不同鹽分類型脅迫對(duì)豌豆幼苗離子吸收、累積及運(yùn)輸?shù)挠绊?/h1>
2016-12-06 06:22:14董放曹靖李先婷張琳捷岳小紅耿杰張金林
草業(yè)學(xué)報(bào) 2016年11期
董放，曹靖*，李先婷，張琳捷，岳小紅，耿杰，張金林
(1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，甘肅 蘭州 730000；2.信陽市環(huán)境監(jiān)測(cè)站，河南 信陽 464000；3.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020)
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不同鹽分類型脅迫對(duì)豌豆幼苗離子吸收、累積及運(yùn)輸?shù)挠绊?/p>
董放1，曹靖1*，李先婷2，張琳捷1，岳小紅1，耿杰1，張金林3
(1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，甘肅 蘭州 730000；2.信陽市環(huán)境監(jiān)測(cè)站，河南 信陽 464000；3.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020)
為了探究不同類型鹽分(NaCl、混合Na鹽和混合Cl鹽)脅迫下3個(gè)品種(‘銀豌1號(hào)’、‘S5001-1’和‘737’)的豌豆幼苗對(duì)離子吸收與運(yùn)輸?shù)纳頇C(jī)制，采用水培方法對(duì)3個(gè)品種的豌豆幼苗的鹽分離子吸收、分布、累積特性進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，1)3個(gè)品種的豌豆幼苗在NaCl和混合Na鹽處理下，地上部和根系Na+含量較對(duì)照均顯著增加，而K+、Ca2+含量則顯著降低；混合Cl鹽處理下，豌豆幼苗地上部和根系Na+含量較對(duì)照均無顯著差異，而Cl-、K+、Ca2+和Mg2+含量均顯著高于NaCl處理和混合Na鹽處理。2)3個(gè)品種的豌豆幼苗在正常生長條件下均優(yōu)先吸收并富集K+，其次是Ca2+；在NaCl和混合Cl鹽處理下優(yōu)先吸收并富集K+，其次是Na+和Cl-；混合Na鹽處理下則優(yōu)先吸收并富集Na+和K+，其次是Ca2+，但不同處理下離子的分布和累積狀況在不同品種的豌豆幼苗間有所不同。3)NaCl和混合Na鹽處理下，3個(gè)品種的豌豆幼苗的離子選擇性吸收系數(shù)SAK,Na、SACa,Na和SAMg,Na顯著升高，而在混合Cl鹽處理下顯著降低。同一處理下，3個(gè)品種的豌豆幼苗間的離子選擇性運(yùn)輸系數(shù)也表現(xiàn)不同，NaCl和混合Na鹽處理下，‘S5001-1’的STK,Na和STCa,Na較對(duì)照顯著升高，而‘銀豌1號(hào)’的STK,Na和STCa,Na在混合Na鹽和混合Cl鹽處理下較對(duì)照顯著降低，3個(gè)品種的豌豆幼苗間的STK,Na在混合Cl鹽處理下無顯著差異。以上結(jié)果說明，NaCl和混合Na鹽處理下，豌豆幼苗地上部對(duì)Ca2+、K+和Mg2+的累積量明顯下降，同時(shí)為了應(yīng)對(duì)鹽分脅迫，根系對(duì)Ca2+、K+和Mg2+的吸收及運(yùn)輸能力則顯著增強(qiáng)；在混合Cl鹽處理下，豌豆幼苗地上部對(duì)Ca2+、K+和Mg2+的吸收及累積量較其他兩種鹽分處理明顯增加，但根系對(duì)于Ca2+、K+和Mg2+的吸收及運(yùn)輸能力則顯著低于其他兩種鹽分處理，而且品種間差異顯著。本結(jié)果對(duì)于闡明不同鹽分類型脅迫下植物對(duì)離子吸收與運(yùn)輸?shù)纳頇C(jī)制提供一定的理論依據(jù)。
鹽分類型；鹽分脅迫；離子吸收與運(yùn)輸；豌豆
鹽漬化土壤影響了世界范圍內(nèi)超過8×107hm2的可耕種土地[1]，是當(dāng)今世界最嚴(yán)重的農(nóng)業(yè)和生態(tài)學(xué)問題之一[2]，尤其是干旱和半干旱地區(qū)土壤中高濃度的可溶性鹽嚴(yán)重危害作物的生長和產(chǎn)量[3-4]。鹽漬化土壤中Na+和Cl-是主要鹽分離子，NaCl占土壤可溶性鹽總量的50%～80%[5]。鹽脅迫對(duì)植物主要有3種效應(yīng)：第一，降低土壤水勢(shì)導(dǎo)致滲透脅迫，引起細(xì)胞內(nèi)的離子含量失衡，尤其是K+、Ca2+和NO3-；第二，引發(fā)離子毒害(主要是Na+和Cl-)；第三，抑制植物生長，由于滲透脅迫和離子毒害，在植物個(gè)體水平上的表現(xiàn)就是死亡或減產(chǎn)[1]。有研究表明植物能夠耐受鹽分脅迫的關(guān)鍵性因素不是滲透調(diào)節(jié)，而是對(duì)離子吸收與運(yùn)輸?shù)恼{(diào)控，重建細(xì)胞內(nèi)離子平衡對(duì)于植物體在鹽漬化環(huán)境中維持正常代謝和生長至關(guān)重要[6]。當(dāng)植物體內(nèi)礦質(zhì)離子的含量被擾亂從而引起滲透脅迫時(shí)，將影響植物對(duì)營養(yǎng)元素的選擇性吸收和運(yùn)輸，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)離子含量的失衡，此時(shí)鹽漬化的危害將表現(xiàn)得十分明顯[7]。由于大多數(shù)植物都不能耐受儲(chǔ)存在細(xì)胞質(zhì)中的大量鹽分離子，故采取各種機(jī)制來抵御鹽分離子在植物體內(nèi)的積累，所以，鹽脅迫下植物對(duì)離子的選擇性吸收、運(yùn)輸及分配均發(fā)生了變化。可見，植物對(duì)鹽分的耐受能力與植物能否保持體內(nèi)的陰陽離子平衡有關(guān)，有關(guān)單一鹽分(如NaCl)脅迫對(duì)植物離子吸收與運(yùn)輸影響的研究報(bào)道較多[8-10]，而對(duì)于不同類型鹽分脅迫對(duì)植物體離子吸收與運(yùn)輸影響的研究甚少。
豌豆(Pisumsativum)是一種較耐鹽的豆科植物，在我國西北干旱、半干旱地區(qū)廣泛種植。根據(jù)3個(gè)品種豌豆在永登秦王川鹽漬化土壤的田間產(chǎn)量試驗(yàn)表現(xiàn)，本研究通過水培實(shí)驗(yàn)，比較不同類型鹽分脅迫下豌豆幼苗的離子分布及吸收運(yùn)輸特點(diǎn)，探明3個(gè)品種豌豆幼苗對(duì)鹽分脅迫的適應(yīng)機(jī)制，以期為干旱半干旱區(qū)鹽漬化農(nóng)田推廣種植耐鹽的豌豆作物提供參考依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 實(shí)驗(yàn)材料
實(shí)驗(yàn)所用豌豆品種為 ‘銀豌1號(hào)’(甘肅省白銀市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所提供，產(chǎn)量4095.0 kg/hm2)、‘S5001-1’(甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供，產(chǎn)量4714.5 kg/hm2)和‘737’(青海省農(nóng)林科學(xué)院提供，產(chǎn)量2715.0 kg/hm2)，以上產(chǎn)量均為在永登縣鹽漬化農(nóng)田的試驗(yàn)結(jié)果。
1.2 實(shí)驗(yàn)處理
實(shí)驗(yàn)于2013年在蘭州大學(xué)人工氣候室內(nèi)進(jìn)行，溫室條件為：晝/夜溫度28 ℃/23 ℃，濕度70%，光周期14 h，光強(qiáng)為400～450 μmol/(m2·s)。培養(yǎng)容器為不透光的長方形塑料盆(長36 cm，寬24 cm，高22 cm)，蓋板為1.2 cm厚塑料泡沫板，其上有 25個(gè)直徑為1 cm的小孔。選擇大小均一、籽粒飽滿的豌豆種子萌發(fā)，先用自來水浸泡4 h后用10%的NaClO消毒5 min，再用自來水和蒸餾水分別沖洗3次，將種子平鋪在有兩層濾紙的培養(yǎng)皿中，然后置于25 ℃恒溫培養(yǎng)箱萌發(fā)。把露白的豌豆種子夾在脫脂棉中，放在小孔內(nèi)。在裝有6 L 1/4 Hoagland營養(yǎng)液(用H2SO4/KOH調(diào)整營養(yǎng)液pH至6.8～7.0)的塑料盆中生長7 d，每兩天更換一次營養(yǎng)液。待出現(xiàn)第三片葉時(shí)在1/2 Hoagland營養(yǎng)液中添加相應(yīng)鹽分進(jìn)行處理[11]，混合Na鹽處理為在1/2 Hoagland營養(yǎng)液中添加濃度分別為15 mmol/L Na2SO4、15 mmol/L Na2HPO4和40 mmol/L NaNO3的混合鹽；混合Cl鹽處理為在1/2 Hoagland營養(yǎng)液中添加濃度分別為15 mmol/L CaCl2、15 mmol/L MgCl2和40 mmol/L KCl的混合鹽；NaCl處理為在1/2 Hoagland營養(yǎng)液中添加濃度為100 mmol/L的NaCl。鹽分處理以每天25 mmol/L的速度遞增，不加鹽分的相應(yīng)營養(yǎng)液為對(duì)照組(CK)。每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)，達(dá)到既定目標(biāo)濃度(即鹽分離子總濃度為100 mmol/L)后培養(yǎng)7 d收獲，植物地上部和根系干樣用于測(cè)定離子含量。
