N.tangutorum, as a clonal plant of stem-layering, should be buried with sand lightly in order to promote the growth of branches and the ablity of exual reproduction when used for fixing mobile sand.

Nitrariatangutorum; sand burial; the relative growth rate; the net assimilation rate

Li Qing-he E-mail: tsinghel@caf.ac.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0690

2015-12-04 接受日期：2016-03-04

國家自然科學(xué)基金 (31470622)；中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費專項(CAFYBB2014QA034)第一作者：薛海霞(1989-)，女，山西呂梁人，在讀碩士生，主要從事植物逆境生理生態(tài)等研究。E-mail:xuexuelky@163.com

李清河(1971-)，男，內(nèi)蒙古包頭人，研究員，博士，主要從事植物逆境生理生態(tài)、生態(tài)脆弱區(qū)植被恢復(fù)等研究。E-mail:tsinghel@caf.ac.cn

S793.9;Q945.79

A

1001-0629(2016)10-2062-09*

薛海霞,李清河,徐軍,張俊菲.沙埋對唐古特白刺幼苗生長和生物量分配的影響.草業(yè)科學(xué),2016,33(10)：2062-2070.

Xue H X,Li Q H,Xu J,Zhang J F.Effects of sand burial on growth and biomass allocation ofNitrariatangutorum.Pratacultural Science，2016,33(10)：2062-2070.