蘇軍虎，南志標，紀維紅

(1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室，甘肅 蘭州 730070；3.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)-新西蘭梅西大學(xué)草地生物多樣性研究中心，甘肅 蘭州 730070；4.新西蘭梅西大學(xué)自然科學(xué)與數(shù)學(xué)學(xué)院，奧克蘭 0632)

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家畜放牧對草地嚙齒動物影響的研究進展

蘇軍虎1,2,3，南志標1*，紀維紅3,4

(1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室，甘肅 蘭州 730070；3.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)-新西蘭梅西大學(xué)草地生物多樣性研究中心，甘肅 蘭州 730070；4.新西蘭梅西大學(xué)自然科學(xué)與數(shù)學(xué)學(xué)院，奧克蘭 0632)

本文綜述了截止2015年國內(nèi)外文獻，分析了家畜放牧對嚙齒動物的影響。放牧家畜的踐踏和排泄物等引起土壤理化性質(zhì)改變影響了嚙齒類空間利用等，家畜采食影響了嚙齒類食物資源及其豐度，采食還引起植物營養(yǎng)成分改變及次生防御化合物的產(chǎn)生，而植被高度變化導(dǎo)致了嚙齒動物捕食風(fēng)險的增加和生活史策略的改變。這些方面的影響與綜合作用改變了嚙齒動物的微棲息環(huán)境、分布、食性，以及領(lǐng)域、采食和挖掘等行為，繁殖和生活史特征；影響了嚙齒動物的種群結(jié)構(gòu)、種群數(shù)量消長及其調(diào)節(jié)過程；改變了嚙齒動物的群落結(jié)構(gòu)和種間相互作用，引起其群落演替。在綜述上述各方面研究進展的基礎(chǔ)上，提出放牧對嚙齒動物影響的作用途徑及其方式，放牧條件下草-畜-鼠耦合機制，不同放牧制度對嚙齒動物的影響以及整合現(xiàn)代學(xué)科發(fā)展的相關(guān)探索是未來研究的重點。

放牧；嚙齒動物；影響機制；進展

放牧是草地最主要的利用方式，也是草地管理的主要方式之一[1-3]。在家畜放牧利用下，草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生變化，放牧對草地植物組成、結(jié)構(gòu)[4]、土壤理化特征[5]、養(yǎng)分循環(huán)[6-8]及其微生物[9-10]等產(chǎn)生影響，也對草地生態(tài)系統(tǒng)中的節(jié)肢動物、爬行類、鳥類等產(chǎn)生作用[11-14]，影響著生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和平衡[15]。嚙齒動物是草地生態(tài)系統(tǒng)中固有的成員，對系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)、能量流動和信息傳遞有著積極的作用[16]，隨著各學(xué)科的發(fā)展，越來越多的這種生態(tài)作用被認識[17-18]。近年來草地退化日趨嚴重，而放牧利用過程中嚙齒動物危害的增加，使得草地利用和管理問題更加突出[19]。放牧條件下嚙齒類種群密度的增高，加劇了草地退化的進程，導(dǎo)致水土流失，生物多樣性減少，嚴重威脅著生態(tài)安全。

在草地退化問題上，嚙齒動物的危害(鼠害)和家畜的過度放牧被認為是最主要的兩個影響因素，更多人一度將草地退化的罪責(zé)歸因于鼠害[20]。研究發(fā)現(xiàn)草地退化為鼠害的發(fā)生提供了必要的條件，同時鼠害又加速了草地退化[20-22]。作為草地管理最主要的方式，放牧對嚙齒動物的影響是深刻的，放牧條件下嚙齒動物與環(huán)境關(guān)系及其影響作用的認識，是優(yōu)化草地管理策略，實現(xiàn)嚙齒類綜合防控的關(guān)鍵。但迄今放牧對嚙齒動物深層次的、全面的影響機理未知。本文在綜述家畜放牧對嚙齒動物影響及其途徑的基礎(chǔ)上，提出了可能的研究方向，旨在尋求嚙齒類放牧管理的有效方法，優(yōu)化草地管理策略，為草地資源的可持續(xù)利用管理等提供參考。

