譚 靜，陳 玲，李紅亮*，王 強(qiáng)，商晗武*

（1.中國(guó)計(jì)量學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，浙江 杭州 310018；2.浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)研究所，浙江 杭州 310021）

桔小實(shí)蠅雌雄蟲(chóng)對(duì)18種寄主揮發(fā)物的觸角電位差異比較

譚 靜1，陳 玲1，李紅亮1*，王 強(qiáng)2，商晗武1*

（1.中國(guó)計(jì)量學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，浙江 杭州 310018；2.浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)研究所，浙江 杭州 310021）

桔小實(shí)蠅 （Bactroceradorsalis）是一種重要的檢疫性害蟲(chóng)，其雌蟲(chóng)經(jīng)常選擇多種水果果實(shí)進(jìn)行產(chǎn)卵和為害，因此這些寄主水果的揮發(fā)物很有可能是引誘桔小實(shí)蠅雌蟲(chóng)的嗅覺(jué)信息。為了系統(tǒng)研究不同寄主水果揮發(fā)物對(duì)桔小實(shí)蠅雌雄蟲(chóng)的嗅覺(jué)反應(yīng)差異，本研究從8種寄主中選擇18種常見(jiàn)的植物揮發(fā)物，分別對(duì)其雌雄進(jìn)行觸角電位 （EAG）測(cè)試。結(jié)果顯示，雌雄成蟲(chóng)個(gè)體之間有11種無(wú)顯著性差異，其他7種雌雄之間均呈極顯著性差異 （P＜0.01）。其中，雌蟲(chóng)對(duì)反-2-己烯醛、苯甲醛和3，4二甲基苯甲醛等3種，雄蟲(chóng)對(duì)乙醛和水楊酸甲酯等2種具有較強(qiáng)的EAG反應(yīng) （均＞300mV）。另外發(fā)現(xiàn)，雌雄成蟲(chóng)對(duì)于供試的醛類、酯類和酮類的平均反應(yīng)值均較醇類和萜烯類的平均反應(yīng)值強(qiáng) （P＜0.01），而雌雄之間除醛類外，其他類別揮發(fā)物并無(wú)差異。表明桔小實(shí)蠅雌雄成蟲(chóng)對(duì)植物的嗅覺(jué)選擇性和敏感性存在著明顯的差異，同時(shí)在揮發(fā)物類別上也有一定的相似性。

桔小實(shí)蠅；寄主揮發(fā)物；觸角電位；雌雄比較

桔小實(shí)蠅（Bactroceradorsalis）是一種重要的檢疫性害蟲(chóng)，與多數(shù)寄生害蟲(chóng)嗜好植物莖葉不同，桔小實(shí)蠅主要以香蕉、柑橘和芒果等多種果實(shí)作為寄主，其為害方式主要是以雌蟲(chóng)產(chǎn)卵于果皮下，幼蟲(chóng)取食果肉，從而導(dǎo)致果實(shí)腐爛或未熟先黃而落，是生產(chǎn)中最重要的寄生害蟲(chóng)之一［1］。目前對(duì)桔小實(shí)蠅的綜合防治過(guò)程中，主要防治措施有物理防治、化學(xué)農(nóng)藥防治、性誘滅雄、食物誘殺和生物防治 （釋放不育雄蟲(chóng)和寄生蜂）等，其中誘劑誘殺是一種既有效又環(huán)保的防治措施，但目前采用的甲基丁香酚僅引誘雄蟲(chóng)，對(duì)雌蟲(chóng)的引誘作用有限［2］，而單純的雄蟲(chóng)引誘難以達(dá)到預(yù)期的防治效果。所以基于寄主植物揮發(fā)物，開(kāi)發(fā)和設(shè)計(jì)包括針對(duì)桔小實(shí)蠅雌蟲(chóng)的新型氣味引誘劑已成為一種新的研究思路。

