郭治明,陳 杰,鞠培龍,方 聰,杜建國,楊圣云,陳明茹*,肖佳媚

(1.廈門大學(xué)海洋與地球?qū)W院,福建廈門361102;2.國家海洋局第三海洋研究所,福建廈門361005)

泉州灣紅樹林區(qū)魚類物種多樣性及其對魚類生態(tài)的支撐作用

郭治明1,陳 杰1,鞠培龍1,方 聰1,杜建國2,楊圣云1,陳明茹1*,肖佳媚1

(1.廈門大學(xué)海洋與地球?qū)W院,福建廈門361102;2.國家海洋局第三海洋研究所,福建廈門361005)

2013—2014年在泉州灣洛陽江口天然紅樹林區(qū)進行4個季節(jié)每季連續(xù)15 d的魚類采樣,以研究該區(qū)域內(nèi)魚類的種類組成、區(qū)系特征、優(yōu)勢種/類群及多樣性指數(shù)等的季節(jié)變化,并討論紅樹林區(qū)對魚類的生態(tài)支撐作用.共采集魚類72種(其中2種鑒定到目,1種鑒定到科,1種鑒定到屬,其余均鑒定到種),隸屬于9目34科,其中91.3%為暖水性種類,8.7%為暖溫性種類;優(yōu)勢種/類群存在季節(jié)變化,春、夏季優(yōu)勢種以定居種(如中華烏塘鱧(Bostrychus sinensis)、虎魚科(Gobiidae)的魚類等)為主,秋、冬季優(yōu)勢種則以鯔科(Mugilidae)的魚類、花(Clupanodon thrissa)、七絲鱭(Coilia grayii)等非定居中上層魚類為主;物種數(shù)、物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)的季節(jié)變化均為夏季＞秋季＞冬季＞春季.與其他相似的紅樹林區(qū)域比較,泉州灣紅樹林區(qū)的魚類物種豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)均較高.在此基礎(chǔ)上從魚類體長生長的季節(jié)變化角度,討論了泉州灣紅樹林區(qū)作為魚類育幼場、索餌場和躲避敵害場所的生態(tài)功能,說明紅樹林生態(tài)系統(tǒng)存在完整的海洋食物網(wǎng),對區(qū)內(nèi)魚類具有生態(tài)支撐作用,強調(diào)了保護紅樹林這一典型生態(tài)系統(tǒng)的重要科學(xué)意義.

泉州灣;紅樹林區(qū);魚類;物種多樣性;生態(tài)支撐

紅樹林生態(tài)系統(tǒng)是熱帶、亞熱帶的一類特殊的潮間帶生態(tài)系統(tǒng),林區(qū)水深較淺、底質(zhì)中有機質(zhì)含量高,初級生產(chǎn)力高,生物資源豐富,幼魚被捕食率較低.紅樹林區(qū)作為許多近岸魚類理想的索餌、育幼和避敵場所已成為國內(nèi)外學(xué)者的共識[1-2].

近年來,國內(nèi)外學(xué)者對于紅樹林區(qū)魚類的研究,已不僅僅局限于紅樹林區(qū)魚類多樣性的調(diào)查[3-4],還涉及到紅樹林與魚類的關(guān)系[5-6]、魚類在紅樹林與其他河口生境(如海草床、珊瑚礁等)之間的轉(zhuǎn)移及生態(tài)連通性[7-8]、紅樹林區(qū)魚類對所在海區(qū)漁業(yè)資源的補充[9-10]等方面的研究,為紅樹林等特殊生境的保護和漁業(yè)資源的修復(fù)等提供了大量科學(xué)依據(jù).

我國紅樹林主要分布在廣東、廣西、海南、福建等省.其中,對于廣西和廣東紅樹林區(qū)內(nèi)魚類的調(diào)查研究起步較早,多以魚類多樣性調(diào)查和多樣性時空變化為主要研究對象[11-12];而對海南東寨港紅樹林區(qū)魚類的研究目前已較為全面,除對魚類群落時空變化的研究[13]外,還討論了有關(guān)網(wǎng)具[14]、紅樹林異質(zhì)性[15]對漁獲物和魚類多樣性的影響等問題.然而,有關(guān)福建省紅樹林區(qū)魚類的研究,目前還鮮有報道.