1.3 無機(jī)離子含量的測(cè)定
Na+、K+、Ca2+和 Mg2+的含量測(cè)定用HNO3∶HClO4=4∶1消煮提取[12]，用等離子體發(fā)射光譜儀 (IRIS ER/S, America) 測(cè)定。Cl-含量用AgNO3滴定法測(cè)定[13]，取約50 mg干樣粉末放入50 mL具塞刻度試管中，加15 mL去離子水, 于沸水浴中浸提2 h，定容至50 mL容量瓶后過濾，用滴定法測(cè)定。
1.4 數(shù)據(jù)處理
K+、Ca2+和Mg2+的選擇性吸收系數(shù)(SA)和選擇性運(yùn)輸系數(shù)(ST) 計(jì)算[14]：
SAX,Na=(根系[X+]/[Na+])/(介質(zhì)[X+]/[Na+])；STX,Na=(地上[X+]/[Na+])/(根系[X+]/[Na+])，式中:[X+]為K+、Ca2+或Mg2+的含量。SA值越大，表示根系排出Na+、吸收 [X+]的能力越強(qiáng)，即根系選擇性吸收能力越強(qiáng)；ST值越大，表示根系控制Na+、促進(jìn)[X+]向地上部的運(yùn)輸能力越強(qiáng)，即根系選擇性運(yùn)輸能力越強(qiáng)?！敖橘|(zhì)”是指植物根系生長的介質(zhì)(如土壤、培養(yǎng)液等)，以下簡稱介質(zhì)。
采用Excel 2003和SPSS 17.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)分析，采用One-way ANOVA的方法比較均值之間的差異，若差異顯著，則采用LSD法進(jìn)行多重比較(P=0.05)。
2 結(jié)果與分析
2.1 鹽分離子在豌豆幼苗中的分布特征
在NaCl和混合Na鹽處理下(圖1A)，3個(gè)品種的豌豆幼苗地上部和根系Na+的含量較對(duì)照均顯著增加(P<0.05)，且在混合Na鹽處理下‘銀豌1號(hào)’地上部Na+含量顯著高于NaCl處理組(P<0.05)，且遠(yuǎn)高于相應(yīng)的根系Na+含量，‘737’變化趨勢(shì)與‘銀豌1號(hào)’相似，而‘S5001-1’根系Na+含量較地上部增加明顯?；旌螩l鹽處理下，3個(gè)品種的豌豆幼苗地上部和根系Na+的含量較對(duì)照無顯著差異(P>0.05)。
對(duì)Cl-而言(圖1B)，在NaCl和混合Cl鹽處理下，3個(gè)品種的豌豆幼苗地上部和根系Cl-含量較對(duì)照均顯著增加(P<0.05)，其中‘銀碗1號(hào)’和‘737’地上Cl-含量高于根系?；旌螻a鹽處理下，3個(gè)品種的豌豆幼苗地上部和根系Cl-含量較對(duì)照無顯著差異(P>0.05)。
對(duì)K+而言(圖1C)，在NaCl和混合Na鹽處理下，3個(gè)品種的豌豆幼苗地上部和根系的K+含量較對(duì)照顯著減少(P<0.05)，且混合Na鹽處理下減少最為顯著，其中‘銀豌1號(hào)’地上部K+含量較對(duì)照減少40.31%，‘737’根系K+含量較對(duì)照減少93.34%?；旌螩l鹽處理下，3個(gè)品種的豌豆幼苗地上部和根系K+含量較對(duì)照均顯著增加(P<0.05)，其中‘銀豌1號(hào)’地上部K+含量較對(duì)照增加85.22%，而‘S5001-1’根系K+含量較對(duì)照增加25.57%。
圖1 不同類型鹽分脅迫下豌豆幼苗地上部和根系中各鹽分離子的含量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Fig.1 Contents of salt ions in shoots and roots of pea seedlings under various types of salt stress (mean±SD) 不同小寫字母表示地上部處理間差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示根系處理間差異顯著(P<0.05)。Different small letters show significant differences in shoots (P<0.05) and different capital letters show significant differences in roots(P<0.05).
對(duì)Ca2+而言(圖1D)，在NaCl和混合Na鹽處理下，3個(gè)品種的豌豆幼苗地上部Ca2+含量較對(duì)照顯著減少(P<0.05)，其中‘銀豌1號(hào)’地上部Ca2+含量在混合Na鹽處理下較對(duì)照減少54.08%，而‘S5001-1’根系Ca2+含量在NaCl處理下較對(duì)照減少38.16%?；旌螩l鹽處理下，3個(gè)品種的豌豆幼苗根系Ca2+含量較對(duì)照均顯著增加(P<0.05)，其中‘737’根系Ca2+含量較對(duì)照增加265.65%，增加最為顯著，且‘737’根系Ca2+含量高于地上部。對(duì)Mg2+而言(圖1E)，不同鹽分類型處理下，3個(gè)品種的豌豆幼苗的Mg2+和Ca2+含量趨勢(shì)相似，但在混合Cl鹽處理下，3個(gè)品種的豌豆幼苗地上部Mg2+含量均高于根系。
2.2 鹽脅迫下豌豆幼苗的離子累積特性
如表1所示，對(duì)照處理下，‘銀豌1號(hào)’和‘737’幼苗離子累積順序?yàn)镵+>Ca2+>Cl->Mg2+>Na+，而‘S5001-1’幼苗離子累積順序?yàn)镵+>Ca2+>Mg2+>Cl->Na+，表明了正常生長時(shí)，豌豆幼苗優(yōu)先吸收并富集K+，其次是Ca2+；NaCl處理下，‘銀豌1號(hào)’和‘737’幼苗離子累積順序?yàn)镵+>Na+>Cl->Ca2+>Mg2+，而‘S5001-1’幼苗離子累積順序?yàn)镵+>Na+>Ca2+>Cl->Mg2+，表明豌豆幼苗優(yōu)先吸收并富集K+，其次是Na+；混合Na鹽處理下，‘銀豌1號(hào)’和‘737’幼苗離子累積順序?yàn)镹a+>K+>Ca2+>Cl->Mg2+，‘S5001-1’幼苗離子累積順序?yàn)镵+>Na+>Ca2+>Mg2+>Cl-，這表明‘銀豌1號(hào)’和‘737’優(yōu)先吸收并富集Na+，而‘S5001-1’優(yōu)先吸收并富集K+；混合Cl鹽處理下，‘銀豌1號(hào)’和‘737’幼苗離子累積順序?yàn)镵+>Ca2+>Cl->Mg2+>Na+，而‘S5001-1’幼苗離子累積順序?yàn)镵+>Cl->Ca2+>Mg2+>Na+，表明豌豆幼苗優(yōu)先吸收并富集K+，其次是Ca2+和Cl-。
表1 不同鹽分類型脅迫下豌豆幼苗中各鹽分離子的累積量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)
2.3 豌豆幼苗的離子選擇性吸收和運(yùn)輸
不同處理間豌豆幼苗的離子選擇性吸收系數(shù)差異較大(表2)，NaCl和混合Na鹽處理下，3個(gè)品種的豌豆幼苗的SAK,Na、SACa,Na和SAMg,Na均顯著高于對(duì)照和混合Cl鹽處理(P<0.05)，而對(duì)照顯著高于混合Cl鹽處理(P<0.05)。同一處理下，3個(gè)品種的豌豆幼苗間的離子選擇性吸收系數(shù)也表現(xiàn)不同，對(duì)照處理中‘737’的SAK,Na和SACa,Na顯著高于其他品種(P<0.05)；NaCl處理下，‘S5001-1’的SAK,Na和SACa,Na顯著低于其他兩個(gè)品種(P<0.05)；混合Na鹽處理下，‘銀豌1號(hào)’和‘S5001-1’的SAK,Na和SAMg,Na均顯著高于‘737’(P<0.05)，而‘S5001-1’的SACa,Na則顯著低于其他兩個(gè)品種(P<0.05)；混合Cl鹽處理下，3個(gè)品種的豌豆幼苗的SAK,Na、SACa,Na和SAMg,Na均無顯著差異(P>0.05)。
表2 不同鹽分類型脅迫下豌豆幼苗的離子選擇性吸收系數(shù)
注：不同小寫字母表示同一品種不同處理間差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示同一處理不同品種間差異顯著(P<0.05)，下同。
Note:Different lowercase letters show significant differences between treatments (P<0.05), different capital letters show significant differences between varieties (P<0.05). The same below.