1 嚙齒動物在草地生態(tài)系統(tǒng)中的作用

嚙齒動物在草地生態(tài)系統(tǒng)中處于食物鏈(網(wǎng))的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，它們從植物、草食性無脊椎動物、肉食性無脊椎動物中獲得物質(zhì)和能量，又為食肉動物提供了物質(zhì)與能量[23]，同時，它們的排泄物和遺體歸還大地，又為微生物等提供了物質(zhì)和能量，肩負有重要的能量流動和物質(zhì)循環(huán)等作用(圖1)。在長期的演化過程中，嚙齒動物是草地生態(tài)系統(tǒng)中各種生物群落中的消費者，也是物質(zhì)、能量的傳遞者[24]。盡管嚙齒動物會嚙食優(yōu)良牧草，挖掘活動損失牧草，挖洞推土影響土壤肥力，降低植被蓋度，促使土壤水分蒸發(fā)，改變植被成分，引起群落演替等[23]。但在通常情況下，由于它們體型小、攝食量多、物質(zhì)消耗大、能量轉(zhuǎn)化快，在一定程度上加速了物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化的進程。而它們的挖掘活動又能翻松土壤，并以糞便和食物殘渣增加土壤腐殖質(zhì)的含量，有利于植物的生長。草地生態(tài)系統(tǒng)中的嚙齒動物被認為是“生態(tài)系統(tǒng)工程師(ecosystem engineers)”或關(guān)鍵物種[25-26]，其營造的巢穴與活動的場所也為鳥類及其他小型動物提供了隱蔽和棲息條件[23-24]，對草地生態(tài)系統(tǒng)的健康維護和功能的維持不可或缺。近年來，在過度放牧、亂墾濫挖等人類活動和氣候變化等干擾下，草地生態(tài)系統(tǒng)中各組分成員減少、生態(tài)鏈缺失、結(jié)構(gòu)簡化、功能衰退，嚙齒動物種群的制約因素減少，致使局部地區(qū)其種群數(shù)量高、密度大，對環(huán)境及人類的經(jīng)濟及生活等也產(chǎn)生了不利的影響。近30年來，草原鼠害呈現(xiàn)逐漸加重的趨勢，每年鼠害造成的牧草損失超過60億元[27-28]，在我國幾大牧區(qū)，高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)、高原鼢鼠(Eospalaxbaileyi)、布氏田鼠(Microtusbrandti)、大沙鼠(Rhombomysopimus)、長爪沙鼠(Merionesunguiculatus)和黃兔尾鼠(Eolagurusluteus)等幾乎呈年年大發(fā)生趨勢，對畜牧業(yè)生產(chǎn)和草原生態(tài)環(huán)境造成嚴重破壞，對農(nóng)牧民的生產(chǎn)和生活構(gòu)成嚴重威脅[28]。實踐預(yù)示著，要有效管理草地生態(tài)系統(tǒng)，減少嚙齒類對生態(tài)系統(tǒng)的負面效應(yīng)，任何單一措施管理下企圖對嚙齒類防控均很難實現(xiàn)，需進一步理解草地生態(tài)系統(tǒng)各環(huán)節(jié)相互作用機理，協(xié)同綜合防控。

2 放牧對嚙齒動物的影響

放牧是草地管理的基本手段，可維持草地的生態(tài)健康和生產(chǎn)穩(wěn)定[29]。侯扶江等[30]從牧草生長、種群、群落、土壤和生態(tài)系統(tǒng)5個方面分析了放牧的作用、機理與途徑，指出放牧能改變牧草的物質(zhì)與能量分配格局，多途徑地誘導(dǎo)牧草的補償性生長。放牧還可改變種間競爭格局、調(diào)控種群更新，以及群落結(jié)構(gòu)和功能。研究也發(fā)現(xiàn)，放牧?xí)Σ莸厣鷳B(tài)系統(tǒng)中的嚙齒動物等小型哺乳動物產(chǎn)生影響[31-32]。放牧對嚙齒動物影響的全面認識是進行嚙齒動物放牧管理的關(guān)鍵[33]。我們按照經(jīng)典生態(tài)學(xué)范疇，分別在個體、種群和群落水平上綜述了截止2015年(含在線文獻)以來國內(nèi)外的文獻，分析了放牧對嚙齒動物的影響。家畜放牧通過對草地的踐踏、排泄物和采食作用對嚙齒類產(chǎn)生作用，改變了草地生態(tài)系統(tǒng)中土壤的理化性質(zhì)、植被的組成、群落組分等，影響了嚙齒動物的資源、空間利用等，也改變了嚙齒動物與草地生態(tài)系統(tǒng)中的其他物種間的關(guān)系及作用，影響嚙齒類與環(huán)境之間的關(guān)系，導(dǎo)致嚙齒類數(shù)量的增多及環(huán)境的惡化，繼而產(chǎn)生危害(圖2)。

