葉 康

（上海植物園 上海城市植物資源開發(fā)應用工程技術研究中心，上海 200231）

3種木蘭科植物夏季光合日進程的比較

葉 康

（上海植物園 上海城市植物資源開發(fā)應用工程技術研究中心，上海 200231）

測定、比較旋轉星花玉蘭、北方型北美木蘭及蘇珊玉蘭3種木蘭科植物品種葉片夏季凈光合速率（Pn）、蒸騰速率 （Tr）、氣孔導度 （Gs）、胞間CO2濃度 （Ci）及水分利用率 （WUE）等生理指標，結果表明，3種木蘭葉片夏季Pn均受到強光照抑制，Pn，Tr，Gs日變化趨勢基本一致，且3個指標的大小順序也一致；北方型北美木蘭夏季光合能力強，具有較高的Pn，Tr，Gs及WUE，較低的Ci，長勢旺盛，值得推廣。

木蘭科；光合特性；夏季；日變化

木蘭科植物在城市園林中逐漸得到青睞，已越來越多地被應用于庭院、城市園林和風景區(qū)綠化，應用前景廣泛。全世界木蘭科植物有13屬300余種，我國自然分布的有11屬約165種，位于18°30′—41°20′N，95°—126°30′E的22個省區(qū)，主要分布于我國東南部至西南部，其種類之多、分布之廣均居世界各國之首，占世界木蘭科近 1/2的植物資源［1-3］。經調查，上海地區(qū)氣候條件較適應木蘭科一些落葉及常綠種類生長。白玉蘭更是上海市花，加強白玉蘭及其姊妹群的引種、篩選與馴化，豐富上海地區(qū)白玉蘭品種及其近緣種，可提升白玉蘭城市園林應用景觀效果。

光合作用是植物中最為重要的生命活動，為植物生長提供能量，是植物生長發(fā)育的基礎，植物中90%以上的物質是由光合作用積累的［4-5］。光合作用也是分析環(huán)境因素影響植物生長和代謝的重要途徑［6-7］。葉片是作物進行光合作用的主要場所。因此，關于木蘭科植物引種、篩選與馴化方面開展的包括光合作用和蒸騰作用等光合特性的研究尤為重要。本研究通過測定在8月高溫強光照季節(jié)里3種木蘭品種的光合特性，研究有關光合特性日變化及與環(huán)境因子的關系，了解品種間的差異，掌握其生長規(guī)律，為木蘭科植物的篩選、栽培及園林應用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

上海地處北亞熱帶濕潤季風氣候，四季分明，日照充分，雨熱同季，常在7—8月受副熱帶高壓和西南季風控制，致氣溫高，蒸發(fā)量大，形成高溫干燥的天氣，即為 “伏旱”，通常7月份最熱，平均氣溫約28℃，有時高溫天氣可延續(xù)至8月上旬［8］。試驗地位于上海植物園科研中心種質圃內。

選取3個木蘭科植物品種分別為原產地德國的旋轉星花玉蘭（Y.×loebneriMagsPirouette）和原產地美國的北方型北美木蘭（M.virginianaNorth Type）、蘇珊玉蘭 （Y.Susan），品種編號依次為1，2和3。

試驗單株生長健壯，無病蟲害，株齡相當，為4～5年生嫁接苗，砧木均為望春玉蘭；種質圃內試驗地種植環(huán)境水熱條件基本一致，栽培地土壤偏弱堿性，pH值為7.21。

1.2 方法

于2015年8月，選擇晴好天氣，使用Lico-6400光合測定儀 （美國LI-COR公司）測定并比較3個品種的光合日進程特性。選取全光環(huán)境下栽培的生長勢健壯的成年單株，選取樹冠中部外層無病蟲害的一年生枝的成熟中位葉進行光合測定，每個品種測試3株，每株測定3片，取平均值。測試時間6：30—18：30，每隔2h測試1次，每日測7次。為了消除時間誤差，每次重復測定時，各品種間采取隨機測定的方法。測定指標包括凈光合速率（Pn）、蒸騰速率 （Tr）、氣孔導度 （Gs）及胞間CO2濃度 （Ci）等生理指標，并計算水分利用率（WUE）。采用WPSOffice2015軟件制作日變化曲線，并分析數據。