不同處理間豌豆幼苗的離子選擇性運(yùn)輸系數(shù)差異較大(表3)，NaCl和混合Na鹽處理下，‘S5001-1’的STK,Na、STCa,Na和STMg,Na均顯著高于對(duì)照和混合Cl鹽處理(P<0.05)，而混合Cl鹽處理較對(duì)照無顯著差異(P>0.05)。同一處理下，3個(gè)品種的豌豆幼苗間的離子選擇性運(yùn)輸系數(shù)也表現(xiàn)不同，對(duì)照處理中‘銀豌1號(hào)’的STK,Na、STCa,Na和STMg,Na均顯著高于其他品種(P<0.05)；NaCl處理下，‘S5001-1’的STK,Na、STCa,Na和STMg,Na均顯著高于其他品種(P<0.05)；混合Na鹽處理下，‘S5001-1’的STCa,Na和STMg,Na均顯著高于其他品種(P<0.05)；混合Cl鹽處理下，3個(gè)品種的豌豆幼苗的STK,Na無顯著差異(P>0.05)，而‘S5001-1’的STCa,Na顯著高于其他品種(P<0.05)，‘737’的STMg,Na顯著高于其他品種(P<0.05)。
表3 不同鹽分類型脅迫下豌豆幼苗的離子選擇性運(yùn)輸系數(shù)
3 結(jié)論與討論
3.1 鹽分脅迫下離子在植物中的分布與累積
耐鹽植物能通過鹽分離子的區(qū)隔化維持體內(nèi)離子平衡, 以提高耐鹽性[1]。Na+在不同器官中的分配是植物耐受鹽分的重要機(jī)制[15]。但不同植物對(duì)Na+的分布方式不同, 例如, 啤酒大麥(Horduemvulgare)和野生大豆(Glycinesoja)的耐鹽品種將Na+優(yōu)先積累在地上部[16-17]，而雜交狼尾草(Pennisetumamericanum×P.purpureum)將Na+優(yōu)先積累在根系中[18]。本實(shí)驗(yàn)中，NaCl處理下，3個(gè)品種的豌豆幼苗均表現(xiàn)為根系Na+含量高于地上部；而在混合Na鹽處理下，豌豆幼苗在品種間表現(xiàn)不同，‘銀豌1號(hào)’和‘737’將Na+優(yōu)先積累在地上部，而‘S5001-1’將Na+優(yōu)先積累在根系中；混合Cl鹽處理對(duì)3個(gè)品種的豌豆幼苗地上部和根系Na+的分布沒有顯著影響。Tester等[19]認(rèn)為，根對(duì)Na+的截留量增加到一定程度后，會(huì)達(dá)到平衡點(diǎn)，當(dāng)超過平衡點(diǎn)時(shí)，根系中的Na+外排率上升，地上部的Na+含量會(huì)迅速增加，從而保持根的離子平衡，這也許可以解釋本實(shí)驗(yàn)中NaCl和混合Na鹽處理下的‘銀豌1號(hào)’和‘737’的表現(xiàn)，而‘S5001-1’表現(xiàn)不同說明了同種植物的不同品種對(duì)鹽分脅迫的反應(yīng)存在著明顯的差異。NaCl漸進(jìn)脅迫下，啤酒大麥組織中Na+的含量會(huì)顯著增加，而K+的含量會(huì)顯著減少[15]，本實(shí)驗(yàn)中NaCl處理下的3個(gè)品種的豌豆幼苗的表現(xiàn)與此一致，這也許是因?yàn)镹aCl可以使細(xì)胞膜電位去極化，從而使K+通過K+內(nèi)流通道時(shí)運(yùn)輸受阻[20]，或是植物體內(nèi)的質(zhì)膜Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(plasma membrane Na+/H+antiporter)抑制了高親和性K+轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白HKT(high-affinity K+transporter)的結(jié)果[21]。
在植物個(gè)體水平上，鹽分通常會(huì)引起Na+和Cl-含量增加的同時(shí) K+和Ca2+含量的減少[22]，這與楊小菊等[23]對(duì)鹽脅迫下砂藍(lán)刺頭(Echinopsgmelinii)的研究結(jié)果一致，本實(shí)驗(yàn)NaCl處理下的‘銀豌1號(hào)’和‘S5001-1’表現(xiàn)也與此一致，混合Na鹽處理下的‘銀豌1號(hào)’和‘737’表現(xiàn)更加明顯，而混合Cl鹽處理下，3個(gè)品種的豌豆幼苗K+和Ca2+含量反而有所增加，這表明混合Cl鹽對(duì)于豌豆幼苗在個(gè)體水平上累積K+和Ca2+有明顯的促進(jìn)作用。李品芳等[24]認(rèn)為可能是由于Cl-與K+和Ca2+具有協(xié)同效應(yīng)的原因，這還有待進(jìn)一步探究。Ca2+和Mg2+是促進(jìn)植物生長的礦質(zhì)離子，大量Ca2+和Mg2+的積累有助于維持較低的細(xì)胞滲透勢(shì)、促進(jìn)根系吸水，根系Ca2+的積累對(duì)保持細(xì)胞膜的完整性和穩(wěn)定性也具有重要作用[25], Grattan等[7]指出植物根系維持足夠的Ca2+含量對(duì)減少Na+和Cl-毒害有重要作用，本實(shí)驗(yàn)NaCl和混合Na鹽處理下，‘銀豌1號(hào)’和‘S5001-1’根系Ca2+含量較對(duì)照均顯著減少，且在NaCl處理下減少最為顯著；而‘737’根系Ca2+含量在混合Na鹽處理下較對(duì)照顯著增加，這表明‘737’根系在混合Na鹽脅迫下能累積更多的Ca2+，從而維持根系正常的生理功能；在混合Cl鹽處理下，3個(gè)品種的豌豆幼苗地上部和根系Ca2+和Mg2+的含量均顯著高于對(duì)照，這表明Cl鹽能夠顯著提高豌豆幼苗對(duì)Ca2+和Mg2+的吸收，提高了豌豆幼苗對(duì)鹽分脅迫的耐受能力，這也是3個(gè)品種的豌豆幼苗在混合Cl鹽脅迫下不同于其他鹽分脅迫的特點(diǎn)。
李洪燕等[26]對(duì)籽粒莧(Amaranthushypochondriacus)幼苗的研究表明，NaCl和混合Na鹽脅迫下，植物體內(nèi)Na+和Cl-的累積量均顯著高于對(duì)照，混合Cl鹽脅迫下，K+累積量顯著高于對(duì)照、NaCl和混合Na鹽處理。NaCl處理下，橄欖樹(Oleaeuropaea)的Ca2+累積量顯著減少[27]，牧豆樹(Prosopisstrombulifera)幼苗中Ca2+的累積量較對(duì)照無顯著變化，而Cl-累積量顯著高于對(duì)照[28]。本實(shí)驗(yàn)NaCl脅迫下，3個(gè)品種的豌豆幼苗表現(xiàn)出K+的累積量最高，其次是Na+，這可能是豆科植物幼苗應(yīng)對(duì)NaCl脅迫的一種共同機(jī)制，累積K+和Ca2+也許是緩解Na+毒害的一種響應(yīng)機(jī)制。
3.2 鹽分脅迫下植物對(duì)離子的選擇性吸收及運(yùn)輸
植株整體水平的離子區(qū)域化是通過各器官對(duì)不同離子吸收和運(yùn)輸?shù)恼{(diào)控實(shí)現(xiàn)的[1]。由于各離子不同的離子半徑所造成的與酶的親和能力不同，從而導(dǎo)致了植物對(duì)不同離子的吸收和運(yùn)輸存在選擇性[29]。選擇性吸收系數(shù)(SA)和選擇性運(yùn)輸系數(shù)(ST)反映的是陽離子之間的協(xié)同或拮抗關(guān)系。對(duì)不同物種的比較研究表明，NaCl處理下海蓬子(Salicorniaeuropaea)的STK,Na顯著降低，而向日葵(Helianthusannuus)的STK,Na則顯著升高，蘆薈(Aloevera)幼苗的SAK,Na和STK,Na升高，且隨NaCl濃度的增大呈顯著上升趨勢(shì)[30]。NaCl和混合Na鹽處理下，籽粒莧幼苗的SAK,Na和STK,Na較對(duì)照均顯著升高[26]。本實(shí)驗(yàn)中，NaCl和混合Na鹽處理下，3個(gè)品種的豌豆幼苗的SAK,Na均顯著升高，而混合Cl鹽處理下，3個(gè)品種的豌豆幼苗的SAK,Na均顯著降低，進(jìn)而表明NaCl和混合Na鹽脅迫可能提高了豌豆根系對(duì)K+的吸收能力，而混合Cl鹽會(huì)抑制豌豆根系對(duì)K+的吸收。當(dāng)在NaCl處理下，‘S5001-1’與‘737’的STK,Na顯著升高，而‘銀豌1號(hào)’的STK,Na較對(duì)照無顯著差異；混合Na鹽處理下，‘銀豌1號(hào)’的STK,Na顯著降低，‘S5001-1’和‘737’的STK,Na顯著升高；Cl鹽處理下，‘銀豌1號(hào)’的STK,Na顯著降低，‘737’的STK,Na顯著升高，這表明豌豆在鹽分脅迫下SAK,Na的變化趨勢(shì)與蘆薈相同，而3個(gè)品種的豌豆幼苗STK,Na的變化趨勢(shì)不盡相同，其中‘S5001-1’與‘737’對(duì)于K+的選擇性運(yùn)輸能力較‘銀豌1號(hào)’更強(qiáng)。由于K+是大多數(shù)陸生植物體內(nèi)一種非常重要的無機(jī)離子，有超過50種酶需要K+來激活，而K+的這種功能無法由Na+替代[31]，故在鹽分脅迫下植物根系對(duì)K+的選擇性吸收能力提高(即SAK,Na增大)，同時(shí)植物體要盡可能地將根系所吸收的K+運(yùn)輸至地上部(即STK,Na增大)，以維持細(xì)胞正常的代謝活動(dòng)，這也許是豌豆應(yīng)對(duì)鹽分脅迫的一種重要機(jī)制，也是SAK,Na與STK,Na之間的一種互動(dòng)響應(yīng)，即在鹽分脅迫下，SAK,Na和STK,Na均增大的植物能夠更好地耐受鹽分脅迫，張金林等[32]也發(fā)現(xiàn)耐鹽品種的SA與ST均顯著高于鹽敏感品種。