圖1 嚙齒動物在草地生態(tài)系統(tǒng)中的作用Fig.1 The role of rodents in grazing grassland ecosystems

圖2 家畜放牧對嚙齒動物及其危害發(fā)生的影響Fig.2 The effects of livestock grazing on rodents and their damages in grassland ecosystems

2.1 放牧對嚙齒動物個體水平的影響

2.1.1 放牧對嚙齒動物活動節(jié)律、行為的影響 放牧家畜的直接踐踏會對嚙齒動物的活動節(jié)律和行為產(chǎn)生影響，對草地生態(tài)系統(tǒng)中的地上和地下生活的嚙齒類都有作用。直接踐踏會傷及身體，因此放牧家畜的地上活動驚擾了嚙齒動物的活動及其規(guī)律，在行為上可能會出現(xiàn)一定的規(guī)避，出現(xiàn)警戒行為加強，玩耍等減少的情況。Smit等[31]發(fā)現(xiàn)林姬鼠(Apodemussylvaticus)和黑田鼠(Microtusagrestis)采食種子的行為受到馬鹿(Cervuselaphus)放牧強度的影響，特別在去除放牧后，采食行為顯著增加。但對于不同放牧家畜對嚙齒類的影響亦有所不同(表1)，Jacob等[34]發(fā)現(xiàn)牛的放牧活動縮小了普通田鼠(Microtusarvalis)的家域范圍。Bueno等[35]發(fā)現(xiàn)放牧對嚙齒動物身體狀況、密度和躲避性等方面有綜合影響。放牧對嚙齒動物活動節(jié)律和行為的影響很普遍，針對不同生態(tài)系統(tǒng)中這種影響的研究能獲得更有意義的發(fā)現(xiàn)，而行為生態(tài)學(xué)機理的相關(guān)研究和闡釋，對草地生態(tài)系統(tǒng)的優(yōu)化管理更能提供富有意義的結(jié)果。

表1 放牧對嚙齒動物行為的影響

2.1.2 放牧對嚙齒動物食物資源及其食性的影響 嚙齒動物的食性是影響草地植被狀況的主要因素，家畜的放牧采食調(diào)節(jié)了植物的生物量，會使得草地植物生物量、植物種類、群落結(jié)構(gòu)等發(fā)生變化[38-39]。家畜采食抑制了優(yōu)勢種類牧草的生長，給其他物種和雜草等的生長提供了機會，這樣可能會提高嚙齒動物喜食食物的比例，改變嚙齒動物食物資源的分布及其格局，進而影響嚙齒動物的采食及其食性。而放牧過程中家畜和嚙齒類食性的競爭、重疊，植被變化情況等在不同的生態(tài)系統(tǒng)中有所不同，已有的研究發(fā)現(xiàn)家畜放牧對嚙齒類的影響也不盡相同。在青藏高原高寒草地生態(tài)系統(tǒng)中，過度放牧形成的稀疏、裸露草甸有利于肥大根系種子的入侵，從而為營地下取食、活動的高原鼢鼠提供豐富的食物資源[40]。放牧影響下高原鼢鼠的喜食食物的增加，為其種群密度的增高提供了食物等資源和空間基礎(chǔ)[41]。Rosi等[42]發(fā)現(xiàn)隨著放牧強度導(dǎo)致地面食物的改變和捕食風(fēng)險的增加，櫛鼠(Ctenomyseremophilus)采食策略發(fā)生了改變。家畜的放牧與嚙齒動物采食競爭是以往研究中關(guān)注的焦點，但嚙齒類的危害發(fā)生除了食性外還有更多與其相關(guān)的變化，這有待于進一步的綜合研究。