2 結果與分析

2.1 Pn日變化

光合速率的變化是植物光合作用受內外因素影響的結果，是反映作物自身光能利用能力及適應外環(huán)境變化的綜合表征［9］。Pn又稱表觀光合速率，是植物實際光合速率與呼吸速率的差，受到光照度、環(huán)境CO2濃度、水分、溫度等因素的影響。

圖1表明，3種木蘭的Pn均受到強光照抑制，表現為隨著溫度上升，光照強度增大。Pn在10：30達到峰值，但日變化差異明顯。其中，1，2號呈單峰曲線，峰值均出現在10：30左右，分別達到8.263和15.389μmol·m-2·s-1；3號光 “午休”現象明顯，出現明顯雙峰，2次峰值分別出現在10：30及16：30左右，峰值分別為4.444和4.066μmol·m-2·s-1。3種木蘭的Pn最大峰值及日平均Pn大小差異明顯，且大小順序一致，依次為2號＞1號＞3號。

圖1 3種木蘭的Pn日變化

由表1可知，2號日平均 Pn最大，為9.576 μmol·m-2·s-1；3號最小，為4.085μmol·m-2· s-1。比較3種木蘭在達到峰值后至隨后2h的降幅，2號降幅最大，為4.161μmol·m-2·s-1；3號降幅最小，僅0.769μmol·m-2·s-1。“午休”及降幅在一定程度上反映了植物對午間強光等環(huán)境的適應能力。“午休”現象明顯，降幅大，說明適應能力較差。

表1 3種木蘭Pn的日均值、極值及降幅

Pn是植物光合作用儲存碳水化合物的直接體現，其大小直接決定著植物光合能力的強弱［10］。2號夏季葉片具有較大的Pn最大峰值及日均值，反映其具有較高的光合能力，但受強光抑制也很明顯，對午間強光等環(huán)境的適應能力差。

2.2 Tr日變化

Tr作為植物水分生理的一個重要指標，是表征植株對水的生理需求的一個量度［11］。

由圖2可知，3種木蘭的Tr日變化均為單峰曲線，但達到峰值的時間不同。2號在10：30左右達到峰值，大小為7.442mmol·m-2·s-1；1，3號在12：30達到峰值，分別為6.540和2.534mmol·m-2· s-1。3種木蘭品種的Tr峰值及日均Tr大小順序相同，依次為2號＞1號＞3號。

圖2 3種木蘭的Tr日變化

由表2可知，2號日均 Tr最大，達到5.027 mmol·m-2·s-1；3號最小，僅2.086mmol·m-2· s-1。另外，2號 Tr全天表現為陡增—劇降，6：30—10：30呈現急速增加，之后又出現急速下降。1，3號則表現為陡增—平緩—劇降，均在達到峰值的臨近時段變化平緩。

表2 3種木蘭Tr的日均值、極值

2.3 WUE日變化

WUE也稱水分生產率，是表示作物水分吸收利用過程效率的一個指標。常用Pn與Tr的比值表示，反映光合作用與蒸騰作用之間的關系，可提供水分代謝功能的信息［12-13］。

圖3顯示，3種木蘭的WUE日變化呈2種類型，1號呈降—升—降趨勢，2，3號則為降—升趨勢。日變化特征分別為1，2號上午時段的WUE明顯高于下午時段，3號上、下午相當。

圖3 3種木蘭品種的WUE日變化

3種木蘭的 WUE在 6：30—8：30均顯著下降，之后降速變緩。其中，1號在12：30左右降到最低，之后緩慢上升，至16：30左右顯著下降；2號在16：30左右降到最低，12：30左右的水分利用率與之接近，稍高，之后一直上升，且16：30后上升顯著；3號在12：30左右降到最低后持續(xù)上升，同樣在16：30后上升顯著。

所有品種的WUE在6：30左右出現峰值，主要是由于此時光照逐漸增強，氣孔開度較大，Pn增加較快，空氣相對濕度較大，Tr處于較低的水平，WUE出現最高值。之后，由于光照增強，氣溫上升，空氣相對濕度明顯下降，葉內外水蒸氣壓差上升，引起氣孔部分關閉，限制了 CO2由氣孔外向氣孔內的擴散，Pn開始下降，水分的蒸騰損失持續(xù)上升，因而WUE下降明顯。