對(duì)于庫拉索蘆薈而言，NaCl脅迫下，STCa,Na顯著低于無鹽處理, 且隨著鹽濃度增加而降低[33]。隨NaCl濃度的提高，青錢柳(Cyclocaryapaliurus)幼苗STK,Na上升，STCa,Na下降，STMg,Na變化不明顯[34]。披堿草(Elymusdahuricus)隨著鹽分濃度的增加，STK,Na顯著降低[35]。對(duì)于鹽角草(Salicorniaeuropaea)和新疆楊(Populusalba)，在堿性土壤中，無論SA還是ST都有相同的大小順序，即SK,Na>SMg,Na>SCa,Na，且SACa,Na和SAMg,Na顯著小于SAK,Na[36-37]，證明鹽角草和新疆楊等都是優(yōu)先保證對(duì)K+的吸收和運(yùn)輸，其次是Ca2+和Mg2+，從而維持植物體正常的生理活動(dòng)。本實(shí)驗(yàn)中，不同處理下3個(gè)品種的豌豆幼苗的離子選擇性運(yùn)輸系數(shù)表現(xiàn)不同，NaCl處理下，‘S5001-1’與‘737’的STCa,Na和STMg,Na均顯著高于對(duì)照，而‘銀豌1號(hào)’的STMg,Na較對(duì)照無顯著差異；混合Na鹽處理下，‘銀豌1號(hào)’和‘737’的STCa,Na和STMg,Na較對(duì)照均顯著降低，而‘S5001-1’的STCa,Na和STMg,Na較對(duì)照均顯著升高；混合Cl鹽處理下，‘銀豌1號(hào)’和‘S5001-1’的STCa,Na均顯著降低，STMg,Na較對(duì)照無顯著差異, 這表明在鹽分脅迫下，大多數(shù)植物對(duì)于Ca2+的吸收和運(yùn)輸能力均會(huì)下降，這在一定程度上體現(xiàn)了鹽分對(duì)于植物的毒害作用，而豌豆將Ca2+從根系運(yùn)輸至地上部的能力在品種間存在差異，其中‘S5001-1’與‘737’對(duì)于Ca2+的選擇性運(yùn)輸能力強(qiáng)于‘銀豌1號(hào)’，即‘S5001-1’與‘737’在鹽分脅迫下維持細(xì)胞滲透勢(shì)和根系吸水的能力較強(qiáng)。鹽分脅迫下，3個(gè)豌豆品種的STMg,Na的變化趨勢(shì)與其他鹽生植物大體相同，這也許表明對(duì)于豌豆而言，Mg2+在維持細(xì)胞滲透勢(shì)和根系吸水能力方面的作用不及Ca2+，這還有待進(jìn)一步的探究。綜合實(shí)驗(yàn)結(jié)果來看，‘S5001-1’對(duì)鹽分脅迫的耐受能力最強(qiáng)，‘銀豌1號(hào)’次之，可在鹽漬化地區(qū)推廣種植。
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Effects of various types of salt stress on ion absorption, accumulation and transportation in pea (Pisumsativum) seedlings
DONG Fang1, CAO Jing1*, LI Xian-Ting2, ZHANG Lin-Jie1, YUE Xiao-Hong1, GENG Jie1, ZHANG Jin-Lin3
1.StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems,SchoolofLifeScience,LanzhouUniversity,Lanzhou730000,China; 2.EnvironmentalMonitorStationofXinyang,Xinyang464000,China; 3.StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems,CollegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,LanzhouUniversity,Lanzhou730020,China
In order to investigate the physiological mechanisms of ion absorption, accumulation and transportation in pea seedlings under various types of salt stress (NaCl, mixed sodium salts and mixed chlorine salts, the control treatment was Hoagland nutrient solution), the characteristics of absorption and accumulation of ions in three varieties of pea (‘Yinwan NO.1’, ‘S5001-1’ and ‘737’) seedlings were studied using a hydroponic method. Key findings were: 1) Under NaCl and mixed sodium salt stress, Na+contents in shoots and roots were significantly higher than control, whereas contents of K+and Ca2+were significantly lower. Under mixed chlorine salt stress, Na+contents in shoots and roots did not differ significantly from those of control plants. However, contents of Cl-, K+, Ca2+and Mg2+were significantly higher than for the other two salt treatments. 2) Under the control treatment, K+was absorbed and accumulated prior to other ions in three varieties of pea, followed by Ca2+. Under NaCl and mixed chlorine salt stress, K+was absorbed and accumulated prior to other ions, followed by Na+and Cl-. Under mixed sodium salt stress, Na+and K+was absorbed and accumulated prior to other ions, followed by Ca2+, while the characteristics of transportation and accumulation of salt ions among three varieties of pea were different under various types of salt stress. 3) Under NaCl and mixed sodium salt stress, the selective absorption coefficientsSAK,Na、SACa,NaandSAMg,Nain the three varieties of pea were significantly higher than in control plants, while significantly lower than under mixed chlorine salt. TheSTK,NaandSTCa,Nain ‘S5001-1’ seedlings were significantly higher under NaCl and mixed sodium salt stress than in control plants, whereas theSTK,NaandSTCa,Nain ‘Yinwan NO.1’ under mixed sodium salt and mixed chlorine salt treatments were significantly lower than for controls. TheSTK,Naof the three varieties of pea were similar under mixed chlorine salt stress. The study showed that the accumulation of Ca2+, K+and Mg2+in shoots under NaCl and mixed sodium salt stress was lower than control, whereas the ability of roots of pea seedlings to absorb and transport Ca2+, K+and Mg2+was weakened in response to salt stress. Under mixed chlorine salt stress, the absorption and accumulation of Ca2+, K+and Mg2+in shoots was higher than under the other two salt treatments (NaCl and mixed sodium salts), whereas in roots they were significantly lower than under other two salt treatments.
saline types; salt stress; ion absorption and transportation; pea (Pisumsativum)
10.11686/cyxb2016019
http://cyxb.lzu.edu.cn
2016-01-12；改回日期：2016-04-01
國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31071866)資助。
董放(1989-)，男，甘肅白銀人，在讀碩士。E-mail: dongf13@lzu.edu.cn*通信作者Corresponding author. E-mail: caojing@lzu.edu.cn
董放，曹靖，李先婷，張琳捷，岳小紅，耿杰，張金林. 不同鹽分類型脅迫對(duì)豌豆幼苗離子吸收、累積及運(yùn)輸?shù)挠绊? 草業(yè)學(xué)報(bào), 2016, 25(11): 66-75.
DONG Fang, CAO Jing, LI Xian-Ting, ZHANG Lin-Jie, YUE Xiao-Hong, GENG Jie, ZHANG Jin-Lin. Effects of various types of salt stress on ion absorption, accumulation and transportation in pea (Pisumsativum) seedlings. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(11): 66-75.
