剛成誠(chéng)，王釗齊，楊?lèi)?，陳奕兆，張艷珍，李建龍*，程積民

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所，陜西 楊凌 712100；2.中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所，陜西 楊凌 712100；3.南京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江蘇 南京 210093)

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近百年全球草地生態(tài)系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)力時(shí)空動(dòng)態(tài)對(duì)氣候變化的響應(yīng)

剛成誠(chéng)1,2,3*，王釗齊3，楊?lèi)?，陳奕兆3，張艷珍3，李建龍3*，程積民1,2

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所，陜西 楊凌 712100；2.中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所，陜西 楊凌 712100；3.南京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江蘇 南京 210093)

氣候變化是影響生態(tài)系統(tǒng)空間地理分布、結(jié)構(gòu)和功能的主要因素。為了從長(zhǎng)時(shí)間序列大空間尺度上了解氣候變化對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響及其反饋機(jī)制，本研究利用綜合順序分類(lèi)法及分段模型分別模擬了1911-2010年間全球草地生態(tài)系統(tǒng)及凈初級(jí)生產(chǎn)力(NPP)的時(shí)空動(dòng)態(tài)，并通過(guò)相關(guān)性分析揭示草地NPP對(duì)不同氣候因子的響應(yīng)。結(jié)果表明，在過(guò)去的百年間，全球草地面積從1920s的5175.73萬(wàn)km2下降到1990s的5102.16萬(wàn)km2，其中凍原與高山草地類(lèi)組的面積下降最多，為192.35萬(wàn) km2，荒漠草地類(lèi)組、典型草地類(lèi)組和溫帶濕潤(rùn)草地類(lèi)組的面積分別下降了14.31、34.15和70.81萬(wàn)km2，而熱帶薩王納類(lèi)組的面積增加了238.06萬(wàn)km2。在氣候變化的影響下，大多數(shù)草地類(lèi)組的重心均向北方移動(dòng)，在北半球尤為明顯。全球草地NPP從1920s的25.93 Pg DW/年增加到1990s的26.67 Pg DW/年。就各草地類(lèi)組而言，凍原與高山草地類(lèi)組、荒漠草地類(lèi)組、典型草地類(lèi)組、溫帶濕潤(rùn)草地類(lèi)組的NPP均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，分別下降了709.57、24.98、115.74和291.56 Tg DW/年，而熱帶薩王納類(lèi)組的NPP則增加了1887.37 Tg DW/年。從全球尺度來(lái)看，降水是影響草地NPP的主要?dú)夂蛞蜃印？偟膩?lái)說(shuō)，近百年氣候變化對(duì)全球草地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了深刻的影響，盡管草地NPP呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，但暖濕化的氣候變化對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和空間分布產(chǎn)生了不利的影響。

草地生態(tài)系統(tǒng)；綜合順序分類(lèi)法(CSCS)；凈初級(jí)生產(chǎn)力(NPP)；時(shí)空動(dòng)態(tài)；分段模型

全球變化與陸地生態(tài)系統(tǒng)(global change-terrestrial ecosystems, GCTE)之間的相互作用是目前全球變化研究中的熱點(diǎn)內(nèi)容之一[1]。從宏觀尺度來(lái)看，氣候是決定植被類(lèi)型和空間分布的最主要的非生物因素，持續(xù)升高的氣溫和變化的降水格局對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生了深刻的影響，而植被作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，對(duì)氣候變化的響應(yīng)最為直接[2-4]。草地是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分之一，約占陸地總面積的30%。草地生態(tài)系統(tǒng)不僅具有防風(fēng)固沙、保持水土、涵養(yǎng)水源等生態(tài)功能，而且是食品安全的重要組成部分，它提供了人類(lèi)食用的肉制品和奶制品，是畜牧業(yè)發(fā)展的重要經(jīng)濟(jì)資源。同時(shí)，由于其廣大的分布面積，草地對(duì)平衡全球溫室氣體濃度，降低陸地溫室效應(yīng)具有重要意義[5-6]。草地主要分布在干旱半干旱地區(qū)，對(duì)全球氣候變化極為敏感。目前，國(guó)內(nèi)外關(guān)于氣候變化對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響進(jìn)行了大量深入的研究[7-10]。在我國(guó)，氣候變化已導(dǎo)致草地覆蓋度總體呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，青藏高原地區(qū)草地植被生長(zhǎng)季提前[11-12]。同時(shí)，氣候變暖導(dǎo)致青藏高原地區(qū)各類(lèi)凍土發(fā)生不同程度的退化[13]。