WUE代表植物固定單位數量 CO2的耗水量，是植物利用水分的能力和抗旱性的一個重要指標，也是植物對干旱適應的直接體現［14-15］。由表 3可知，3種木蘭的WUE最大、最小及日均值大小順序相同，依次為2號＞3號＞1號，反映了三者的水分利用能力強弱。

表3 3種木蘭品種WUE的日均值、極值及降幅

2.4 Gs日變化

氣孔是葉片與外界進行氣體交換的門戶，其開度變化對植物水分狀況及 CO2同化有著重要影響［16］。大多數情況下，Gs下降將造成供應受阻進而使植物的光合速率下降［11］。

由圖4可知，3種木蘭的Gs均受到高溫強光照的抑制，Gs日變化差異明顯。1，3號為單峰曲線，均在10：30左右達到峰值，與Pn和Tr變化基本一致，分別為0.240和0.111mol·m-2·s-1；2號為雙峰曲線，但次高峰不顯著，2個峰值分別出現在10：30及14：30左右，大小相當，分別為0.312和0.225mol·m-2·s-1。Gs大小總體表現為2號＞1號＞3號，也與Pn，Tr一致。反映出三者間密切的聯系。

圖4 3種木蘭品種的Gs日變化

在6：30—10：30，隨著光照逐漸增強，氣溫升高，空氣相對濕度較大，Tr處于較低的水平，Gs增大，Pn及 Tr也隨之上升。至10：30左右，Pn均達到峰值；Tr則略有不同，除2號在10：30左右達到峰值外，1，3號稍有延遲，在12：30達到峰值；之后，由于光照增強，氣溫繼續(xù)上升，空氣相對濕度明顯下降，葉內外水蒸氣壓差上升，引起氣孔部分關閉，Gs下降，限制了CO2由氣孔外向氣孔內的擴散，Pn開始下降，水分的蒸騰損失持續(xù)上升，因而WUE下降明顯。

2.5 Ci日變化

CO2是植物進行光合作用的主要原料，Ci是影響光合速率和WUE的一個重要因素［17］。

由圖5可知，3種木蘭的Ci在6：30—8：30均顯著升高，在8：30左右達到峰值后，隨著 Pn及體內酶活性等的增大，進入葉片內的 CO2被羧化為碳水化合物，Ci逐漸下降。其中，1號在16：30左右達到最低值，之后隨著 Pn的降低及環(huán)境CO2濃度的升高，Ci緩慢升高，至18：30左右達到全天最高值；2號則在12：30左右達到最低值，之后緩慢上升，至16：30左右達到次高峰，之后再次緩慢下降；3號一直保持緩慢下降趨勢。

圖5 3種木蘭的Ci日變化

Ci是CO2氣體進入葉肉細胞過程中所受各種驅動力和阻力，以及葉片內部光合作用和呼吸作用最終平衡的結果［18-19］。Ci越大，說明植物在逆境中進行光合作用時利用胞間CO2的能力越弱，反之則強。2號在全天7個時段測得的Ci均小于1，3號，尤其在中午高溫強光照時段。1和3號截止到14：30左右測得的Ci值相當，之后1號明顯較3號高。

2.6 生態(tài)習性差異

3個木蘭品種的生態(tài)習性具有明顯差異，2號為喬木型，生長旺盛，年生長量大，葉片大，革質，綠葉期長，在上海地區(qū)表現為半常綠樹種，夏季高溫時能抽梢，其固有的生態(tài)習性及生長規(guī)律正是其高光合效率的反映；1號及3號為灌木型玉蘭，年生長量小，落葉樹種，葉片小，呈紙質，夏季高溫期基本停止生長。

3 小結與討論

本研究結果表明，3種木蘭葉片夏季Pn均受到強光照抑制，Pn均在10：30左右達到峰值，之后隨著溫度繼續(xù)上升和光照強度進一步增大而顯著下降；旋轉星花玉蘭、北方型北美木蘭的日 Pn變化呈單峰曲線，蘇珊玉蘭光 “午休” 現象明顯，出現明顯的雙峰。3種木蘭的Pn最大峰值及日平均Pn大小順序一致，依次為北方型北美木蘭＞旋轉星花玉蘭＞蘇珊玉蘭。其中，蘇珊玉蘭最小，光合能力最弱；北方型北美木蘭最大，具有較好光能利用能力，但其在達到峰值后的12：30的降幅也最大，反映了其對午間強光等環(huán)境的適應能力差。