2.1.3 放牧對嚙齒動物洞穴構(gòu)筑及微生境利用的影響 放牧引起的土壤質(zhì)地、植被高度和物種組成等的變化，會影響嚙齒動物的洞穴構(gòu)筑及微生境利用等。嚙齒動物洞穴的選址、構(gòu)筑等都有一定的選擇性[43]，嚙齒動物在其洞穴構(gòu)筑等方面權(quán)衡其投入、收益和風(fēng)險等[44]。放牧家畜的直接踐踏、排泄物侵蝕等，直接影響了土壤的緊實度、pH值、物質(zhì)營養(yǎng)元素等物理和化學(xué)性質(zhì)。家畜的長期踐踏使土壤表層形成難以透氣、透水的緊實層[45-46]，使其洞穴構(gòu)筑、棲息地微生境等發(fā)生改變。而家畜的放牧踐踏會導(dǎo)致洞道和住所的塌陷或破壞，影響洞穴構(gòu)筑后的收益與風(fēng)險等。對于地下生活的嚙齒類，放牧可能會影響洞道的地下選擇深度，進而避免踐踏對其洞道的破壞。對于地上生活的嚙齒類，放牧也會影響洞道的選址和構(gòu)筑特征，Philips[47]很早以前就探討了放牧對嚙齒類分布等的影響，涉及嚙齒動物在放牧影響下的微生境利用等，但此后相關(guān)進展緩慢。Jones等[48]發(fā)現(xiàn)放牧造成的條件改變，使得梅氏更格盧鼠(Dipodomysmerriami)和纖小囊鼠(Perognathuslongimembris)的微生境發(fā)生了變化。Bakker等[6]發(fā)現(xiàn)放牧對歐洲兔(Oryctolaguscuniculus)和普通田鼠生境利用的影響不同。Torre等[49]發(fā)現(xiàn)，放牧作用下嚙齒類食物資源的可獲得性和土壤因素改變導(dǎo)致的洞道構(gòu)筑的影響是改變嚙齒類群落的主要因素。放牧對嚙齒動物分布、微生境利用均有極大的影響，后續(xù)的研究有望在科學(xué)規(guī)范野外相關(guān)指標下，深入分析放牧對嚙齒類分布及其微生境選擇的影響，結(jié)合草地培育措施，對嚙齒類進行綜合防控。

2.1.4 放牧對嚙齒動物體重、形態(tài)等特征的影響 在長期的放牧干擾影響下嚙齒動物的體重、形態(tài)等特征也會發(fā)生變化。Bueno等[35]發(fā)現(xiàn)牛的放牧強度與鹿鼠(Peromyscusmaniculatus)的體重呈反比。Darmon等[50]發(fā)現(xiàn)白尾鹿(Odocoileusvirginianus)放牧并沒有使鹿鼠的體重有所下降。Li 等[51]發(fā)現(xiàn)綿羊的放牧使得雄性布氏田鼠體重下降。Schmidt等[52]在不同放牧強度下(牛)也未檢測到鼩鼱(Sorexaraneus)體重的差異。一般情況下密度的增高均會伴隨著嚙齒動物體重的下降，但嚙齒動物體重是一個重要的指標，對其物種的生存繁衍具有重要意義，其變化也有深層次的原因[53]。此外，不同的實驗研究結(jié)果可能還受到觀測時間、影響方式等而有不同結(jié)論。未來很有必要深入分析比較不同條件下，嚙齒類體重變化應(yīng)對放牧干擾的可能機理，加深放牧對嚙齒動物影響的認識。

2.1.5 放牧對嚙齒動物生活史特征的影響 放牧對嚙齒動物在上述各個方面的影響，均會使得嚙齒動物在生活史對策上發(fā)生變化，這是嚙齒類對放牧的綜合適應(yīng)[54]。放牧下植被高度的變化，使得嚙齒類的取食和生存風(fēng)險發(fā)生變化[55]。Kuiper等[56]發(fā)現(xiàn)草的高度是決定放牧對嚙齒動物影響的關(guān)鍵因素。諸多的研究均支持植被高度的變化增加了嚙齒動物的生存風(fēng)險，會使得部分嚙齒類在放牧的影響下種群數(shù)量減少。Bueno等[35]發(fā)現(xiàn)牛的放牧降低了普通田鼠的存活率與種群中年幼個體的比例。Li等[57]發(fā)現(xiàn)綿羊的放牧降低了布氏田鼠春季出生個體的比例，增加了夏季出生個體的比例，放牧還增加了雄性個體的比例。且放牧強度和越冬個體比例呈負相關(guān)關(guān)系，推測年齡結(jié)構(gòu)和性別比例的轉(zhuǎn)變是適應(yīng)放牧引起的食物資源變化的一個重要策略。但生活史特征的變化需要長時間的改變、適應(yīng)，這是響應(yīng)放牧的綜合表現(xiàn)，在嚙齒類繁殖時期、繁殖特征、生命周限、出入蟄時間等方面的研究需要更多的關(guān)注，后續(xù)的實驗研究中更需要長期、規(guī)范的監(jiān)測數(shù)據(jù)。