福建泉州灣洛陽江口是我國東南沿海主要的紅樹林分布區(qū)之一.早期大面積天然紅樹林由于歷年圍墾和養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展,遭受了嚴重破壞,僅存0.17 km2.雖然現(xiàn)已人工恢復(fù)紅樹林至4 km2以上[16],但當?shù)貫┩筐B(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展與紅樹林區(qū)保護之間的矛盾依舊十分尖銳.本研究擬通過對泉州灣洛陽江口紅樹林區(qū)內(nèi)魚類物種多樣性的調(diào)查,分析各季節(jié)紅樹林區(qū)內(nèi)魚類物種多樣性和優(yōu)勢種等重要生態(tài)學(xué)參數(shù)的變化,并從育幼、索餌和躲避敵害三方面討論紅樹林區(qū)與魚類之間的關(guān)系,研究紅樹林生態(tài)系統(tǒng)對魚類的生態(tài)支撐作用,為該典型生態(tài)系統(tǒng)魚類資源和紅樹林生境的保護提供科學(xué)依據(jù).

1 材料與方法

1.1研究區(qū)域概況

泉州灣(圖1)屬亞熱帶海洋性季風氣候,年均降水量為1 095.4 mm,年均溫度20℃,極端最低、最高溫為0和38.9℃;灘涂以淤泥質(zhì)為主,鹽度較低,平均鹽度為19.62;水體受北支潮控制,為正規(guī)半日潮,平均潮差4.27 m;內(nèi)灣面積79.51 hm2,外灣面積56.91 hm2,濕地占99%之多[17].

圖1　泉州灣地理位置圖Fig.1 Geographic location of Quanzhou Bay

泉州灣適宜紅樹林生長,主要有紅樹植物3種,分別是桐花樹(Aegiceras corniculata)、秋茄(Kandelia obovata)和白骨壤(Avicennia marina)[16].

1.2采樣斷面與方法

2013年5、8、11月和2014年2月分別在福建泉州灣3處(洛陽、西方和增垵)天然紅樹林內(nèi)潮灘設(shè)置調(diào)查斷面(圖2).選擇原因是其周圍紅樹植被屬于發(fā)育較好的天然紅樹林,受人為干擾較少,可更好地研究自然狀態(tài)下紅樹林區(qū)的魚類群落狀況.各斷面順著潮水進入的方向分高潮、中潮、低潮設(shè)置3個站點,以減少采樣的偶然性.按季節(jié)周年采集魚類樣品.

每個季節(jié)逐日連續(xù)采樣一潮期(15 d),于每日漲潮前布網(wǎng),退潮后收網(wǎng),采集漁獲物樣品.采樣所用網(wǎng)具為“火車網(wǎng)”(又稱“蜈蚣網(wǎng)”,是一種定置串聯(lián)倒須籠),總長約5 m,網(wǎng)目8 mm,于各斷面的高潮、中潮、低潮站點各設(shè)一個網(wǎng),共9個.采用“火車網(wǎng)”是由于在紅樹林區(qū)水深較淺、紅樹植物氣生根和支柱根眾多的特殊生境下,其相對于其他網(wǎng)具而言更方便作業(yè)且能捕獲更多種魚類[13],從而較全面地反映該區(qū)域的魚類群落情況.使用電子天平(精確度為0.01 g)和電子數(shù)顯游標卡尺(精確度為0.01 mm)測量樣品質(zhì)量和體長等生物學(xué)參數(shù).記錄數(shù)據(jù)后,樣品經(jīng)95%(體積分數(shù))乙醇保存后運至實驗室進行形態(tài)學(xué)分類鑒定[18].

圖2　采樣站位圖Fig.2 Sampling sites in Quanzhou Bay mangrove zone

1.3數(shù)據(jù)處理

物種多樣性分析所采用的相關(guān)指數(shù)及計算公式如下[19-20]:

其中Pi為i種類的生物量(或個數(shù))占總生物量(或總個數(shù))的百分比,S為種類數(shù),N為總個體數(shù).