昆蟲(chóng)可以對(duì)來(lái)自外界環(huán)境中的各種氣味物質(zhì)進(jìn)行嗅覺(jué)感知和精確識(shí)別，這在昆蟲(chóng)進(jìn)行寄主選擇、覓偶、產(chǎn)卵地選擇等行為中具有重要意義［3］。昆蟲(chóng)對(duì)其寄主植物揮發(fā)物的嗅覺(jué)識(shí)別均主要依賴于觸角上密布的嗅覺(jué)感受器來(lái)完成的，而這些感受器能夠?qū)δ承馕懂a(chǎn)生電信號(hào)沖動(dòng)，基于此，Schneider［4］于1957年建立了一種方法，即利用電極和電流放大儀來(lái)記錄昆蟲(chóng)觸角化學(xué)感受器對(duì)信息素的電信號(hào)的總體反應(yīng)，即觸角電位（Electroantennogram，EAG）技術(shù)。EAG技術(shù)目前在昆蟲(chóng)嗅覺(jué)電生理研究方面已經(jīng)成為不可缺少的手段，也是化學(xué)生態(tài)學(xué)中最常用、最重要的電生理技術(shù)之一［5］，EAG技術(shù)能反應(yīng)昆蟲(chóng)觸角上所有感受器對(duì)氣味反應(yīng)的整體活性情況，并能快速地推測(cè)昆蟲(chóng)嗅覺(jué)對(duì)某種氣味是否產(chǎn)生活性和敏感性［6］。這對(duì)于開(kāi)發(fā)和設(shè)計(jì)害蟲(chóng)的嗅覺(jué)引誘等功能具有重要的理論意義。

目前，已經(jīng)有許多關(guān)于EAG用于桔小實(shí)蠅嗅覺(jué)反應(yīng)的報(bào)道，如對(duì)性誘劑［7］、啤酒廢酵母酶解液［8］、礦物油乳化后的香蕉提取物［9］、木瓜揮發(fā)物［10］以及7種寄主揮發(fā)物作為嗅覺(jué) EAG測(cè)試［11］等，但上述研究采用的桔小實(shí)蠅主要的寄主揮發(fā)物較為單一或數(shù)量有限。因此本研究經(jīng)文獻(xiàn)查閱并確立8種寄主18種常見(jiàn)的寄主植物氣味揮發(fā)物 （表1），比較研究了桔小實(shí)蠅雌雄蟲(chóng)對(duì)候選氣味的EAG活性，這不僅充實(shí)了桔小實(shí)蠅嗅覺(jué)生理功能研究理論基礎(chǔ)，為進(jìn)一步篩選對(duì)桔小實(shí)蠅雌雄蟲(chóng)具有引誘活性的氣味物質(zhì)提供了理論依據(jù)。

表1 桔小實(shí)蠅部分主要寄主揮發(fā)物的成分及相對(duì)含量

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx(chóng)

桔小實(shí)蠅為本實(shí)驗(yàn)室內(nèi)人工飼養(yǎng)的種群。飼養(yǎng)條件為：溫度 （26±1）℃，相對(duì)濕度 （75±5）%，光周期L∶D為12∶12（光12h，暗12h）。待其化蛹、羽化后，收集性成熟時(shí)期的雌蟲(chóng)進(jìn)行試驗(yàn)，試驗(yàn)前饑餓3h。

1.2 試驗(yàn)儀器和試劑

觸角電位儀 （荷蘭Syntech公司），由智能化數(shù)據(jù)獲取控制器 IDAC-2、刺激氣流控制器（SyntechCS-55）、微動(dòng)操作儀（SyntechMN-151）及Syntech軟件處理系統(tǒng)4部分組成。

根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道，確定供試的各種寄主揮發(fā)物 （表1），所有揮發(fā)物的化學(xué)標(biāo)準(zhǔn)品，均購(gòu)自百靈威科技有限公司。其他耗材，如導(dǎo)電膠，手術(shù)刀，刀片，錫箔紙及定性濾紙等均為國(guó)產(chǎn)。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 試劑及刺激樣品的制備

分別將每種化合物溶于液體石蠟，并配成0.1（V/V）溶液進(jìn)行EAG測(cè)定。劑量反應(yīng)測(cè)試時(shí)，選擇熒光結(jié)合試驗(yàn)中具有代表性的化合物，用溶劑作為對(duì)照。