2.2 放牧對嚙齒動物種群水平的影響

2.2.1 放牧對嚙齒動物種群數(shù)量的影響及其調(diào)節(jié) 家畜的放牧改變了植被高度、蓋度以及生境特征與食物資源等，進而為嚙齒類種群數(shù)量的變動提供了物質(zhì)和空間基礎(chǔ)。而嚙齒類種群數(shù)量的增多，是導(dǎo)致鼠害發(fā)生的基礎(chǔ)。有關(guān)這方面進行了大量的研究，為證實放牧對鼠害發(fā)生的影響提供了重要依據(jù)。如表2所示，針對不同的地理地域和草地生態(tài)系統(tǒng)類型，放牧對嚙齒類種群數(shù)量的影響后果不盡相同[35,50,56-70]。一般情況下，對于生活在地面上的嚙齒動物，放牧降低了植物的高度和植被的覆蓋度而增加暴露在天敵中的時間和捕食的風(fēng)險[71]，種群密度會隨放牧強度的增加而減少。而對于喜棲開闊環(huán)境的高原鼠兔及營地下生活的高原鼢鼠等而言，重度放牧所造成的環(huán)境卻更適應(yīng)其生存，并形成該生境的優(yōu)勢種群[72]。但放牧對嚙齒類種群數(shù)量的影響也可能存有延遲效應(yīng)[73]，由于實驗周期的限制等，種群動態(tài)的數(shù)據(jù)變化可能會受到影響，后續(xù)研究需要注意時間因素的干擾。此外，密度的影響下還有其他反饋及其調(diào)節(jié)機制，如放牧導(dǎo)致植物粗蛋白和次生化合物含量的變化，進而會影響嚙齒動物種群的發(fā)展[75-78]。Seldal等[79]發(fā)現(xiàn)放牧介導(dǎo)下植物中胰蛋白酶抑制劑的變化是旅鼠種群調(diào)節(jié)的原因之一。研究發(fā)現(xiàn)放牧導(dǎo)致的次生化合物如單寧和蛋白酶抑制劑在實驗室條件下對嚙齒動物產(chǎn)生了極大的負面影響[62,78-79]，Villar等[13]發(fā)現(xiàn)增加綿羊的放牧密度會影響田鼠種群調(diào)節(jié)的過程。放牧對嚙齒類種群數(shù)量的影響及其調(diào)節(jié)是嚙齒類放牧管理的關(guān)鍵，更多的相關(guān)研究能為嚙齒類放牧管理提供科學(xué)的指導(dǎo)。

2.2.2 放牧對嚙齒動物種群結(jié)構(gòu)、遺傳結(jié)構(gòu)影響導(dǎo)致種群質(zhì)的變化 放牧對嚙齒動物種群密度的影響及其調(diào)節(jié)已有確鑿的證據(jù)[79]。而密度依賴性的相關(guān)因子的影響會引起嚙齒動物的遷移、擴散情況的變化[80-81]，遷移擴散過程中競爭資源的不同便會導(dǎo)致婚配制度等的變化，這些均會導(dǎo)致種群遺傳結(jié)構(gòu)的變化及其進化[81-84]。在動物遷移擴散的“資源競爭和避免近交”假說中，雌雄性個體競爭不同的資源，使不同的性別擴散具有不同的收益和風(fēng)險。雌體競爭的主要資源是食物和空間，而雄體主要競爭資源是配偶[85-87]。而放牧影響下嚙齒類雌性個體的變化，也會導(dǎo)致雄性個體的遷移擴散變化，以及由此引起的婚配、種群遺傳變化等。除此之外，放牧?xí)X動物的環(huán)境容納量產(chǎn)生影響，如劉偉等[88]發(fā)現(xiàn)放牧對高原鼠兔種群的環(huán)境容納量產(chǎn)生影響，進而促進或制約高原鼠兔的擴散。