評(píng)估氣候變化與草地生態(tài)系統(tǒng)之間相互作用的關(guān)鍵在于對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的時(shí)空動(dòng)態(tài)進(jìn)行定量評(píng)估。氣候條件以水熱條件為核心，對(duì)草地的立地條件和動(dòng)植物的分布與生長(zhǎng)起著直接、廣泛而持久的影響。地帶性的生物氣候條件決定了生物(牧草和家畜)的立地條件，因此影響著草地生態(tài)系統(tǒng)土-草-畜的各個(gè)組成部分的存在與發(fā)展，這種影響在相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)期內(nèi)會(huì)保持穩(wěn)定[14-15]。綜合順序分類(lèi)法(Comprehensive Sequential Classification System, CSCS)就是以此為基礎(chǔ)，根據(jù)農(nóng)業(yè)生物氣候特征，以水熱為指標(biāo)，在大空間尺度內(nèi)劃分草原的高級(jí)分類(lèi)方法[14-16]。CSCS的提出為研究草地生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)生發(fā)展及定量描述提供了重要手段，目前已得到廣泛的應(yīng)用[17-19]。馬軒龍等[20]利用CSCS與地理信息系統(tǒng)相結(jié)合的方法對(duì)甘肅省的草地類(lèi)型進(jìn)行了探索，并制作了甘肅省草地類(lèi)型分布圖。吳靜等[21]利用遙感數(shù)據(jù)的土壤水熱指標(biāo)代替?zhèn)鹘y(tǒng)站點(diǎn)大氣水熱指標(biāo)，對(duì)CSCS進(jìn)行了改進(jìn)。趙明偉等[22]基于CSCS對(duì)中國(guó)北方草地地上生物量進(jìn)行了高精度模擬，并分析每一種潛在植被類(lèi)型的草地生物量的內(nèi)在影響因素。

凈初級(jí)生產(chǎn)力(net primary productivity, NPP)是描述植物群落在自然環(huán)境條件下生產(chǎn)能力的重要指標(biāo)，它是指綠色植物通過(guò)光合作用固定有機(jī)物的量，為能量和營(yíng)養(yǎng)在整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的食物鏈、食物網(wǎng)中循環(huán)提供了物質(zhì)基礎(chǔ)和動(dòng)力來(lái)源[23]。NPP能夠反映植物的生長(zhǎng)狀況，其變化反映了生態(tài)系統(tǒng)對(duì)環(huán)境因子變化的響應(yīng)，因此可以作為衡量陸地生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)氣候變化研究的重要指標(biāo)[24-25]。草地NPP是草地生態(tài)系統(tǒng)中土-草-畜系統(tǒng)與氣候(光、水、熱)等環(huán)境因子之間綜合作用的結(jié)果，是草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的綜合指標(biāo)，也是草地生態(tài)系統(tǒng)固碳能力的直接表征[26-27]。研究氣候變化背景下草地NPP的變化對(duì)評(píng)價(jià)氣候變化對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響及碳源/匯估算具有十分重要的意義。目前，草地NPP已在不同尺度開(kāi)展了廣泛的研究，在樣地尺度主要采用地面觀測(cè)生物量的方法，而區(qū)域或全球尺度的植被NPP估算主要以模型模擬為主[28-29]。氣候生產(chǎn)力模型主要利用氣候因子與植被干物質(zhì)之間建立相關(guān)性，在不同區(qū)域不同植被類(lèi)型上已得到驗(yàn)證，由于所用參數(shù)簡(jiǎn)單，易獲取，在模擬植被NPP中具有獨(dú)特的優(yōu)勢(shì)[28,30]。

草地植被動(dòng)態(tài)與氣候變化關(guān)系已開(kāi)展了廣泛的研究，但主要集中在特定時(shí)間和空間尺度，從長(zhǎng)時(shí)間序列大空間尺度上分析氣候變化對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響的研究較少。鑒于此，本研究利用綜合順序分類(lèi)法和基于濕潤(rùn)度指數(shù)的分段模型分別模擬近百年(1911-2010年)全球草地生態(tài)系統(tǒng)及NPP時(shí)空動(dòng)態(tài)，并分析各草地類(lèi)組在不同時(shí)間段的遷移距離和方向，最后通過(guò)相關(guān)性分析揭示影響草地NPP的主要?dú)夂蛞蜃?。本研究不僅有助于了解全球氣候變化對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響及其反饋機(jī)制，且對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 全球氣候數(shù)據(jù)