1.3.2 觸角電位測(cè)定

首先用手術(shù)刀將桔小實(shí)蠅觸角從基部切下，然后小心地將桔小實(shí)蠅觸角的兩端用導(dǎo)電膠分別黏在EAG的金屬電極上。這時(shí)觀察顯示屏上的基線變化情況，等到基線平穩(wěn)以后，便可以開(kāi)始試驗(yàn)。

在濾紙條上（2cm×0.5cm）滴加10μL待測(cè)樣品溶液，使溶劑揮發(fā)一會(huì)后，再將濾紙塞進(jìn)巴斯德管內(nèi)，用錫箔紙把管口兩端封住，防止樣品揮發(fā)。另取10μL液體石蠟+濾紙作為空白對(duì)照。測(cè)試時(shí)將巴斯德管一端插入送氣管外側(cè)直徑為2mm的小孔內(nèi)，送氣管管口與觸角縱向垂直，并與觸角相距1cm左右。同時(shí)點(diǎn)擊手標(biāo)和踩腳踏板，刺激時(shí)間0.2s，刺激氣流為100mL·min-1，2次刺激時(shí)間相隔2min，以保證觸角感覺(jué)器的感覺(jué)功能完全恢復(fù)。

隨機(jī)測(cè)定待測(cè)樣品。由于隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，觸角的生理活性也會(huì)跟著降低，為避免此種情況對(duì)試驗(yàn)造成不利的影響，以0.01（V/V）的葉醇 （溶劑為液體石蠟）作為標(biāo)準(zhǔn)參照刺激對(duì)各測(cè)試樣品的刺激反應(yīng)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化校正。因?yàn)橥ㄟ^(guò)預(yù)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，桔小實(shí)蠅對(duì)葉醇的反應(yīng)存在穩(wěn)定的峰值，所以選擇葉醇作為標(biāo)準(zhǔn)參照。在測(cè)定樣品前先進(jìn)行1次對(duì)照CK（液體石蠟）和標(biāo)準(zhǔn)參照刺激，然后測(cè)試5個(gè)樣品，再進(jìn)行對(duì)照和標(biāo)準(zhǔn)參照刺激，如此循環(huán)往復(fù)，每個(gè)觸角約測(cè)試5個(gè)樣品，每個(gè)待測(cè)樣品重復(fù)6次，EAG反應(yīng)值參照［20］的方法計(jì)算。

1.3.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)方法

利用SPSS16.0軟件對(duì)雌雄蟲(chóng)分別對(duì)所有揮發(fā)物的EAG反應(yīng)的相對(duì)值采用單因素方差檢驗(yàn)（P＜0.05）分析，LSD法兩兩比；雌雄蟲(chóng)對(duì)某一種或某一類的揮發(fā)物之間的比較采用t檢驗(yàn)分析。所有結(jié)果最后用Origin8.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和顯示。

2 結(jié)果與分析

2.1 桔小實(shí)蠅雌雄蟲(chóng)對(duì)寄主揮發(fā)物EAG反應(yīng)的差異比較

為了比較18種寄主植物揮發(fā)物對(duì)桔小實(shí)蠅雌雄成蟲(chóng)的EAG反應(yīng)值，按照雌蟲(chóng)EAG反應(yīng)值從大到小排列，并對(duì)同一揮發(fā)物的雌雄EAG數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析。結(jié)果如圖1所示，經(jīng)t檢測(cè)分析，桔小實(shí)蠅雌雄成蟲(chóng)個(gè)體之間對(duì)18種揮發(fā)物中的11種（61.1%）沒(méi)有體現(xiàn)顯著性差異，這表明大多數(shù)供試植物揮發(fā)物引發(fā)的桔小實(shí)蠅EAG反應(yīng)與其性別關(guān)系不大。而其他7種揮發(fā)物均呈極顯著性差異，如雌蟲(chóng)對(duì)反-2-己烯醛 （雌/雄）為 （600.95± 50.83）mV/（42.18±7.13）mV、苯甲醛 （雌/雄）為 （434.63±53.1）mV/（196.08±9.63）mV、3，4-二甲基苯甲醛 （雌/雄）為 （295.69± 25.19）mV/（42.18±7.13）mV、丁酸丁酯 （雌/雄）為 （242.57±30.57）mV/（132.08±18.33）mV和順-3-己烯乙酸酯 （雌/雄）為 （132.32± 12.8）mV/（34.5±11.7）mV等5種氣味的EAG反應(yīng)較雄蟲(chóng)強(qiáng) （P＜0.01，**）；而雄蟲(chóng)對(duì)水楊酸甲酯 （雌/雄）為 （49.17±9.11）mV/（347.26± 51.52）mV和乙醛 （雌/雄）為 （88.91±6.34）mV/（326.07±55.15）mV等2種氣味的EAG反應(yīng)較雌蟲(chóng)強(qiáng)。這表明對(duì)于某些植物揮發(fā)物，桔小實(shí)蠅雌、雄蟲(chóng)可能具備獨(dú)特的嗅覺(jué)感受和分辨能力。