本文中采用生物量計算多樣性指數(shù),分析泉州灣紅樹林各個季度航次所采得樣品的多樣性分布特征,并進行季節(jié)之間的聚類分析和非度量多維標度排序(NMDS)分析,以判定各季節(jié)之間魚類群落的相似性.通常認為,NMDS分析得出的Stress值小于0.1,則得到的NMDS圖形可以正確解釋樣本間的相似關(guān)系;當其值介于0.1～0.2之間,認為其圖形有一定的解釋意義;當其值大于0.2,則認為其圖形不能正確解釋群落結(jié)構(gòu)的相似性[21].以上D、H′、J、聚類分析和NMDS分析結(jié)果均采用PRIMER V5軟件計算得出.

用Pinkas相對重要性指數(shù)(IRI)表示優(yōu)勢種的優(yōu)勢度[22]:

其中W為該類魚質(zhì)量占魚類總質(zhì)量的百分比,n為該類魚尾數(shù)占魚類總尾數(shù)的百分比,F為該類魚出現(xiàn)的站數(shù)占調(diào)查總站數(shù)的百分比.本研究中以每個季節(jié)IRI值大于500的魚類作為該季節(jié)的優(yōu)勢種/類群[23].

應(yīng)用SPSS 18.0進行t-檢驗和方差分析,p＜0.05表示差異顯著,p＜0.01表示差異極顯著.

2 結(jié)果與討論

2.1種類組成

4個季節(jié)共采集到魚類72種,隸屬于9目34科[18],其中2種鑒定到目,1種鑒定到科,1種鑒定到屬,其余均鑒定到種(表1).樣品中鱸形目種類最多,共20科47種,占總種類數(shù)的65.3%,其中虎魚科的種類最多,共計19種,占27.8%.其余各目中鰻鱺目3科6種,占8.3%;鯡形目2科6種,占8.3%;鯔形目1科5種,占6.9%;鰈形目3科4種,占5.6%;其余各目種類很少.

表1　泉州灣紅樹林區(qū)魚類種類名錄Tab.1 Directory of fish in Quanzhou Bay mangrove zone

2.2魚類生態(tài)特征

根據(jù)泉州灣紅樹林區(qū)魚類組成,本研究主要分析魚類的棲息水層、食性、適溫性和生活方式等生態(tài)學(xué)特征[24-25].

續(xù)表

此外,本研究區(qū)域魚類就生活方式而言,大致可以分為三類[12,26]:1)長居于紅樹林中的種類(定居種),如虎魚科的魚類、中華烏塘鱧、彈涂魚等,這類魚通常個體較小且生命周期較短;2)隨潮水偶然進出紅樹林區(qū)的種類(偶見種),如溝鲹、勒氏笛鯛等,這些魚個體數(shù)極少,對群落結(jié)構(gòu)的影響基本可以忽略;3)僅在個體發(fā)育的某個階段(通常是稚幼魚階段)進入紅樹林的近岸或河口種類(近岸種),以鯡科、鳀科和鯔科等中上層魚類為代表.

2.3魚類群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化

2.3.1優(yōu)勢種/類群的季節(jié)變化

依據(jù)各季節(jié)IRI值大于500的魚類為該季節(jié)的優(yōu)勢種/類群的判定方法,泉州灣紅樹林區(qū)魚類各季節(jié)優(yōu)勢種/類群研究結(jié)果如表2所示.

表2　泉州灣紅樹林區(qū)魚類各季節(jié)優(yōu)勢種/類群Tab.2 Dominant species in four seasons in Quanzhou Bay mangrove zone

由表2可見,泉州灣紅樹林區(qū)魚類優(yōu)勢種類群存在明顯的季節(jié)變化:優(yōu)勢種類群中定居魚類(如虎魚科的魚類和中華烏塘鱧、彈涂魚等)所占比例春季＞夏季＞秋季＞冬季;而到了秋、冬季,林區(qū)則以中上層魚類(如棱、竹筒、七絲鱭等)為主.