CRU_TS 3.22數(shù)據(jù)庫(kù)是由英國(guó)東安格利亞大學(xué)氣候研究中心(Climatic Research Unit, CRU)提供[31]。該數(shù)據(jù)庫(kù)通過(guò)整合已有的若干個(gè)數(shù)據(jù)庫(kù)，重建了一套覆蓋完整、分辨率高且無(wú)缺測(cè)的月平均地表氣候要素?cái)?shù)據(jù)集，時(shí)間范圍為1901-2014年，覆蓋全球0.5°經(jīng)緯網(wǎng)格的所有陸地(除南極洲)，該數(shù)據(jù)集已經(jīng)被廣泛應(yīng)用于全球氣候變化研究中[32]。本研究將月降水和月氣溫?cái)?shù)據(jù)重新計(jì)算為年均溫(mean annual temperature，MAT)和年降水量(mean annual precipitation，MAP)。

根據(jù)IPCC的研究報(bào)告，過(guò)去的30年很可能是過(guò)去800年中最熱的30年，且依據(jù)大尺度氣候變化研究中關(guān)于基準(zhǔn)氣候時(shí)間段的常用標(biāo)準(zhǔn)，為了更合理的描述全球草地生態(tài)系統(tǒng)的時(shí)空格局及動(dòng)態(tài)特征，本研究將過(guò)去100年劃分為4個(gè)時(shí)期，每30年為一個(gè)時(shí)期：即1920s (1911-1940年)、1950s (1941-1970年)、1970s (1961-1990年)和1990s (1981-2010年)。

1.2 綜合順序分類(lèi)法(CSCS)及其改進(jìn)

綜合順序分類(lèi)法(CSCS)包括3個(gè)分類(lèi)等級(jí)：類(lèi)，亞類(lèi)和型。類(lèi)，是基本的分類(lèi)單位，根據(jù)水分與熱量分配特點(diǎn)來(lái)確定，具有地帶性農(nóng)業(yè)生物氣候特征。在具體分類(lèi)中，以生物氣候指標(biāo)——≥0 ℃年積溫(∑θ)和濕潤(rùn)度指數(shù)K作為分類(lèi)依據(jù)，以定量數(shù)據(jù)來(lái)說(shuō)明不同草原類(lèi)別的生物氣候條件的核心——水熱狀況和它們的區(qū)別，其計(jì)算公式如下：

K=MAP/(0.1×∑θ)=MAP/(0.1×AAT)

(1)

式中：MAP是年降水量(mm)，0.1為模型修正系數(shù)，AAT為≥0 ℃年積溫。以濕潤(rùn)度等級(jí)為橫坐標(biāo)，大于0 ℃年積溫為縱坐標(biāo)，做出全球草地生態(tài)系統(tǒng)分類(lèi)檢索圖。

CSCS理論是通過(guò)對(duì)具有類(lèi)似性質(zhì)的濕潤(rùn)度和溫度的區(qū)域通過(guò)分組或集群進(jìn)行植被類(lèi)型的劃分。不同等級(jí)的濕潤(rùn)度與年積溫組成了不同的組合區(qū)，即為一個(gè)特定的景觀類(lèi)別。根據(jù)Olson等[33]對(duì)大陸極地冰雪的分類(lèi)結(jié)果，本研究對(duì)原有CSCS分類(lèi)系統(tǒng)進(jìn)行了改進(jìn)，增加了對(duì)極地/冰雪的識(shí)別。改進(jìn)的CSCS模型確立了8個(gè)熱量帶和6個(gè)濕潤(rùn)度等級(jí)，共組合成48個(gè)類(lèi)，并依據(jù)類(lèi)之間的相關(guān)關(guān)系，結(jié)合生物氣候指標(biāo)和使用習(xí)慣，將48個(gè)類(lèi)劃分成10個(gè)類(lèi)組(圖1)。除去極地/冰雪、荒漠和森林景觀，草地生態(tài)系統(tǒng)共有21個(gè)類(lèi)，劃分為5個(gè)類(lèi)組，分別是：凍原與高山草地類(lèi)組、荒漠草地類(lèi)組、典型草地類(lèi)組、溫帶濕潤(rùn)草地類(lèi)組和熱帶薩王納類(lèi)組，每一類(lèi)草地的命名均采用確定該區(qū)的熱量級(jí)與濕潤(rùn)度相連。

圖1 改進(jìn)的CSCS分類(lèi)檢索圖Fig.1 The index chart of improved CSCS

圖2 改進(jìn)的CSCS與其他植被覆蓋數(shù)據(jù)中全球草地生態(tài)系統(tǒng)的分布Fig.2 The distribution of global grassland ecosystem simulated by improved CSCS and other land cover data