圖1 桔小實(shí)蠅雌雄成蟲(chóng)對(duì)18種揮發(fā)物的EAG反應(yīng)值比較

2.2 桔小實(shí)蠅雌雄蟲(chóng)對(duì)各類氣味揮發(fā)物的EAG反應(yīng)比較

將18種桔小實(shí)蠅寄主揮發(fā)物按照化合物類型分成5類，并對(duì)雌雄分別對(duì)各類的EAG反應(yīng)分別進(jìn)行單因素方差分析。圖2顯示，桔小實(shí)蠅雌蟲(chóng)對(duì)酯類、醛類以及酮類三者反應(yīng)較強(qiáng)。其中，醛類的整體反應(yīng)最強(qiáng) （反應(yīng)值 ＞250mV），其次為酮類（反應(yīng)值＞180mV）和酯類 （反應(yīng)值 ＞140mV），這三類之間均存在顯著差異；對(duì)醇類和萜烯類的反應(yīng)最弱，經(jīng)方差分析，這2類揮發(fā)物與前3種揮發(fā)物存在顯著差異。桔小實(shí)蠅雄蟲(chóng)對(duì)酯類、醛類以及酮類三者反應(yīng)較強(qiáng)。其中，酯類反應(yīng)最強(qiáng) （反應(yīng)值＞150mV），但比較結(jié)果顯示，3類物質(zhì)的反應(yīng)差異不顯著。雄蟲(chóng)同樣對(duì)醇類和萜烯類的反應(yīng)最弱，方差分析表明，這2類揮發(fā)物與前3種揮發(fā)物也存在顯著差異。

同一類揮發(fā)物雌雄進(jìn)行比較 （圖2）可知，雌蟲(chóng)對(duì)醛類的敏感性極顯著高于雄蟲(chóng)，而雌雄蟲(chóng)對(duì)其他類型的揮發(fā)物并未表現(xiàn)出顯著差異。此外，桔小實(shí)蠅無(wú)論雌雄對(duì)供試的醛類、酯類和酮類的平均反應(yīng)值均比醇類和萜烯類的平均反應(yīng)值 （反應(yīng)值均＜100mV）強(qiáng)，且達(dá)到極顯著水平，而雌雄之間卻不顯著。這也表明桔小實(shí)蠅對(duì)某些揮發(fā)物存在著較為明顯的敏感性或選擇性，而這種性質(zhì)與性別之間可能并無(wú)直接關(guān)聯(lián)。