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董放，曹靖*，李先婷，張琳捷，岳小紅，耿杰，張金林
(1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，甘肅 蘭州 730000；2.信陽市環(huán)境監(jiān)測(cè)站，河南 信陽 464000；3.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020)
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不同鹽分類型脅迫對(duì)豌豆幼苗離子吸收、累積及運(yùn)輸?shù)挠绊?/p>
董放1，曹靖1*，李先婷2，張琳捷1，岳小紅1，耿杰1，張金林3
(1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，甘肅 蘭州 730000；2.信陽市環(huán)境監(jiān)測(cè)站，河南 信陽 464000；3.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020)
為了探究不同類型鹽分(NaCl、混合Na鹽和混合Cl鹽)脅迫下3個(gè)品種(‘銀豌1號(hào)’、‘S5001-1’和‘737’)的豌豆幼苗對(duì)離子吸收與運(yùn)輸?shù)纳頇C(jī)制，采用水培方法對(duì)3個(gè)品種的豌豆幼苗的鹽分離子吸收、分布、累積特性進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，1)3個(gè)品種的豌豆幼苗在NaCl和混合Na鹽處理下，地上部和根系Na+含量較對(duì)照均顯著增加，而K+、Ca2+含量則顯著降低；混合Cl鹽處理下，豌豆幼苗地上部和根系Na+含量較對(duì)照均無顯著差異，而Cl-、K+、Ca2+和Mg2+含量均顯著高于NaCl處理和混合Na鹽處理。2)3個(gè)品種的豌豆幼苗在正常生長條件下均優(yōu)先吸收并富集K+，其次是Ca2+；在NaCl和混合Cl鹽處理下優(yōu)先吸收并富集K+，其次是Na+和Cl-；混合Na鹽處理下則優(yōu)先吸收并富集Na+和K+，其次是Ca2+，但不同處理下離子的分布和累積狀況在不同品種的豌豆幼苗間有所不同。3)NaCl和混合Na鹽處理下，3個(gè)品種的豌豆幼苗的離子選擇性吸收系數(shù)SAK,Na、SACa,Na和SAMg,Na顯著升高，而在混合Cl鹽處理下顯著降低。同一處理下，3個(gè)品種的豌豆幼苗間的離子選擇性運(yùn)輸系數(shù)也表現(xiàn)不同，NaCl和混合Na鹽處理下，‘S5001-1’的STK,Na和STCa,Na較對(duì)照顯著升高，而‘銀豌1號(hào)’的STK,Na和STCa,Na在混合Na鹽和混合Cl鹽處理下較對(duì)照顯著降低，3個(gè)品種的豌豆幼苗間的STK,Na在混合Cl鹽處理下無顯著差異。以上結(jié)果說明，NaCl和混合Na鹽處理下，豌豆幼苗地上部對(duì)Ca2+、K+和Mg2+的累積量明顯下降，同時(shí)為了應(yīng)對(duì)鹽分脅迫，根系對(duì)Ca2+、K+和Mg2+的吸收及運(yùn)輸能力則顯著增強(qiáng)；在混合Cl鹽處理下，豌豆幼苗地上部對(duì)Ca2+、K+和Mg2+的吸收及累積量較其他兩種鹽分處理明顯增加，但根系對(duì)于Ca2+、K+和Mg2+的吸收及運(yùn)輸能力則顯著低于其他兩種鹽分處理，而且品種間差異顯著。本結(jié)果對(duì)于闡明不同鹽分類型脅迫下植物對(duì)離子吸收與運(yùn)輸?shù)纳頇C(jī)制提供一定的理論依據(jù)。
鹽分類型；鹽分脅迫；離子吸收與運(yùn)輸；豌豆
鹽漬化土壤影響了世界范圍內(nèi)超過8×107hm2的可耕種土地[1]，是當(dāng)今世界最嚴(yán)重的農(nóng)業(yè)和生態(tài)學(xué)問題之一[2]，尤其是干旱和半干旱地區(qū)土壤中高濃度的可溶性鹽嚴(yán)重危害作物的生長和產(chǎn)量[3-4]。鹽漬化土壤中Na+和Cl-是主要鹽分離子，NaCl占土壤可溶性鹽總量的50%～80%[5]。鹽脅迫對(duì)植物主要有3種效應(yīng)：第一，降低土壤水勢(shì)導(dǎo)致滲透脅迫，引起細(xì)胞內(nèi)的離子含量失衡，尤其是K+、Ca2+和NO3-；第二，引發(fā)離子毒害(主要是Na+和Cl-)；第三，抑制植物生長，由于滲透脅迫和離子毒害，在植物個(gè)體水平上的表現(xiàn)就是死亡或減產(chǎn)[1]。有研究表明植物能夠耐受鹽分脅迫的關(guān)鍵性因素不是滲透調(diào)節(jié)，而是對(duì)離子吸收與運(yùn)輸?shù)恼{(diào)控，重建細(xì)胞內(nèi)離子平衡對(duì)于植物體在鹽漬化環(huán)境中維持正常代謝和生長至關(guān)重要[6]。當(dāng)植物體內(nèi)礦質(zhì)離子的含量被擾亂從而引起滲透脅迫時(shí)，將影響植物對(duì)營養(yǎng)元素的選擇性吸收和運(yùn)輸，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)離子含量的失衡，此時(shí)鹽漬化的危害將表現(xiàn)得十分明顯[7]。由于大多數(shù)植物都不能耐受儲(chǔ)存在細(xì)胞質(zhì)中的大量鹽分離子，故采取各種機(jī)制來抵御鹽分離子在植物體內(nèi)的積累，所以，鹽脅迫下植物對(duì)離子的選擇性吸收、運(yùn)輸及分配均發(fā)生了變化。可見，植物對(duì)鹽分的耐受能力與植物能否保持體內(nèi)的陰陽離子平衡有關(guān)，有關(guān)單一鹽分(如NaCl)脅迫對(duì)植物離子吸收與運(yùn)輸影響的研究報(bào)道較多[8-10]，而對(duì)于不同類型鹽分脅迫對(duì)植物體離子吸收與運(yùn)輸影響的研究甚少。
豌豆(Pisumsativum)是一種較耐鹽的豆科植物，在我國西北干旱、半干旱地區(qū)廣泛種植。根據(jù)3個(gè)品種豌豆在永登秦王川鹽漬化土壤的田間產(chǎn)量試驗(yàn)表現(xiàn)，本研究通過水培實(shí)驗(yàn)，比較不同類型鹽分脅迫下豌豆幼苗的離子分布及吸收運(yùn)輸特點(diǎn)，探明3個(gè)品種豌豆幼苗對(duì)鹽分脅迫的適應(yīng)機(jī)制，以期為干旱半干旱區(qū)鹽漬化農(nóng)田推廣種植耐鹽的豌豆作物提供參考依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 實(shí)驗(yàn)材料
實(shí)驗(yàn)所用豌豆品種為 ‘銀豌1號(hào)’(甘肅省白銀市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所提供，產(chǎn)量4095.0 kg/hm2)、‘S5001-1’(甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供，產(chǎn)量4714.5 kg/hm2)和‘737’(青海省農(nóng)林科學(xué)院提供，產(chǎn)量2715.0 kg/hm2)，以上產(chǎn)量均為在永登縣鹽漬化農(nóng)田的試驗(yàn)結(jié)果。
1.2 實(shí)驗(yàn)處理
實(shí)驗(yàn)于2013年在蘭州大學(xué)人工氣候室內(nèi)進(jìn)行，溫室條件為：晝/夜溫度28 ℃/23 ℃，濕度70%，光周期14 h，光強(qiáng)為400～450 μmol/(m2·s)。培養(yǎng)容器為不透光的長方形塑料盆(長36 cm，寬24 cm，高22 cm)，蓋板為1.2 cm厚塑料泡沫板，其上有 25個(gè)直徑為1 cm的小孔。選擇大小均一、籽粒飽滿的豌豆種子萌發(fā)，先用自來水浸泡4 h后用10%的NaClO消毒5 min，再用自來水和蒸餾水分別沖洗3次，將種子平鋪在有兩層濾紙的培養(yǎng)皿中，然后置于25 ℃恒溫培養(yǎng)箱萌發(fā)。把露白的豌豆種子夾在脫脂棉中，放在小孔內(nèi)。在裝有6 L 1/4 Hoagland營養(yǎng)液(用H2SO4/KOH調(diào)整營養(yǎng)液pH至6.8～7.0)的塑料盆中生長7 d，每兩天更換一次營養(yǎng)液。待出現(xiàn)第三片葉時(shí)在1/2 Hoagland營養(yǎng)液中添加相應(yīng)鹽分進(jìn)行處理[11]，混合Na鹽處理為在1/2 Hoagland營養(yǎng)液中添加濃度分別為15 mmol/L Na2SO4、15 mmol/L Na2HPO4和40 mmol/L NaNO3的混合鹽；混合Cl鹽處理為在1/2 Hoagland營養(yǎng)液中添加濃度分別為15 mmol/L CaCl2、15 mmol/L MgCl2和40 mmol/L KCl的混合鹽；NaCl處理為在1/2 Hoagland營養(yǎng)液中添加濃度為100 mmol/L的NaCl。鹽分處理以每天25 mmol/L的速度遞增，不加鹽分的相應(yīng)營養(yǎng)液為對(duì)照組(CK)。每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)，達(dá)到既定目標(biāo)濃度(即鹽分離子總濃度為100 mmol/L)后培養(yǎng)7 d收獲，植物地上部和根系干樣用于測(cè)定離子含量。