本研究對(duì)比了改進(jìn)的CSCS與其他植被分類(lèi)數(shù)據(jù)模擬的全球草地的空間分布(圖2)，其中CSCS、BIOME4、Holdridge Life Zone (HLZ)和The International Satellite Land-Surface Climatology Project (ISLSCP) II均為利用氣溫、降水和蒸散量等氣候數(shù)據(jù)模擬得到的潛在草地分布，而GLOBCOVER、Global Land Cover 2000 (GLC2000)和MODIS IGBP的分類(lèi)結(jié)果均是基于遙感技術(shù)得到的現(xiàn)實(shí)自然植被覆蓋數(shù)據(jù)。根據(jù)計(jì)算結(jié)果原CSCS模擬的全球草地面積最大，為5955.55萬(wàn)km2，GLC2000的分類(lèi)結(jié)果最小，僅為2844.91萬(wàn)km2，改進(jìn)的CSCS模擬的全球草地分布面積為(5100.21±59.06)萬(wàn)km2，與GLOBCOVER的分類(lèi)結(jié)果最為接近(表1)。

此外，利用驗(yàn)證BIOME4植被分類(lèi)結(jié)果的全球3394個(gè)草地樣點(diǎn)，本研究驗(yàn)證了改進(jìn)的CSCS的模擬結(jié)果。該數(shù)據(jù)集依據(jù)區(qū)域尺度植被的生活型、葉型和物候等功能特征來(lái)定義群落。通過(guò)不同區(qū)域信息的融合和群落名稱(chēng)的標(biāo)準(zhǔn)化，共識(shí)別40個(gè)群落。為了便于對(duì)模型輸出進(jìn)行比較，基于結(jié)構(gòu)和功能，將群落劃分為 9個(gè)超級(jí)群落[45]。其中草地生態(tài)系統(tǒng)主要分為3個(gè)超級(jí)群落，即非木本草地&灌叢、薩王納&木本植被、干/濕凍原，其樣點(diǎn)數(shù)分別為1770、494和1130個(gè)(圖3)。驗(yàn)證結(jié)果表明，共有2836個(gè)點(diǎn)與改進(jìn)的CSCS模擬的草地植被相吻合。

表1 改進(jìn)的CSCS與其他研究中全球草地的分布面積

圖3 全球不同草地類(lèi)型樣點(diǎn)分布圖Fig.3 The spatial distribution of different grassland types across the globe

綜上所述，經(jīng)過(guò)對(duì)比驗(yàn)證，改進(jìn)的CSCS不但繼承了原分類(lèi)系統(tǒng)的優(yōu)勢(shì)，而且可以更加準(zhǔn)確合理的模擬全球草地植被分布。CSCS是基于土壤-植被-大氣的分類(lèi)方法，在模擬長(zhǎng)時(shí)間序列草地植被動(dòng)態(tài)的研究中具有重要的應(yīng)用價(jià)值，尤其是對(duì)數(shù)據(jù)缺乏的時(shí)間和地區(qū)。然而，需要指出的是，CSCS并未考慮CO2施肥效應(yīng)和氮沉降等氣候變化對(duì)草地植被的影響，也未包含氣候變化引起的火災(zāi)、蟲(chóng)災(zāi)和病原菌對(duì)草地分布的影響。該分類(lèi)方法假設(shè)植物物種和種子能夠在氣候條件不利于生存時(shí)，無(wú)障礙的遷移或移動(dòng)到其他地點(diǎn)來(lái)尋找新的生境。此外，該系統(tǒng)是一種自上而下的分類(lèi)系統(tǒng)，未考慮到下墊面的因素，因此在模擬小區(qū)域尺度草地分布時(shí)，需進(jìn)一步考慮地形和坡度、坡向等地理因素。盡管如此，CSCS為大尺度草地分類(lèi)提供了一個(gè)新的方法，能夠較為準(zhǔn)確的反映長(zhǎng)時(shí)間序列大空間尺度草地的地帶性分布和對(duì)氣候變化的響應(yīng)。

1.3 重心模型

為了更好的描述氣候變化對(duì)全球草地生態(tài)系統(tǒng)的影響，本研究利用不同草地類(lèi)組重心的變化情況來(lái)反映其空間變化[17,46]。采用斑塊中心函數(shù)來(lái)計(jì)算不同草地類(lèi)組的重心：即通過(guò)計(jì)算同一草地類(lèi)組不同斑塊的中心點(diǎn)坐標(biāo)，進(jìn)而得到不同草地類(lèi)組在各個(gè)時(shí)期的重心，其計(jì)算公式為：

(2)

式中：t是時(shí)間變量；Ij是指草地類(lèi)組j的斑塊數(shù)量；Sij(t)是指草地類(lèi)組j的第i個(gè)斑塊的面積；Sj(t)是指草地類(lèi)組j的總面積；[Xij(t),Yij(t)]是指草地類(lèi)組j的第i個(gè)斑塊的面積的地理坐標(biāo)；[xj(t),yj(t)]是指草地類(lèi)組j的重心坐標(biāo)。