2.3 放牧對嚙齒動物群落水平的影響

在家畜放牧對嚙齒類種群的影響下，嚙齒類種群水平的變化是其群落水平產(chǎn)生影響的基礎(chǔ)。在生態(tài)系統(tǒng)中不同的嚙齒動物群落，放牧對嚙齒類的不同影響，以及嚙齒類群落中種內(nèi)、種間的關(guān)系及其與環(huán)境的相互作用等，均會引起嚙齒動物群落組成、結(jié)構(gòu)、功能的變化和群落的演替。劉偉等[88]發(fā)現(xiàn)嚙齒動物群落多樣性及組成種的種數(shù)與放牧強度呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，而均勻度與放牧強度的相關(guān)性則不顯著。邊疆暉等[89]研究發(fā)現(xiàn)放牧干擾強度與嚙齒動物群落多樣性指數(shù)存在顯著正相關(guān)，而與均勻度指數(shù)的關(guān)系則相反。Jones等[48]研究了放牧對荒漠類嚙齒動物群落的影響，發(fā)現(xiàn)放牧使嚙齒類群落物種多樣性減少。Jones等[90]發(fā)現(xiàn)放牧改變了嚙齒類群落的組成。在放牧的影響下，禁牧地4個鼠科(Muridae)物種占優(yōu)勢，放牧地沒有優(yōu)勢種，和禁牧地相比異鼠科(Heteromyidae)物種占有較高的比例。李俊生等[91]發(fā)現(xiàn)小型哺乳動物物種豐富度和多樣性指數(shù)隨放牧壓力增加而減小。查木哈等[92]發(fā)現(xiàn)在禁牧、輪牧、過牧等人為不同利用方式下內(nèi)蒙古阿拉善荒漠區(qū)嚙齒動物群落的多樣性會逐漸降低。Blaum等[93]發(fā)現(xiàn)長期過度放牧導(dǎo)致寬灌木入侵，使得嚙齒動物的物種多樣性下降。Hayward等[94]發(fā)現(xiàn)，沙漠濕地生態(tài)系統(tǒng)中放牧去除后小型哺乳類的多樣性增高。

表2 放牧對嚙齒動物種群數(shù)量的影響

家畜放牧還引起了嚙齒動物群落的演替，如在內(nèi)蒙古典型草原導(dǎo)致達烏爾鼠兔(Ochotonadauurica)→布氏田鼠→長爪沙鼠演替系列或連鎖危害過程[24]；在青海、四川西北部、甘南等地的高寒草甸草原導(dǎo)致高原鼠兔→高原鼢鼠演替系列或連鎖危害過程[24]。放牧對生態(tài)系統(tǒng)的影響是深刻的，但物種間對放牧影響的響應(yīng)方式不同，進而造成物種間相對優(yōu)勢度和群落結(jié)構(gòu)的改變。加之，嚙齒動物處于草地生態(tài)系統(tǒng)的中間營養(yǎng)級，其群落結(jié)構(gòu)的改變，還將對食物網(wǎng)的其他系統(tǒng)造成影響。

2.4 不同放牧動物放牧對嚙齒動物的影響

不同放牧家畜對嚙齒動物的影響不同。放牧家畜牛、牦牛和綿羊等，其踐踏程度、排泄物的多少以及采食量和采食行為不同[95-97]，均會對草地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生不同的作用，進而對嚙齒動物產(chǎn)生不同的影響。Hagenah等[98]發(fā)現(xiàn)不同體格放牧動物對田鼠科嚙齒類的影響不同，在缺少大型放牧動物斑馬(Equusburchelli)、水牛(Synceruscaffer)和白犀牛(Ceratotheriumsimum)的情況下，植被的高度促進了嚙齒類動物的豐度和物種的多樣性，并改變了鼠種組成，而植被高度的降低，增加了嚙齒動物捕食風(fēng)險。這方面需要更多的研究來全面認識放牧方式對嚙齒類的影響。

3 未來的研究方向

3.1 放牧對嚙齒動物影響的作用途徑及其方式

不同草地生態(tài)系統(tǒng)中，土壤類型、植被、水熱條件、種間關(guān)系、天敵分布和人類活動等情況不同，放牧對嚙齒類影響的作用過程亦有不同。針對不同草地生態(tài)系統(tǒng)中放牧對嚙齒類的影響作用途徑及其方式的研究一直是未來深入的方向。但這方面亟須建立科學(xué)規(guī)范的監(jiān)測方法，聯(lián)合分析系統(tǒng)中各因子的作用大小、方式和影響程度。一是明確家畜的踐踏和排泄等引起土壤理化性質(zhì)改變對嚙齒類空間利用的影響，二是家畜采食調(diào)節(jié)作用對嚙齒動物的影響，如除了植被高度變化導(dǎo)致風(fēng)險的增加和生活史策略的改變以及采食調(diào)節(jié)對嚙齒類食物資源及其豐度的影響外，放牧對嚙齒動物食物營養(yǎng)成分影響如何，放牧是否導(dǎo)致了植物粗蛋白和次生化合物含量的變化，其暗藏的營養(yǎng)生態(tài)學(xué)機制是什么？這些均需要長期監(jiān)測，結(jié)合現(xiàn)代的檢測方法，來明確不同草地生態(tài)系統(tǒng)中放牧對嚙齒動物影響的作用途徑及其方式。