1.3 無機(jī)離子含量的測(cè)定
Na+、K+、Ca2+和 Mg2+的含量測(cè)定用HNO3∶HClO4=4∶1消煮提取[12]，用等離子體發(fā)射光譜儀 (IRIS ER/S, America) 測(cè)定。Cl-含量用AgNO3滴定法測(cè)定[13]，取約50 mg干樣粉末放入50 mL具塞刻度試管中，加15 mL去離子水, 于沸水浴中浸提2 h，定容至50 mL容量瓶后過濾，用滴定法測(cè)定。
1.4 數(shù)據(jù)處理
K+、Ca2+和Mg2+的選擇性吸收系數(shù)(SA)和選擇性運(yùn)輸系數(shù)(ST) 計(jì)算[14]：
SAX,Na=(根系[X+]/[Na+])/(介質(zhì)[X+]/[Na+])；STX,Na=(地上[X+]/[Na+])/(根系[X+]/[Na+])，式中:[X+]為K+、Ca2+或Mg2+的含量。SA值越大，表示根系排出Na+、吸收 [X+]的能力越強(qiáng)，即根系選擇性吸收能力越強(qiáng)；ST值越大，表示根系控制Na+、促進(jìn)[X+]向地上部的運(yùn)輸能力越強(qiáng)，即根系選擇性運(yùn)輸能力越強(qiáng)?！敖橘|(zhì)”是指植物根系生長的介質(zhì)(如土壤、培養(yǎng)液等)，以下簡稱介質(zhì)。
采用Excel 2003和SPSS 17.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)分析，采用One-way ANOVA的方法比較均值之間的差異，若差異顯著，則采用LSD法進(jìn)行多重比較(P=0.05)。
2 結(jié)果與分析
2.1 鹽分離子在豌豆幼苗中的分布特征
在NaCl和混合Na鹽處理下(圖1A)，3個(gè)品種的豌豆幼苗地上部和根系Na+的含量較對(duì)照均顯著增加(P<0.05)，且在混合Na鹽處理下‘銀豌1號(hào)’地上部Na+含量顯著高于NaCl處理組(P<0.05)，且遠(yuǎn)高于相應(yīng)的根系Na+含量，‘737’變化趨勢(shì)與‘銀豌1號(hào)’相似，而‘S5001-1’根系Na+含量較地上部增加明顯?；旌螩l鹽處理下，3個(gè)品種的豌豆幼苗地上部和根系Na+的含量較對(duì)照無顯著差異(P>0.05)。
對(duì)Cl-而言(圖1B)，在NaCl和混合Cl鹽處理下，3個(gè)品種的豌豆幼苗地上部和根系Cl-含量較對(duì)照均顯著增加(P<0.05)，其中‘銀碗1號(hào)’和‘737’地上Cl-含量高于根系?；旌螻a鹽處理下，3個(gè)品種的豌豆幼苗地上部和根系Cl-含量較對(duì)照無顯著差異(P>0.05)。
對(duì)K+而言(圖1C)，在NaCl和混合Na鹽處理下，3個(gè)品種的豌豆幼苗地上部和根系的K+含量較對(duì)照顯著減少(P<0.05)，且混合Na鹽處理下減少最為顯著，其中‘銀豌1號(hào)’地上部K+含量較對(duì)照減少40.31%，‘737’根系K+含量較對(duì)照減少93.34%?；旌螩l鹽處理下，3個(gè)品種的豌豆幼苗地上部和根系K+含量較對(duì)照均顯著增加(P<0.05)，其中‘銀豌1號(hào)’地上部K+含量較對(duì)照增加85.22%，而‘S5001-1’根系K+含量較對(duì)照增加25.57%。
圖1 不同類型鹽分脅迫下豌豆幼苗地上部和根系中各鹽分離子的含量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Fig.1 Contents of salt ions in shoots and roots of pea seedlings under various types of salt stress (mean±SD) 不同小寫字母表示地上部處理間差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示根系處理間差異顯著(P<0.05)。Different small letters show significant differences in shoots (P<0.05) and different capital letters show significant differences in roots(P<0.05).
對(duì)Ca2+而言(圖1D)，在NaCl和混合Na鹽處理下，3個(gè)品種的豌豆幼苗地上部Ca2+含量較對(duì)照顯著減少(P<0.05)，其中‘銀豌1號(hào)’地上部Ca2+含量在混合Na鹽處理下較對(duì)照減少54.08%，而‘S5001-1’根系Ca2+含量在NaCl處理下較對(duì)照減少38.16%?；旌螩l鹽處理下，3個(gè)品種的豌豆幼苗根系Ca2+含量較對(duì)照均顯著增加(P<0.05)，其中‘737’根系Ca2+含量較對(duì)照增加265.65%，增加最為顯著，且‘737’根系Ca2+含量高于地上部。對(duì)Mg2+而言(圖1E)，不同鹽分類型處理下，3個(gè)品種的豌豆幼苗的Mg2+和Ca2+含量趨勢(shì)相似，但在混合Cl鹽處理下，3個(gè)品種的豌豆幼苗地上部Mg2+含量均高于根系。
2.2 鹽脅迫下豌豆幼苗的離子累積特性
如表1所示，對(duì)照處理下，‘銀豌1號(hào)’和‘737’幼苗離子累積順序?yàn)镵+>Ca2+>Cl->Mg2+>Na+，而‘S5001-1’幼苗離子累積順序?yàn)镵+>Ca2+>Mg2+>Cl->Na+，表明了正常生長時(shí)，豌豆幼苗優(yōu)先吸收并富集K+，其次是Ca2+；NaCl處理下，‘銀豌1號(hào)’和‘737’幼苗離子累積順序?yàn)镵+>Na+>Cl->Ca2+>Mg2+，而‘S5001-1’幼苗離子累積順序?yàn)镵+>Na+>Ca2+>Cl->Mg2+，表明豌豆幼苗優(yōu)先吸收并富集K+，其次是Na+；混合Na鹽處理下，‘銀豌1號(hào)’和‘737’幼苗離子累積順序?yàn)镹a+>K+>Ca2+>Cl->Mg2+，‘S5001-1’幼苗離子累積順序?yàn)镵+>Na+>Ca2+>Mg2+>Cl-，這表明‘銀豌1號(hào)’和‘737’優(yōu)先吸收并富集Na+，而‘S5001-1’優(yōu)先吸收并富集K+；混合Cl鹽處理下，‘銀豌1號(hào)’和‘737’幼苗離子累積順序?yàn)镵+>Ca2+>Cl->Mg2+>Na+，而‘S5001-1’幼苗離子累積順序?yàn)镵+>Cl->Ca2+>Mg2+>Na+，表明豌豆幼苗優(yōu)先吸收并富集K+，其次是Ca2+和Cl-。
表1 不同鹽分類型脅迫下豌豆幼苗中各鹽分離子的累積量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)
2.3 豌豆幼苗的離子選擇性吸收和運(yùn)輸
不同處理間豌豆幼苗的離子選擇性吸收系數(shù)差異較大(表2)，NaCl和混合Na鹽處理下，3個(gè)品種的豌豆幼苗的SAK,Na、SACa,Na和SAMg,Na均顯著高于對(duì)照和混合Cl鹽處理(P<0.05)，而對(duì)照顯著高于混合Cl鹽處理(P<0.05)。同一處理下，3個(gè)品種的豌豆幼苗間的離子選擇性吸收系數(shù)也表現(xiàn)不同，對(duì)照處理中‘737’的SAK,Na和SACa,Na顯著高于其他品種(P<0.05)；NaCl處理下，‘S5001-1’的SAK,Na和SACa,Na顯著低于其他兩個(gè)品種(P<0.05)；混合Na鹽處理下，‘銀豌1號(hào)’和‘S5001-1’的SAK,Na和SAMg,Na均顯著高于‘737’(P<0.05)，而‘S5001-1’的SACa,Na則顯著低于其他兩個(gè)品種(P<0.05)；混合Cl鹽處理下，3個(gè)品種的豌豆幼苗的SAK,Na、SACa,Na和SAMg,Na均無顯著差異(P>0.05)。
表2 不同鹽分類型脅迫下豌豆幼苗的離子選擇性吸收系數(shù)
注：不同小寫字母表示同一品種不同處理間差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示同一處理不同品種間差異顯著(P<0.05)，下同。
Note:Different lowercase letters show significant differences between treatments (P<0.05), different capital letters show significant differences between varieties (P<0.05). The same below.