根據(jù)其重心坐標(biāo)，采用歐氏距離公式來(lái)計(jì)算不同草地類(lèi)型分布重心在不同時(shí)段內(nèi)的遷移距離，并確定其遷移方向，計(jì)算公式如下：

(3)

(4)

式中：Dj是草地類(lèi)組j從t到t+1時(shí)刻的遷移距離；θj是草地類(lèi)組j從t到t+1時(shí)刻的遷移方向。本研究定義0°表示正東方向，90°表示正北方向，180°和270°分別代表正西和正南方向。[xj(t),yj(t)]和[xj(t+1),yj(t+1)]分別代表草地類(lèi)組j在t和t+1時(shí)刻的中心點(diǎn)坐標(biāo)。如果0°<θj<90°,表示草地類(lèi)組j從t到t+1時(shí)刻向東北方向移動(dòng)，當(dāng)90°<θj<180°,180°<θj<270°,270°<θj<360°時(shí)，則分別表示草地類(lèi)組j向西北，西南和東南方向遷移。

1.4 NPP估算模型—分段模型

(5)

RDI=0.629+0.237PER-0.00313PER2

(6)

Rn=RDI×MAP×L×2.38×10-4

(7)

PER=PET/MAP=1.6145/K

(8)

式中：MAP是年降水量(mm)，RDI是指輻射干燥度，由PER計(jì)算得到，PER是指潛在蒸散率，Rn是蒸散面的凈輻射值[J/(cm2·a)]，L是潛熱通量，公式中采用2503 J/g，PET是潛在蒸散(mm)，K是濕潤(rùn)度指數(shù)，由綜合順序分類(lèi)法中公式求得，NPP是凈初級(jí)生產(chǎn)力，單位是g DW/(m2·年)。

NPP實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)來(lái)源于美國(guó)橡樹(shù)嶺國(guó)家實(shí)驗(yàn)室(Oak Ridge National Laboratories，ORNL)的凈初級(jí)生產(chǎn)力數(shù)據(jù)庫(kù)(Net Primary Production Database)，該數(shù)據(jù)庫(kù)覆蓋了1931-1996年全球2523個(gè)樣點(diǎn)和5164個(gè)0.5°網(wǎng)格數(shù)據(jù)，數(shù)據(jù)采集的樣地包括了由生態(tài)區(qū)或氣候區(qū)定義的多個(gè)植被類(lèi)型，專(zhuān)門(mén)用來(lái)驗(yàn)證模型或者假說(shuō)的結(jié)果[49-50]。模型模擬草地NPP與樣地實(shí)測(cè)草地NPP對(duì)比結(jié)果表明，模型模擬結(jié)果與實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)具有良好的一致性，分段模型用于模擬全球草地NPP具有較高的可信度(圖4)。

1.5 草地NPP與氣候因子的相關(guān)性分析

圖4 分段模型模擬NPP結(jié)果與實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)的比較Fig.4 The comparison of modelled NPP and field observation data

本研究采用基于像元的空間分析方法對(duì)草地NPP與MAT、MAP、濕潤(rùn)度指數(shù)K和年積溫(AAT)進(jìn)行Person相關(guān)性分析。如果相關(guān)系數(shù)通過(guò)顯著性檢驗(yàn)，則表示二者呈現(xiàn)顯著(P<0.05)相關(guān)或極顯著(P<0.01)相關(guān)。

2 結(jié)果與分析

2.1 近百年全球MAT與MAP時(shí)空動(dòng)態(tài)

在1911-2010年間，全球MAT平均上升0.817 ℃，全球97.44%的地區(qū)的MAT均呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，其中亞歐大陸中高緯度的升溫最為明顯(圖5)。1920s-1950s和1950s-1970s間氣溫分別上升0.099和0.035 ℃，而在1970s-1990s期間，MAT則上升了0.671 ℃。相比之下，MAP的變化呈現(xiàn)出較高的空間異質(zhì)性。在過(guò)去的100年中，全球降水量平均增加了18.78 mm，全球65.02%的區(qū)域年降水量均增加。就全球草地分布區(qū)而言，近百年全球97.75%的草地分布區(qū)MAT呈現(xiàn)總體上升的趨勢(shì)，平均上升0.889 ℃。同時(shí)，66.03%的草地分布區(qū)的MAP增加，平均增加了9.710 mm。總的來(lái)說(shuō)，在1911-2010年間，全球64.57%的草地分布區(qū)的氣候呈現(xiàn)暖濕化，33.18%的地區(qū)則呈現(xiàn)暖干化，同時(shí)冷干化和冷濕化的區(qū)域分別占0.79%和1.46%，其中暖干化的區(qū)域主要集中在非洲大陸撒哈拉地區(qū)和亞歐大陸的東部。