2.3.2物種數(shù)及多樣性的季節(jié)變化

各季節(jié)魚類多樣性計算結(jié)果如表3所示.可以看出,泉州灣紅樹林區(qū)魚類物種數(shù)的季節(jié)變化為:夏季＞秋季＞冬季＞春季;總個體數(shù)和總生物量季節(jié)變化為:春季＞夏季＞秋季＞冬季;D的季節(jié)變化為:夏季＞秋季＞冬季＞春季;H′的季節(jié)變化為:夏季＞秋季＞冬季＞春季;J的季節(jié)變化為:夏季=秋季＞冬季＞春季.

表3　泉州灣紅樹林區(qū)各季節(jié)魚類多樣性指數(shù)Tab.3 Index offish biodiversity in four seasons in Quanzhou Bay mangrove zone

2.3.3各季節(jié)魚類群落的相似性

根據(jù)各季節(jié)所得魚類的種類及各種類的生物量數(shù)據(jù),通過季節(jié)間聚類分析和NMDS分析比較各季節(jié)之間魚類群落的相似性,結(jié)果如圖3所示.可以看出,夏、秋季魚類群落的相似性最高,其次為春季和夏季;冬季與其他三季相比,相似性均較低.NMDS分析也得出了類似的結(jié)果,即夏、秋兩季由于魚類群落的高相似性而被劃分到同一組,其他兩季則分別單獨成一組,檢驗系數(shù)Stress值為0(＜0.1),說明NMDS圖可以很好地表示各季節(jié)間魚類群落的相似性.

結(jié)合上文分析結(jié)果,可以看出泉州灣紅樹林區(qū)魚類群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化:春、夏季適逢紅樹林定居種的繁殖期,泉州灣紅樹林區(qū)聚集了大量定居種,某些種類在個體數(shù)和生物量上均占較大優(yōu)勢(如中華烏塘鱧),而進入紅樹林區(qū)的近岸種相對較少.秋、冬季紅樹林區(qū)多數(shù)定居種過了繁殖期,且在冬季定居種多棲息于洞穴中,故其個體數(shù)和生物量較春、夏季大幅度下降;而近岸種比例相對增多,特別是一些中上層魚類的幼魚(如鯡科、鯔科魚類等),這些種類成為了秋、冬的主要優(yōu)勢種.

圖3　泉州灣紅樹林區(qū)各季節(jié)魚類群落結(jié)構(gòu)聚類分析(a)和NMDS分析(b)Fig.3 Cluster analysis(a)and NMDS analysis (b)of fish community structure in four seasons in Quanzhou Bay mangrove zone

由此可見,泉州灣紅樹林區(qū)在秋、冬季對近岸中上層稚幼魚有更大的吸引力.其原因一方面是秋、冬季林區(qū)定居種過了繁殖期,且多數(shù)定居種在冬季有穴居的習性,使得進入林區(qū)的中上層稚幼魚擁有更多空間和資源;另一方面是紅樹林區(qū)物理條件較其他生境溫和,緩沖能力強,更適合稚幼魚度過寒冷的季節(jié).

2.4與其他相似紅樹林區(qū)及鄰近海區(qū)魚類生物多樣性的比較

如表4所示:與其他相似的紅樹林區(qū)域比較,泉州灣紅樹林區(qū)魚類的D和H′均較高(僅低于海南東寨港),這可能與本研究周年且連續(xù)一個潮周期的采樣方法有關(guān),一些隨著潮水進入紅樹林的數(shù)量較少的偶見種在一定程度上使得H′和D值偏高;與泉州灣海域比較,本研究區(qū)域的H′和J也較高,說明相對于周邊海區(qū),泉州灣紅樹林區(qū)的魚類物種多樣性更高.

表4　不同區(qū)域魚類多樣性指數(shù)比較Tab.4 Comparion of fish diversity index in different areas

2.5泉州灣紅樹林生態(tài)系統(tǒng)對魚類的生態(tài)支撐

如前文所述,泉州灣紅樹林區(qū)對近岸中上層魚類的稚幼魚具有較強的吸引力,在秋、冬季林區(qū)更是以這些中上層稚幼魚占較大優(yōu)勢.另外,對比于泉州灣海域,本研究區(qū)域內(nèi)魚類的H′和J′均較高,說明泉州灣紅樹林區(qū)除了適合某些定居魚類(如彈涂魚、中華烏塘鱧、虎魚科的魚類)長期定居之外,還適合許多中上層魚類(尤其是其稚幼魚)在此棲息.稚幼魚在紅樹林中具有更高的存活率和攝食率,而且紅樹林生態(tài)系統(tǒng)以其特殊的結(jié)構(gòu)及生產(chǎn)力,對棲息于該區(qū)的魚類在育幼、索餌以及躲避敵害等方面具有生態(tài)支撐作用.