不同處理間豌豆幼苗的離子選擇性運(yùn)輸系數(shù)差異較大(表3)，NaCl和混合Na鹽處理下，‘S5001-1’的STK,Na、STCa,Na和STMg,Na均顯著高于對(duì)照和混合Cl鹽處理(P<0.05)，而混合Cl鹽處理較對(duì)照無顯著差異(P>0.05)。同一處理下，3個(gè)品種的豌豆幼苗間的離子選擇性運(yùn)輸系數(shù)也表現(xiàn)不同，對(duì)照處理中‘銀豌1號(hào)’的STK,Na、STCa,Na和STMg,Na均顯著高于其他品種(P<0.05)；NaCl處理下，‘S5001-1’的STK,Na、STCa,Na和STMg,Na均顯著高于其他品種(P<0.05)；混合Na鹽處理下，‘S5001-1’的STCa,Na和STMg,Na均顯著高于其他品種(P<0.05)；混合Cl鹽處理下，3個(gè)品種的豌豆幼苗的STK,Na無顯著差異(P>0.05)，而‘S5001-1’的STCa,Na顯著高于其他品種(P<0.05)，‘737’的STMg,Na顯著高于其他品種(P<0.05)。
表3 不同鹽分類型脅迫下豌豆幼苗的離子選擇性運(yùn)輸系數(shù)
3 結(jié)論與討論
3.1 鹽分脅迫下離子在植物中的分布與累積
耐鹽植物能通過鹽分離子的區(qū)隔化維持體內(nèi)離子平衡, 以提高耐鹽性[1]。Na+在不同器官中的分配是植物耐受鹽分的重要機(jī)制[15]。但不同植物對(duì)Na+的分布方式不同, 例如, 啤酒大麥(Horduemvulgare)和野生大豆(Glycinesoja)的耐鹽品種將Na+優(yōu)先積累在地上部[16-17]，而雜交狼尾草(Pennisetumamericanum×P.purpureum)將Na+優(yōu)先積累在根系中[18]。本實(shí)驗(yàn)中，NaCl處理下，3個(gè)品種的豌豆幼苗均表現(xiàn)為根系Na+含量高于地上部；而在混合Na鹽處理下，豌豆幼苗在品種間表現(xiàn)不同，‘銀豌1號(hào)’和‘737’將Na+優(yōu)先積累在地上部，而‘S5001-1’將Na+優(yōu)先積累在根系中；混合Cl鹽處理對(duì)3個(gè)品種的豌豆幼苗地上部和根系Na+的分布沒有顯著影響。Tester等[19]認(rèn)為，根對(duì)Na+的截留量增加到一定程度后，會(huì)達(dá)到平衡點(diǎn)，當(dāng)超過平衡點(diǎn)時(shí)，根系中的Na+外排率上升，地上部的Na+含量會(huì)迅速增加，從而保持根的離子平衡，這也許可以解釋本實(shí)驗(yàn)中NaCl和混合Na鹽處理下的‘銀豌1號(hào)’和‘737’的表現(xiàn)，而‘S5001-1’表現(xiàn)不同說明了同種植物的不同品種對(duì)鹽分脅迫的反應(yīng)存在著明顯的差異。NaCl漸進(jìn)脅迫下，啤酒大麥組織中Na+的含量會(huì)顯著增加，而K+的含量會(huì)顯著減少[15]，本實(shí)驗(yàn)中NaCl處理下的3個(gè)品種的豌豆幼苗的表現(xiàn)與此一致，這也許是因?yàn)镹aCl可以使細(xì)胞膜電位去極化，從而使K+通過K+內(nèi)流通道時(shí)運(yùn)輸受阻[20]，或是植物體內(nèi)的質(zhì)膜Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(plasma membrane Na+/H+antiporter)抑制了高親和性K+轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白HKT(high-affinity K+transporter)的結(jié)果[21]。
在植物個(gè)體水平上，鹽分通常會(huì)引起Na+和Cl-含量增加的同時(shí) K+和Ca2+含量的減少[22]，這與楊小菊等[23]對(duì)鹽脅迫下砂藍(lán)刺頭(Echinopsgmelinii)的研究結(jié)果一致，本實(shí)驗(yàn)NaCl處理下的‘銀豌1號(hào)’和‘S5001-1’表現(xiàn)也與此一致，混合Na鹽處理下的‘銀豌1號(hào)’和‘737’表現(xiàn)更加明顯，而混合Cl鹽處理下，3個(gè)品種的豌豆幼苗K+和Ca2+含量反而有所增加，這表明混合Cl鹽對(duì)于豌豆幼苗在個(gè)體水平上累積K+和Ca2+有明顯的促進(jìn)作用。李品芳等[24]認(rèn)為可能是由于Cl-與K+和Ca2+具有協(xié)同效應(yīng)的原因，這還有待進(jìn)一步探究。Ca2+和Mg2+是促進(jìn)植物生長的礦質(zhì)離子，大量Ca2+和Mg2+的積累有助于維持較低的細(xì)胞滲透勢(shì)、促進(jìn)根系吸水，根系Ca2+的積累對(duì)保持細(xì)胞膜的完整性和穩(wěn)定性也具有重要作用[25], Grattan等[7]指出植物根系維持足夠的Ca2+含量對(duì)減少Na+和Cl-毒害有重要作用，本實(shí)驗(yàn)NaCl和混合Na鹽處理下，‘銀豌1號(hào)’和‘S5001-1’根系Ca2+含量較對(duì)照均顯著減少，且在NaCl處理下減少最為顯著；而‘737’根系Ca2+含量在混合Na鹽處理下較對(duì)照顯著增加，這表明‘737’根系在混合Na鹽脅迫下能累積更多的Ca2+，從而維持根系正常的生理功能；在混合Cl鹽處理下，3個(gè)品種的豌豆幼苗地上部和根系Ca2+和Mg2+的含量均顯著高于對(duì)照，這表明Cl鹽能夠顯著提高豌豆幼苗對(duì)Ca2+和Mg2+的吸收，提高了豌豆幼苗對(duì)鹽分脅迫的耐受能力，這也是3個(gè)品種的豌豆幼苗在混合Cl鹽脅迫下不同于其他鹽分脅迫的特點(diǎn)。
李洪燕等[26]對(duì)籽粒莧(Amaranthushypochondriacus)幼苗的研究表明，NaCl和混合Na鹽脅迫下，植物體內(nèi)Na+和Cl-的累積量均顯著高于對(duì)照，混合Cl鹽脅迫下，K+累積量顯著高于對(duì)照、NaCl和混合Na鹽處理。NaCl處理下，橄欖樹(Oleaeuropaea)的Ca2+累積量顯著減少[27]，牧豆樹(Prosopisstrombulifera)幼苗中Ca2+的累積量較對(duì)照無顯著變化，而Cl-累積量顯著高于對(duì)照[28]。本實(shí)驗(yàn)NaCl脅迫下，3個(gè)品種的豌豆幼苗表現(xiàn)出K+的累積量最高，其次是Na+，這可能是豆科植物幼苗應(yīng)對(duì)NaCl脅迫的一種共同機(jī)制，累積K+和Ca2+也許是緩解Na+毒害的一種響應(yīng)機(jī)制。
3.2 鹽分脅迫下植物對(duì)離子的選擇性吸收及運(yùn)輸
植株整體水平的離子區(qū)域化是通過各器官對(duì)不同離子吸收和運(yùn)輸?shù)恼{(diào)控實(shí)現(xiàn)的[1]。由于各離子不同的離子半徑所造成的與酶的親和能力不同，從而導(dǎo)致了植物對(duì)不同離子的吸收和運(yùn)輸存在選擇性[29]。選擇性吸收系數(shù)(SA)和選擇性運(yùn)輸系數(shù)(ST)反映的是陽離子之間的協(xié)同或拮抗關(guān)系。對(duì)不同物種的比較研究表明，NaCl處理下海蓬子(Salicorniaeuropaea)的STK,Na顯著降低，而向日葵(Helianthusannuus)的STK,Na則顯著升高，蘆薈(Aloevera)幼苗的SAK,Na和STK,Na升高，且隨NaCl濃度的增大呈顯著上升趨勢(shì)[30]。NaCl和混合Na鹽處理下，籽粒莧幼苗的SAK,Na和STK,Na較對(duì)照均顯著升高[26]。本實(shí)驗(yàn)中，NaCl和混合Na鹽處理下，3個(gè)品種的豌豆幼苗的SAK,Na均顯著升高，而混合Cl鹽處理下，3個(gè)品種的豌豆幼苗的SAK,Na均顯著降低，進(jìn)而表明NaCl和混合Na鹽脅迫可能提高了豌豆根系對(duì)K+的吸收能力，而混合Cl鹽會(huì)抑制豌豆根系對(duì)K+的吸收。當(dāng)在NaCl處理下，‘S5001-1’與‘737’的STK,Na顯著升高，而‘銀豌1號(hào)’的STK,Na較對(duì)照無顯著差異；混合Na鹽處理下，‘銀豌1號(hào)’的STK,Na顯著降低，‘S5001-1’和‘737’的STK,Na顯著升高；Cl鹽處理下，‘銀豌1號(hào)’的STK,Na顯著降低，‘737’的STK,Na顯著升高，這表明豌豆在鹽分脅迫下SAK,Na的變化趨勢(shì)與蘆薈相同，而3個(gè)品種的豌豆幼苗STK,Na的變化趨勢(shì)不盡相同，其中‘S5001-1’與‘737’對(duì)于K+的選擇性運(yùn)輸能力較‘銀豌1號(hào)’更強(qiáng)。由于K+是大多數(shù)陸生植物體內(nèi)一種非常重要的無機(jī)離子，有超過50種酶需要K+來激活，而K+的這種功能無法由Na+替代[31]，故在鹽分脅迫下植物根系對(duì)K+的選擇性吸收能力提高(即SAK,Na增大)，同時(shí)植物體要盡可能地將根系所吸收的K+運(yùn)輸至地上部(即STK,Na增大)，以維持細(xì)胞正常的代謝活動(dòng)，這也許是豌豆應(yīng)對(duì)鹽分脅迫的一種重要機(jī)制，也是SAK,Na與STK,Na之間的一種互動(dòng)響應(yīng)，即在鹽分脅迫下，SAK,Na和STK,Na均增大的植物能夠更好地耐受鹽分脅迫，張金林等[32]也發(fā)現(xiàn)耐鹽品種的SA與ST均顯著高于鹽敏感品種。