2.2 全球草地生態(tài)系統(tǒng)時(shí)空分布動(dòng)態(tài)

不同時(shí)期全球草地生態(tài)系統(tǒng)的空間分布如圖6所示。凍原與高山草地類(lèi)組主要分布在北半球的高緯度和高海拔地區(qū)，如西伯利亞地區(qū)、格陵蘭島、北美洲北部及中國(guó)的青藏高原地區(qū)；溫帶濕潤(rùn)草地類(lèi)組主要分布在加拿大北部以及歐亞大陸的中東部；典型草地類(lèi)組是荒漠草地和溫帶濕潤(rùn)草地的過(guò)渡地帶，主要分布在內(nèi)蒙古、中亞部分地區(qū)以及北美洲的大平原地區(qū)；荒漠草地類(lèi)組主要分布在北緯30°-60°之間的中亞地區(qū)、蒙古高原以及巴西高原的南部，并與典型草地鑲嵌分布在北美大平原地區(qū)；熱帶薩王納類(lèi)組則主要分布在赤道熱帶雨林的兩側(cè)，包括印度半島、非洲薩赫勒地區(qū)、非洲南部、北美大平原南部，巴西高原東北部，拉普拉塔平原部分地區(qū)，以及澳大利亞熱帶荒漠的周?chē)釒_王納類(lèi)組的分布面積最大，其平均面積為(2010.05±108.32) 萬(wàn)km2，占草地總面積的39.14%；其次是凍原與高山草地，總面積為(1442.78±28.29) 萬(wàn)km2，占草地總面積的28.56%；荒漠草地和溫帶濕潤(rùn)草地的面積分別為(780.84±15.31)和(452.32±32.36) 萬(wàn)km2，分別占草地總面積的15.31%和8.87%；分布范圍最小的是典型草地，其面積為(414.21±19.00) 萬(wàn)km2，占草地總面積的8.12%。

在過(guò)去的100年中，全球草地面積從5175.73萬(wàn)km2下降到5102.16萬(wàn)km2。其中，凍原與高山草地類(lèi)組面積下降的最多，為192.35萬(wàn) km2，荒漠草地類(lèi)組、典型草地類(lèi)組和溫帶濕潤(rùn)草地類(lèi)組的面積分別下降了14.31、34.15和70.81萬(wàn)km2。具體來(lái)說(shuō)，在過(guò)去的100年中，凍原與高山草地類(lèi)組的分布面積逐漸下降，1970s-1990s間下降最多(153.68萬(wàn)km2，10.45%)。溫帶濕潤(rùn)草地的面積同樣呈現(xiàn)持續(xù)下降的趨勢(shì)，在1920s-1950s期間下降最多(55.75萬(wàn)km2)?；哪莸仡?lèi)組和典型草地類(lèi)組的變化趨勢(shì)相同，即在1920s-1950s期間分布面積減少，之后逐漸增加。相比之下，氣候變暖導(dǎo)致熱帶薩王納類(lèi)組的分布面積逐漸擴(kuò)大，在過(guò)去的100年中共增加了238.06萬(wàn)km2，其中1970s-1990s期間增加了159.96萬(wàn)km2。

2.3 不同草地類(lèi)組的遷移距離和方向

植被重心的變化進(jìn)一步反映了氣候變化對(duì)植被分布格局的影響。在北半球，熱帶薩王納類(lèi)組的重心分布在北緯20°附近，荒漠草地類(lèi)組和典型草地類(lèi)組的重心分布在北緯40°-45°之間，溫帶濕潤(rùn)草地類(lèi)組的重心在北緯50°-52°，凍原與高山草地類(lèi)組的重心則在北緯61°左右；在南半球，熱帶薩王納類(lèi)組的重心分布在南緯20°左右，凍原與高山草地類(lèi)組、荒漠草地類(lèi)組、典型草地類(lèi)組和溫帶濕潤(rùn)草地類(lèi)組的重心則集中在南緯30°-35°之間。

圖5 近百年全球MAT和MAP的變化Fig.5 Changes of MAT and MAP in the recent 100 years

圖6 近百年不同時(shí)期全球草地生態(tài)系統(tǒng)空間分布Fig.6 The spatial distribution of global grassland ecosystem in the recent 100 years