2.5.1魚類育幼場

比較泉州灣紅樹林區(qū)幾種較常見中上層魚類的體長與所在海區(qū)成魚體長[29],結(jié)果如表5所示.根據(jù)t-檢驗結(jié)果可以看出,紅樹林區(qū)幾種常見的中上層魚類體長均極顯著地低于所在海區(qū)成魚的體長,多數(shù)種類樣品的最大體長與其成魚的平均體長比較仍有較大差距,說明除少數(shù)個體較小的定居種以成魚為主外,泉州灣紅樹林區(qū)魚類以稚幼魚為主,這與其他研究結(jié)果[30]類似.同時表明泉州灣紅樹林生態(tài)系統(tǒng)是近岸某些中上層魚類理想的育幼場,如海鰱、鯡科、鳀科和鯔科魚類在其幼魚階段常分布于紅樹林區(qū).

2.5.2幼魚索餌場

泉州灣紅樹林位于洛陽江和晉江的入?？?潮汐為正規(guī)半日潮,隨潮水漲落和陸地徑流流入,林區(qū)內(nèi)聚集了大量營養(yǎng)物質(zhì),構(gòu)成了泉州灣紅樹林初級生產(chǎn)力的基礎(chǔ).而紅樹林區(qū)的紅樹植物、附生植物、浮游植物以及底棲藻類等產(chǎn)生大量有機碎屑物質(zhì),構(gòu)成許多食碎屑的稚幼魚的主要餌料,同時在紅樹林區(qū)土壤中還原微生物的參與下,這些碎屑物質(zhì)可直接為紅樹林區(qū)碎屑食物網(wǎng)提供有機質(zhì)和能量.

此外,紅樹林區(qū)存在大量浮游植物、浮游動物以及浮游幼體(如甲殼類幼體)[2],是林區(qū)內(nèi)許多稚幼魚的主要餌料.泉州灣紅樹林區(qū)有肉食性魚類53種,占總種類數(shù)的76.8%;其余的為雜食性種類,共16種,占23.2%.其中許多魚類(如鯡科、鳀科和鯔科的魚類)均攝食浮游植物、浮游動物以及浮游幼體.

以上分析說明,紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中不同營養(yǎng)級的海洋生物之間構(gòu)成完整的海洋食物網(wǎng).

2.5.3魚類躲避敵害場所

泉州灣紅樹林區(qū)所采的魚類樣品中,僅海鰻、食蟹豆齒鰻、長尾蛇鰻、日本花鱸、黃鰭鯛5種是以其他魚類為食的肉食性魚類,但基本為稚幼魚,除海鰻外,其他肉食性魚類均罕見.林區(qū)內(nèi)未發(fā)現(xiàn)大型捕食者,說明該林區(qū)更適合小型魚類及稚幼魚的生長.相對于紅樹林外的海域,泉州灣紅樹林內(nèi)水深較淺,而個體較大的捕食者往往只分布于較深的水域以獲得更高的捕食效率,很少進入較淺的水域[32].因此小型魚類如稚幼魚可進入水深較淺的紅樹林區(qū)有效地躲避捕食者.另外,紅樹林內(nèi)水體的渾濁度較高,能見度較低,也是限制捕食者捕食的一個重要因素[33].由此可見,紅樹林可有效降低區(qū)內(nèi)魚類的被捕食率,因而成為許多稚幼魚和小型魚類理想的躲避敵害場所.