對(duì)于庫拉索蘆薈而言，NaCl脅迫下，STCa,Na顯著低于無鹽處理, 且隨著鹽濃度增加而降低[33]。隨NaCl濃度的提高，青錢柳(Cyclocaryapaliurus)幼苗STK,Na上升，STCa,Na下降，STMg,Na變化不明顯[34]。披堿草(Elymusdahuricus)隨著鹽分濃度的增加，STK,Na顯著降低[35]。對(duì)于鹽角草(Salicorniaeuropaea)和新疆楊(Populusalba)，在堿性土壤中，無論SA還是ST都有相同的大小順序，即SK,Na>SMg,Na>SCa,Na，且SACa,Na和SAMg,Na顯著小于SAK,Na[36-37]，證明鹽角草和新疆楊等都是優(yōu)先保證對(duì)K+的吸收和運(yùn)輸，其次是Ca2+和Mg2+，從而維持植物體正常的生理活動(dòng)。本實(shí)驗(yàn)中，不同處理下3個(gè)品種的豌豆幼苗的離子選擇性運(yùn)輸系數(shù)表現(xiàn)不同，NaCl處理下，‘S5001-1’與‘737’的STCa,Na和STMg,Na均顯著高于對(duì)照，而‘銀豌1號(hào)’的STMg,Na較對(duì)照無顯著差異；混合Na鹽處理下，‘銀豌1號(hào)’和‘737’的STCa,Na和STMg,Na較對(duì)照均顯著降低，而‘S5001-1’的STCa,Na和STMg,Na較對(duì)照均顯著升高；混合Cl鹽處理下，‘銀豌1號(hào)’和‘S5001-1’的STCa,Na均顯著降低，STMg,Na較對(duì)照無顯著差異, 這表明在鹽分脅迫下，大多數(shù)植物對(duì)于Ca2+的吸收和運(yùn)輸能力均會(huì)下降，這在一定程度上體現(xiàn)了鹽分對(duì)于植物的毒害作用，而豌豆將Ca2+從根系運(yùn)輸至地上部的能力在品種間存在差異，其中‘S5001-1’與‘737’對(duì)于Ca2+的選擇性運(yùn)輸能力強(qiáng)于‘銀豌1號(hào)’，即‘S5001-1’與‘737’在鹽分脅迫下維持細(xì)胞滲透勢(shì)和根系吸水的能力較強(qiáng)。鹽分脅迫下，3個(gè)豌豆品種的STMg,Na的變化趨勢(shì)與其他鹽生植物大體相同，這也許表明對(duì)于豌豆而言，Mg2+在維持細(xì)胞滲透勢(shì)和根系吸水能力方面的作用不及Ca2+，這還有待進(jìn)一步的探究。綜合實(shí)驗(yàn)結(jié)果來看，‘S5001-1’對(duì)鹽分脅迫的耐受能力最強(qiáng)，‘銀豌1號(hào)’次之，可在鹽漬化地區(qū)推廣種植。
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Effects of various types of salt stress on ion absorption, accumulation and transportation in pea (Pisumsativum) seedlings
DONG Fang1, CAO Jing1*, LI Xian-Ting2, ZHANG Lin-Jie1, YUE Xiao-Hong1, GENG Jie1, ZHANG Jin-Lin3
1.StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems,SchoolofLifeScience,LanzhouUniversity,Lanzhou730000,China; 2.EnvironmentalMonitorStationofXinyang,Xinyang464000,China; 3.StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems,CollegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,LanzhouUniversity,Lanzhou730020,China
In order to investigate the physiological mechanisms of ion absorption, accumulation and transportation in pea seedlings under various types of salt stress (NaCl, mixed sodium salts and mixed chlorine salts, the control treatment was Hoagland nutrient solution), the characteristics of absorption and accumulation of ions in three varieties of pea (‘Yinwan NO.1’, ‘S5001-1’ and ‘737’) seedlings were studied using a hydroponic method. Key findings were: 1) Under NaCl and mixed sodium salt stress, Na+contents in shoots and roots were significantly higher than control, whereas contents of K+and Ca2+were significantly lower. Under mixed chlorine salt stress, Na+contents in shoots and roots did not differ significantly from those of control plants. However, contents of Cl-, K+, Ca2+and Mg2+were significantly higher than for the other two salt treatments. 2) Under the control treatment, K+was absorbed and accumulated prior to other ions in three varieties of pea, followed by Ca2+. Under NaCl and mixed chlorine salt stress, K+was absorbed and accumulated prior to other ions, followed by Na+and Cl-. Under mixed sodium salt stress, Na+and K+was absorbed and accumulated prior to other ions, followed by Ca2+, while the characteristics of transportation and accumulation of salt ions among three varieties of pea were different under various types of salt stress. 3) Under NaCl and mixed sodium salt stress, the selective absorption coefficientsSAK,Na、SACa,NaandSAMg,Nain the three varieties of pea were significantly higher than in control plants, while significantly lower than under mixed chlorine salt. TheSTK,NaandSTCa,Nain ‘S5001-1’ seedlings were significantly higher under NaCl and mixed sodium salt stress than in control plants, whereas theSTK,NaandSTCa,Nain ‘Yinwan NO.1’ under mixed sodium salt and mixed chlorine salt treatments were significantly lower than for controls. TheSTK,Naof the three varieties of pea were similar under mixed chlorine salt stress. The study showed that the accumulation of Ca2+, K+and Mg2+in shoots under NaCl and mixed sodium salt stress was lower than control, whereas the ability of roots of pea seedlings to absorb and transport Ca2+, K+and Mg2+was weakened in response to salt stress. Under mixed chlorine salt stress, the absorption and accumulation of Ca2+, K+and Mg2+in shoots was higher than under the other two salt treatments (NaCl and mixed sodium salts), whereas in roots they were significantly lower than under other two salt treatments.
saline types; salt stress; ion absorption and transportation; pea (Pisumsativum)
10.11686/cyxb2016019
http://cyxb.lzu.edu.cn
2016-01-12；改回日期：2016-04-01
國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31071866)資助。
董放(1989-)，男，甘肅白銀人，在讀碩士。E-mail: dongf13@lzu.edu.cn*通信作者Corresponding author. E-mail: caojing@lzu.edu.cn
董放，曹靖，李先婷，張琳捷，岳小紅，耿杰，張金林. 不同鹽分類型脅迫對(duì)豌豆幼苗離子吸收、累積及運(yùn)輸?shù)挠绊? 草業(yè)學(xué)報(bào), 2016, 25(11): 66-75.
DONG Fang, CAO Jing, LI Xian-Ting, ZHANG Lin-Jie, YUE Xiao-Hong, GENG Jie, ZHANG Jin-Lin. Effects of various types of salt stress on ion absorption, accumulation and transportation in pea (Pisumsativum) seedlings. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(11): 66-75.
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