在1911-2010年間，氣候變化導(dǎo)致北半球所有草地類(lèi)組重心均向北移動(dòng)，其中除溫帶濕潤(rùn)草地類(lèi)組的重心向西北方向移動(dòng)外，其余均向東北方向移動(dòng)。典型草地類(lèi)組重心移動(dòng)距離最長(zhǎng)，為633.11 km，凍原與高山草地類(lèi)組、荒漠草地類(lèi)組、溫帶濕潤(rùn)草地類(lèi)組和熱帶薩王納類(lèi)組的重心分別移動(dòng)了268.38、257.45、247.45和228.96 km。具體而言，凍原與高山草地類(lèi)組與荒漠草地類(lèi)組持續(xù)向東北方向移動(dòng)，在1950s-1970s重心移動(dòng)距離最長(zhǎng)；典型草地類(lèi)組和熱帶薩王納類(lèi)組的重心在1920s-1950s間向西移動(dòng)，而之后向東移動(dòng)，二者移動(dòng)最長(zhǎng)距離分別發(fā)生在1970s-1990s和1950s-1970s。溫帶濕潤(rùn)草地類(lèi)組的重心在1920s-1950s，1950s-1970s和1970s-1990s分別向西南、東南和西北方向移動(dòng)，3個(gè)時(shí)期移動(dòng)距離較為接近(表2)。

在南半球，不同草地類(lèi)型的遷移方向有很大差異，其中典型草地類(lèi)組和溫帶濕潤(rùn)草地類(lèi)組分別向西北方向遷移了102.48和233.99 km，凍原與高山草地類(lèi)組則向東北方向遷移了55.38 km，荒漠草地類(lèi)組的遷移距離最長(zhǎng)，其向西南方向遷移了1289.75 km，而熱帶薩王納類(lèi)組則向東南方向遷移了645.10 km。典型草地類(lèi)組和溫帶濕潤(rùn)草地類(lèi)組重心持續(xù)向北方移動(dòng)，而荒漠草地類(lèi)組和熱帶薩王納草地類(lèi)組則持續(xù)向南移動(dòng)，以上4類(lèi)草地類(lèi)組的重心最長(zhǎng)移動(dòng)距離均發(fā)生在1950s-1970s間。相比之下，凍原與高山草地類(lèi)組重心在1920s-1950s，1950s-1970s和1970s-1990s分別向東北、西北和東南方向移動(dòng)，最長(zhǎng)移動(dòng)距離發(fā)生在1970s-1990s。

表2 近百年不同草地類(lèi)組在南、北半球的遷移距離和遷移方向

2.4 近百年全球草地NPP的變化

在5個(gè)草地類(lèi)組中，熱帶薩王納類(lèi)組的NPP最高，為(14.08±0.86) Pg DW/年，占全球草地NPP的53.97%；其次為凍原與高山草地類(lèi)組，為(5.88±0.36) Pg DW/年，占全球草地NPP的22.54%；典型草地類(lèi)組NPP最低，為(1.59±0.06) Pg DW/年，占全球草地NPP的6.09%；荒漠草地類(lèi)組和溫帶濕潤(rùn)草地類(lèi)組的NPP分別為(2.47±0.02)和(2.07±0.12) Pg DW/年，分別占全球草地NPP的9.47%和7.93%(圖7)。

在過(guò)去的100年中，全球草地NPP由25.93 Pg DW/年增加到26.67 Pg DW/年，其中熱帶薩王納類(lèi)組的NPP呈現(xiàn)明顯的上升趨勢(shì)，而其他草地類(lèi)組NPP呈現(xiàn)總體下降的趨勢(shì)。在1911-2010年間，凍原與高山草地類(lèi)組的NPP共下降了709.57 Tg DW/年，其中1970s-1990s期間下降最為明顯?；哪莸仡?lèi)組、典型草地類(lèi)組和溫帶濕潤(rùn)草地類(lèi)組的NPP分別下降了24.98、115.74和291.56 Tg DW/年。熱帶薩王納類(lèi)組的NPP逐漸上升，共增加了1887.37 Tg DW/年，其中1970s-1990s期間上升最多。

2.5 草地NPP與氣候因子的相關(guān)性分析

圖7 近百年不同草地類(lèi)組NPP變化Fig.7 The NPP change of each grassland type in the recent 100 yearsA:凍原與高山草地類(lèi)組Tundra & alpine steppe;B:荒漠草地類(lèi)組Desert grassland;C:典型草地類(lèi)組Typical grassland;D:溫帶濕潤(rùn)草地類(lèi)組Temperate humid grassland;E:熱帶薩王納類(lèi)組Tropical savannas.