3種木蘭的Tr日變化均為單峰曲線。3種木蘭品種的Tr峰值及日均Tr大小順序相同，依次為北方型北美木蘭＞旋轉星花玉蘭＞蘇珊玉蘭。其中，北方型北美木蘭的Tr峰值及日均值最大，且峰值出現時間早，在10：30左右達到峰值。北方型北美木蘭Tr全天表現為陡增—劇降，6：30—10：30呈現急速增加，之后又出現急速下降。旋轉星花玉蘭、蘇珊玉蘭則表現為陡增—平緩—劇降，均在達到峰值的臨近時段變化平緩。Tr值反映植物吸收和運輸能力的強弱，一定程度上反映了植物調節(jié)水分損失能力及環(huán)境適應能力［20］；與植物的 Pn高度相關，一般認為光合速率高，Tr也較高，因為蒸騰作用過程不僅為光合作用過程提供光合底物，還為光合作用過程積累物的運輸提供動力［21］。本研究中，3種木蘭的Tr與Pn的大小一致。

3種木蘭的WUE日變化呈降-升-降 （旋轉星花玉蘭）及降-升 （北方型北美木蘭，蘇珊玉蘭）2種類型，且一般上午時段的WUE明顯高于或至少不低于下午時段的WUE。所有品種WUE在6：30左右出現峰值，之后下降明顯。這符合Gs，Pn，Tr及空氣相對濕度的變化規(guī)律。3種木蘭的WUE最大、最小及日均值大小順序為北方型北美木蘭＞蘇珊玉蘭＞旋轉星花玉蘭，反映三者的水分利用能力強弱。北方型北美木蘭具有最高的WUE，與其Pn較高有關。

3種木蘭的Gs日變化差異明顯，但均受到高溫強光照的抑制，峰值同步出現，均在10：30左右，與Pn及Tr基本一致；但旋轉星花玉蘭、蘇珊玉蘭為單峰曲線，北方型北美木蘭為雙峰曲線（次高峰14：30左右，不顯著），Gs日變化趨勢及大小順序與Pn及Tr保持高度一致。反映出Pn，Tr，Gs三者間呈顯著正相關。

Ci反映了葉肉細胞內的CO2動態(tài)關系。3種木蘭的Ci隨著外部環(huán)境及Pn和Tr的變化，均表現出先升后降的趨勢，不同在于旋轉星花玉蘭在16：30左右，經歷最低值后，隨著 Pn的降低及環(huán)境CO2濃度的升高，Ci緩慢升高，至18：30左右達到全天最高值。北方型北美木蘭Ci明顯小于旋轉星花玉蘭、蘇珊玉蘭，與其高的Pn和Tr相關。也說明其在夏季高溫強光照環(huán)境下進行光合作用時利用胞間CO2的能力強。

研究光合特性可對植物具有更深入地了解，3種木蘭的固有的生態(tài)習性及生長規(guī)律某種程度是其光合效率高低的反映。夏季高溫季節(jié)，3種木蘭中午都會出現不同程度的光抑制。因此，栽培時應注意適當搭配較高大的喬木，以提供側方遮陰環(huán)境。北方型北美木蘭夏季生長旺盛，年生長量大，葉片大，革質，綠葉期長，在上海地區(qū)表現為半常綠樹種，夏季高溫時能抽梢，值得園林推廣應用。

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（責任編輯：張瑞麟）

S682.31

A

0528-9017（2016）05-0721-04

2016-02-20

上海市科技興農重點攻關項目 （滬農科攻字 （2013）第1-5號）；上海市綠化和市容管理局科技攻關項目 （G160311）

葉 康 （1981—），男，安徽太湖人，工程師，碩士，主要從事觀賞植物資源選育與評價研究工作，E-mail：yekang2007 @163.com。

文獻著錄格式：葉康.3種木蘭科植物夏季光合日進程的比較 ［J］.浙江農業(yè)科學，2016，57（5）：721-724，729.

10.16178/j.issn.0528-9017.20160534