3.2 放牧條件下草-畜-鼠耦合機制的影響

有蹄類的密度增加會顯著降低嚙齒類的物種豐富度和多樣性以及身體狀況[99]。但在不同的系統(tǒng)中，這種作用會因草地生態(tài)系統(tǒng)中各微生境因素而影響不同。研究發(fā)現(xiàn)，放牧家畜通過加強土壤微生物營養(yǎng)富集和根際作用，提高礦物質(zhì)有效利用率，最終促進植物營養(yǎng)能量的流動和光合作用[30]。放牧家畜對嚙齒動物影響會通過植物的組成、生長、土壤理化性質(zhì)以及直接踐踏等多方面因素產(chǎn)生作用[55,100-101]。而嚙齒動物擾動也會對植物群落、植物種蓋度及土壤環(huán)境產(chǎn)生影響，造成植物死亡率增高、吸收土壤營養(yǎng)成分的能力下降，植株的空間結(jié)構(gòu)發(fā)生變化[102-104]，草-畜-鼠相互作用及其耦合因素也會發(fā)生變化。Smit等[31]發(fā)現(xiàn)放牧植被結(jié)構(gòu)的差異是放牧對嚙齒動物影響的關(guān)鍵因素。而放牧導(dǎo)致的植物資源變化也需要時間，可能產(chǎn)生時滯效應(yīng)。同時在草地生態(tài)系統(tǒng)中這些很多因素的耦合、影響作用和自調(diào)節(jié)作用下[105-109]，后期研究中需要量化各指標及其影響權(quán)重，結(jié)合各學(xué)科研究進展來詮釋放牧影響嚙齒動物的作用機理[110]。

3.3 不同放牧制度對嚙齒動物的影響

放牧制度是優(yōu)化草地放牧管理的重要形式，不同放牧制度會對放牧家畜的攝食、體重等產(chǎn)生影響[111]，這必然也會對嚙齒動物產(chǎn)生影響。不同放牧制度下，家畜的踐踏、排泄物及攝食的方式均會對嚙齒類產(chǎn)生不同影響。而不同的放牧制度如連續(xù)放牧與劃區(qū)輪牧，是否會影響嚙齒動物的遷移擴散，家畜的牧食移動方向是否會驅(qū)動嚙齒動物的遷移，而放牧?xí)r間對嚙齒動物的影響又如何？放牧的時期，也是嚙齒動物不同的生活史時期，在發(fā)情期、交配期、孕育期和哺乳期等影響都不盡相同。傳統(tǒng)放牧?xí)r間，是否對嚙齒動物有影響，兩者是否出現(xiàn)了協(xié)調(diào)？這需要相關(guān)的研究來全面認識放牧制度對嚙齒動物的影響。

3.4 整合現(xiàn)代學(xué)科的相關(guān)研究

現(xiàn)代學(xué)科的發(fā)展，為我們定性和定量認識生態(tài)系統(tǒng)中各因子的相互作用和過程等提供了科學(xué)、有效的方法，放牧對嚙齒類的影響研究亦應(yīng)結(jié)合現(xiàn)代學(xué)科的發(fā)展。生態(tài)系統(tǒng)中不同的嚙齒動物群落，放牧對嚙齒類影響的不同，以及嚙齒類群落中種內(nèi)、種間關(guān)系及其與環(huán)境的相互作用等，均會引起嚙齒動物群落組成、結(jié)構(gòu)、功能的變化和群落的演替。目前放牧對嚙齒動物群落的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)、種間作用及群落的演替等研究不多。未來亟須采用如生態(tài)網(wǎng)絡(luò)分析(ecological network analysis)、整合數(shù)據(jù)分析(meta-analysis)等綜合研究方法，分析嚙齒類物種間對放牧干擾的響應(yīng)及其差異。此外，在放牧對嚙齒類種群水平的影響研究中，應(yīng)結(jié)合現(xiàn)代遺傳學(xué)理論和方法進行遺傳效應(yīng)評價?？傊?，嚙齒類影響研究中現(xiàn)代學(xué)科的應(yīng)用比較緩慢，亟須結(jié)合學(xué)科的發(fā)展來更新研究方法、優(yōu)化研究內(nèi)容。