表5　紅樹林區(qū)常見中上層魚類體長與所在海區(qū)成魚平均體長的t-檢驗比較Tab.5 t-test results of body length between common pelagic fish in mangrove zone and in nearby sea area

表6　常見鯔科魚類各季節(jié)體長差異的方差分析Tab.6 ANOVA results of body length of common Mugilidae fish in different seasons

3 結(jié) 論

綜上所述,本研究表明,泉州灣紅樹林區(qū)中魚類的優(yōu)勢種、物種數(shù)及多樣性指數(shù)均呈現(xiàn)明顯的季節(jié)變化,主要表現(xiàn)為:1)春、夏以定居種類占較大優(yōu)勢(如中華烏塘鱧、虎魚科魚類等),秋、冬季則以非定居的中上層稚幼魚占較大優(yōu)勢(如鯔科魚類、七絲鱭、花等);2)物種數(shù)和各多樣性指數(shù)(H′,D,J)季節(jié)變化趨勢為夏季＞秋季＞冬季＞春季.

此外,泉州灣紅樹林區(qū)對進入該區(qū)域的魚類具有重要的生態(tài)支撐作用,是許多近岸中上層魚類理想的育幼、索餌和避敵的場所.同其他紅樹林生境一樣,泉州灣紅樹林區(qū)對污染物質(zhì)具有凈化作用,林區(qū)內(nèi)海水流速低,受海浪和潮汐影響較小,紅樹林對風浪緩沖能力較強[34],極端災(zāi)害天氣也少.這些適宜的物理化學(xué)環(huán)境使得泉州灣紅樹林區(qū)為林內(nèi)稚幼魚提供類相對穩(wěn)定的生態(tài)環(huán)境,有利于其育幼、索餌和生長.這些稚幼魚生長到一定階段后,離開紅樹林區(qū),補充到鄰近海域的漁業(yè)資源中去.可見,保護紅樹林生態(tài)系統(tǒng)具有重要的科學(xué)和實踐意義.

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Fish Biodiversity and Ecological Support for Fishes in Quanzhou Bay Mangrove Zone

GUO Zhiming1,CHEN Jie1,JU Peilong1,FANG Cong1,DU Jianguo2,YANG Shengyun1, CHEN Mingru1*,XIAO Jiamei1

(1.College of Ocean&Earth Sciences,Xiamen University,Xiamen 361102,China; 2.Third Institute of Oceanography,State Oceanic Administration,Xiamen 361005,China)

Seasonal changes in species composition,ecotype,dominant species and biodiversity of fishes were analyzed in this study. Sampling was conducted in Quanzhou Bay mangrove zone in 4 seasons year-round from 2013 to 2014.A total of 72 fish species were recorded,belonging to 34 families,9 orders and 1 class,with 8.7%warm-temperate species and 91.3%warm-water species.Investigation showed that the dominant species varied with season.Dominant species in spring and summer mainly consisted of resident species,such as Bostrychus sinensis,Gobiidae spp.,etc.;while dominant species in autumn and winter mainly consisted of non-resident and pelagic species,such as Mugilidae spp.,Clupanodon thrissa,Coilia grayii,etc..Number of species,the species richness index (D),Shannon-Wiener index(H′)and Pielou evenness index(J)showed a tendency of summer＞autumn＞winter＞spring.The species richness index(D)and Shannon-Wiener index(H′)in Quanzhou bay mangrove zone were relatively high,compared with other similar mangrove areas.In addition,the ecological function of Quanzhou bay mangrove zone for fishes was discussed based on nursery,feeding and shelter.Our study suggests that the ecological support of Quanzhou bay mangrove zone for fishes is important and there is a complete oceanic food web in Quanzhou bay mangrove zone,which emphasizes the importance of the protection of mangrove.

Quanzhou Bay;mangrove zone;fishes;biodiversity;ecological support

Q 145+.2

A

0438-0479(2016)06-0860-09

10.6043/j.issn.0438-0479.201508008

2015-08-11 錄用日期:2015-11-10

海洋公益性行業(yè)科研專項(201305030-4,201505027-2)

mrchen@xmu.edu.cn

郭治明,陳杰,鞠培龍,等.泉州灣紅樹林區(qū)魚類物種多樣性及其對魚類生態(tài)的支撐作用[J].廈門大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2016,55(6):860-868.

GUO Z M,CHEN J,JU P L,et al.Fish biodiversity and ecological support for fishes in Quanzhou Bay mangrove zone [J].Journal of Xiamen University(Natural Science),2016,55(6):860-868.(in Chinese)