圖2 桔小實(shí)蠅雌雄成蟲(chóng)對(duì)5類揮發(fā)物的EAG反應(yīng)值比較

3 討論

在開(kāi)展對(duì)實(shí)蠅防治研究的過(guò)程中，除了易對(duì)環(huán)境造成污染的化學(xué)防治外，以性誘劑為代表的化學(xué)生態(tài)防治技術(shù)在桔小實(shí)蠅防治過(guò)程中具有重要的體現(xiàn)［21］。但取食少量的誘劑可大幅提高正常雄蟲(chóng)和不育雄蟲(chóng)的交配競(jìng)爭(zhēng)能力及對(duì)雌性的吸引力，但經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的亞劑量的性誘劑處理后，桔小實(shí)蠅當(dāng)代和后代雄性對(duì)性誘劑的趨性下降［22］。而EAG數(shù)據(jù)也顯示，雌雄蟲(chóng)對(duì)甲基丁香酚等性誘劑的反應(yīng)一般［11］。由于植食性昆蟲(chóng)對(duì)其嗜好寄主植物的氣味選擇有明顯的傾向性［23］，故利用桔小實(shí)蠅寄主水果揮發(fā)性物開(kāi)發(fā)食物源誘劑成為生物統(tǒng)合防治的重要策略。但由于桔小實(shí)蠅寄主果實(shí)很多，且每種寄主所含的植物揮發(fā)性物質(zhì)的種類和含量又各有所異，因此，本研究前期篩選出幾種重要的寄主果實(shí)及其揮發(fā)物種類和含量，并利用EAG技術(shù)比較桔小實(shí)蠅雌雄蟲(chóng)對(duì)18種寄主植物揮發(fā)物的嗅覺(jué)反應(yīng)，通過(guò)對(duì)雌雄個(gè)體間的EAG反應(yīng)進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，雌雄成蟲(chóng)個(gè)體間對(duì)18種揮發(fā)物中的11種 （61.1%）并未表現(xiàn)顯著性差異，這表明大多數(shù)供試植物揮發(fā)物引發(fā)的桔小實(shí)蠅EAG反應(yīng)與性別關(guān)系不大。

其他7種揮發(fā)物雌雄之間均呈極顯著性差異。如桔小實(shí)蠅雌蟲(chóng)對(duì)反-2-己烯醛、苯甲醛和3，4二甲基苯甲醛等3種氣味分子具有顯著的EAG反應(yīng)，而雄蟲(chóng)對(duì)乙醛和水楊酸甲酯具有較靈敏的EAG反應(yīng)。這表明桔小實(shí)蠅雌雄蟲(chóng)對(duì)于某些植物揮發(fā)物可能具備獨(dú)特的嗅覺(jué)感受和分辨能力。這可能是由于昆蟲(chóng)的雌、雄蟲(chóng)在整個(gè)種群的生存和繁衍中承擔(dān)的責(zé)任不同，所以導(dǎo)致對(duì)植物氣味的反應(yīng)上也經(jīng)常存在著性別的差異［24］。如茶小卷夜蛾對(duì)6種寄主植物的EAG數(shù)據(jù)表明，雌蟲(chóng)對(duì)寄主植物如蘋果葉、莖和果反應(yīng)較大，而雄蟲(chóng)則無(wú)反應(yīng)［25］；而綠盲蝽的EAG反應(yīng)表明，雄蟲(chóng)對(duì)性信息素比雌蟲(chóng)更敏感，而雌蟲(chóng)則趨向于植物揮發(fā)物［26］。這可能是因?yàn)榇葡x(chóng)要選擇合適的寄主植物進(jìn)行產(chǎn)卵，所以雌雄成蟲(chóng)間的嗅覺(jué)對(duì)植物的選擇性和敏感性存在著明顯差異。雌蟲(chóng)在繁衍后代中需要尋找寄主植物產(chǎn)卵，而雄蟲(chóng)則是尋找交配對(duì)象，昆蟲(chóng)的不同性別對(duì)于不同揮發(fā)性物質(zhì)的反應(yīng)，是否是雌雄蟲(chóng)分工長(zhǎng)期對(duì)生態(tài)的適應(yīng)結(jié)果。