4 研究展望

人類活動對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響日漸深刻，而作為草地管理的主要方式放牧對草地的影響因其他因素的摻雜也愈發(fā)復(fù)雜。放牧作為草地管理最主要的手段，對草地影響機理的認識還很有限，這使得人們一度陷于困局。嚙齒動物作為放牧生態(tài)系統(tǒng)中的固有成員，通過放牧對嚙齒類進行管理是一個有效的途徑，但以往的研究更多地集中在現(xiàn)象的描述上，對更多的機理問題探究不深。而家畜的放牧對地上嚙齒類和地下嚙齒類動物的影響也各異，彼此間的相互作用規(guī)律，生態(tài)學(xué)過程等更是未知。未來很有必要強化這一方面的研究，全面闡明放牧對嚙齒動物影響的機理，達到草地鼠害的放牧管理。此外，放牧的輕度、中度和重度是半定量指標，放牧對生物多樣性的影響也依賴于用來測定群落植物生物多樣性的時間和空間尺度[112]，并且植物群落多樣性的測度指標也很多，對草食性動物的敏感性差異較大[113]，野外的研究條件和相關(guān)因素的控制性也存有較大的困難，如一般的捕獲率等又受到捕獲方法和經(jīng)驗水平等影響，這樣會影響實驗結(jié)果的客觀性和準確性。在后續(xù)的相關(guān)研究和試驗設(shè)計中，應(yīng)考慮時間與空間尺度在草地植物多樣性以及草地鼠害防控中的作用，要依據(jù)當?shù)氐牟莸厣a(chǎn)力、放牧史以及家畜采食習(xí)性等，結(jié)合一定放牧管理方式比如放牧強度、放牧周期、不同家畜的放牧組合等改變草地植被群落進而降低草地鼠害的發(fā)生。我們期望通過本綜述引起廣大草地生態(tài)研究同仁對鼠害放牧管理問題的重視。

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Effects of livestock grazing on rodents in grassland ecosystems

SU Jun-Hu1,2,3, NAN Zhi-Biao1*, JI Wei-Hong3,4

1.StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems,CollegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,LanzhouUniversity,Lanzhou730020,China; 2.CollegeofGrasslandScience,KeyLaboratoryofGrasslandEcosystem(MinistryofEducation),GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China; 3.GansuAgriculturalUniversity-MasseyUniversityResearchCentreforGrasslandBiodiversity,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China; 4.InstituteofNaturalandMathematicalSciences,MasseyUniversity,Auckland0632,NewZealand

Knowledge of how livestock grazing affects rodents is important if a solution to the problem of maintaining grassland biodiversity while controlling degradation resulting from rodent damage is to be found. This review summarizes the research on the effect of livestock grazing on rodents in China and other countries up to 2015. Soil physical and chemical properties are changed by both livestock trampling. Changes in vegetation affect rodent food resources and their abundance as do changes in plant nutrient content and secondary defense compounds; rodent predation risk is modulated by decreased vegetation height and structural complexity. The cascading effect of these changes alters rodent microhabitat, feeding behavior, distribution, reproduction and life history traits; this results in changes in the structure of rodent populations, population dynamics and its regulation process as well as community composition structure and biotic interactions leading the community succession. Future research should focus on the effect of grazing on the coupling mechanisms of grass-livestock-rodent interactions and the effects of different grazing systems on rodents. The objective should be to identify effective rodent management techniques to achieve sustainable management of grassland ecosystem.

livestock grazing; rodents; grazing management; research progress

10.11686/cyxb2015587

http://cyxb.lzu.edu.cn

2015-12-31；改回日期：2016-04-07

國家自然科學(xué)基金項目(No.31460566)，中國博士后科學(xué)基金資助項目(No.2015M572614)和甘肅省高校科研項目(No.2015A-073)資助。

蘇軍虎(1981-)，男，甘肅西和人，副教授，博士。E-mail: jhsu_627@126.com*通信作者Corresponding author. E-mail: zhibiao@lzu.edu.cn

蘇軍虎，南志標，紀維紅. 家畜放牧對草地嚙齒動物影響的研究進展. 草業(yè)學(xué)報, 2016, 25(11): 136-148.

SU Jun-Hu, NAN Zhi-Biao, JI Wei-Hong. Effects of livestock grazing on rodents in grassland ecosystems. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(11): 136-148.