具體來(lái)看，在醛類化合物中，桔小實(shí)蠅雌蠅對(duì)反-2-己烯醛的反應(yīng)最強(qiáng)，其次為苯甲醛，而雄蟲(chóng)對(duì)這2種揮發(fā)物的反應(yīng)并不強(qiáng)，雌雄均達(dá)極顯著差異。而其中反-2己烯醛和苯甲醛分別在芒果皮和哈密瓜中含量最高，在柑橘［12］也均有分布，由于桔小實(shí)蠅成蟲(chóng)對(duì)成熟芒果果肉揮發(fā)物能夠?qū)坌?shí)蠅的雌雄蟲(chóng)均有顯著的引誘作用［27］，而芒果成熟度越高，對(duì)雌蟲(chóng)引誘效果越強(qiáng)［28］，這說(shuō)明桔小實(shí)蠅雌蟲(chóng)有可能是由于對(duì)這2種醛類有較強(qiáng)的嗅覺(jué)敏感性而對(duì)成熟芒果具有明顯的趨性。此外通過(guò)對(duì)桔小實(shí)蠅普通氣味結(jié)合蛋白2的體外功能驗(yàn)證，發(fā)現(xiàn)其均能夠與反 2-己烯醛和苯甲醛有較強(qiáng)結(jié)合［29］。這從分子層面說(shuō)明了這些揮發(fā)物也參與桔小實(shí)蠅的嗅覺(jué)識(shí)別過(guò)程。因此，這些揮發(fā)物有可能在雌蠅引誘劑設(shè)計(jì)和篩選方面發(fā)揮作用。對(duì)于烯烴，研究顯示，桔小實(shí)蠅雌雄成蟲(chóng)對(duì)包括α-蒎烯和3-蒈烯等芒果氣味揮發(fā)性物質(zhì)的嗅覺(jué)行為反應(yīng)均無(wú)顯著性差異，同時(shí)也均沒(méi)有明顯的行為定向反應(yīng)［30］。這與本研究中EAG的結(jié)果非常吻合，即雌雄成蟲(chóng)對(duì)2種萜烯類物質(zhì)的EAG反應(yīng)也無(wú)顯著差異，同時(shí)也是所有測(cè)試揮發(fā)物中最弱的。

從相似點(diǎn)上看，桔小實(shí)蠅無(wú)論雌雄，二者對(duì)于供試的醛類、酯類和酮類的平均反應(yīng)值，均要比醇類和萜烯類的平均反應(yīng)值 （反應(yīng)值均 ＜100mV）強(qiáng)，且達(dá)到極顯著水平，而雌雄之間卻不顯著，這也表明桔小實(shí)蠅對(duì)某些揮發(fā)物存在著較為明顯的敏感性或選擇性，而這種性質(zhì)和性別并無(wú)直接關(guān)聯(lián)。這體現(xiàn)了雌雄蟲(chóng)不僅對(duì)敏感類型揮發(fā)物的類別不同，對(duì)最敏感型的反應(yīng)值也存在差別。此外，水楊酸甲酯和乙醛能引起桔小實(shí)蠅雄蟲(chóng)觸角強(qiáng)烈電生理反應(yīng)，這也暗示2種揮發(fā)物可能與桔小實(shí)蠅雄蟲(chóng)性吸引有關(guān)，這與甲基丁香酚非常相似［7］，而這2種揮發(fā)物是否能引起雄蟲(chóng)趨性還需要進(jìn)一步的行為學(xué)研究。

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（責(zé)任編輯：張瑞麟）

S436.619

A

0528-9017（2016）05-0677-05

文獻(xiàn)著錄格式：譚靜，陳玲，李紅亮，等.桔小實(shí)蠅雌雄蟲(chóng)對(duì)18種寄主揮發(fā)物的觸角電位差異比較 ［J］.浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，57（5）：677-681.

10.16178/j.issn.0528-9017.20160520

2016-01-20

浙江省植物有害生物防控省部共建國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地開(kāi)放基金 （2010DS700124-KF1209）；農(nóng)業(yè)部農(nóng)藥殘留檢測(cè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放基金 （2012PRG02）

譚 靜 （1990—），女，山東威海人，在讀碩士，研究方向?yàn)檗r(nóng)業(yè)昆蟲(chóng)學(xué)。

李紅亮，博士，副教授，主要從事昆蟲(chóng)嗅覺(jué)生理生化工作，E-mail：atcjlu@126.com。商晗武，博士，研究員，從事農(nóng)業(yè)昆蟲(chóng)與害蟲(chóng)防治工作，E-mail：hwshang@cjlu.edu.cn。