圖8 全球草地NPP與MAT、MAP、K和AAT的相關(guān)性 Fig.8 The correlations between grassland NPP and MAT, MAP, K and AAT NPP: 凈初級(jí)生產(chǎn)力Net primary productivity; MAT: 年均溫 Mean annual temperature; MAP: 年降水量 Mean annual precipitation; K: 濕潤(rùn)度指數(shù) Moisture index; AAT: ≥0 ℃年積溫Annual accumulated temperature.A:極顯著負(fù)相關(guān)Extremely significant negative correlation;B:顯著負(fù)相關(guān)Significant negative correlation;C:不顯著負(fù)相關(guān)Insignificant negative correlation;D:不顯著正相關(guān)Insignificant positive correlation;E:顯著正相關(guān)Significant positive correlation;F:極顯著正相關(guān)Extremely significant positive correlation.

草地NPP與氣候因子的相關(guān)性如圖8所示。草地NPP與MAP的相關(guān)性最高，68.54%的草地NPP與MAP呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)，置信區(qū)間在95%以上的地區(qū)達(dá)到83.95%，草地NPP與MAP呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系的面積占97.60%；草地NPP與MAT的相關(guān)性較低，且呈現(xiàn)較高的空間異質(zhì)性，尤其是在北半球。草地NPP與MAT相關(guān)性不顯著的區(qū)域占草地總面積的68.50%。草地NPP與K的相關(guān)性高于與MAT的相關(guān)性，二者呈現(xiàn)正相關(guān)的區(qū)域占草地總面積的87.48%，其中達(dá)到顯著正相關(guān)和極顯著正相關(guān)的區(qū)域分別占25.07%和28.64%；草地NPP與AAT的相關(guān)性與MAT較為接近，二者無(wú)顯著相關(guān)的面積占草地總面積的66.09%，而達(dá)到顯著正相關(guān)和極顯著正相關(guān)的區(qū)域分別占17.43%和8.34%。以上結(jié)果表明，從全球尺度來(lái)看，降水是影響草地NPP最主要的氣候因子，NPP對(duì)降水的變化更加敏感，而在區(qū)域尺度，溫度對(duì)草地NPP的影響則會(huì)更加突出。

3 討論

近百年氣候變化對(duì)全球草地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了深刻影響，尤其是在北半球的中高緯度。在1911-2010年間，全球草地面積下降了73.58萬(wàn)km2，其中除熱帶薩王納的分布面積增加外，其他草地類(lèi)型的面積逐漸減少，其中凍原與高山草地的面積下降最多。持續(xù)的氣溫上升導(dǎo)致溫帶生態(tài)系統(tǒng)的面積不斷擴(kuò)大，氣候變暖導(dǎo)致植被生長(zhǎng)季延長(zhǎng)，加之冬季溫度上升促使溫帶森林向高緯度擴(kuò)張，入侵凍原原始生境，凍原與高山植被的面積不斷減少，這種現(xiàn)象在北美洲、亞洲和歐洲尤為明顯[51-52]。此外，模型模擬結(jié)果顯示過(guò)去百年中，凍原與高山草地類(lèi)組的重心向東北方遷移了268.38 km，溫帶森林北緣的入侵導(dǎo)致凍原與高山草地的分布區(qū)整體向極地和高海拔地區(qū)遷移[53-54]。歐洲和美國(guó)西部的植被有向北方和高海拔遷移的現(xiàn)象，并且這種變化會(huì)持續(xù)到2100年[5,54]。熱帶薩王納的擴(kuò)張主要集中在非洲和大洋洲[55]。在南半球，南美洲荒漠草地面積增加，而在澳大利亞的面積減少，導(dǎo)致了荒漠草地的重心向西北方向移動(dòng)。同時(shí)，澳大利亞熱帶薩王納的分布面積下降導(dǎo)致其向南方移動(dòng)，入侵荒漠草地的原生境。

氣候變化導(dǎo)致溫帶植被向高海拔和高緯度移動(dòng)，從而重新適應(yīng)環(huán)境，且生產(chǎn)力下降。北半球中高緯度的生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化最為敏感，最易受影響，且適應(yīng)氣候變化的能力較差。溫帶森林入侵凍原與高山草地的南緣，致使其面積下降，單位面積草地生產(chǎn)力下降，導(dǎo)致總NPP降低。同樣，典型草地分布區(qū)被荒漠草地入侵，NPP也總體下降。從不同草地類(lèi)組來(lái)看，各個(gè)類(lèi)組的面積變化趨勢(shì)與NPP變化基本一致，凍原與高山草地類(lèi)組、荒漠草地和溫帶濕潤(rùn)草地類(lèi)組NPP整體呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，而典型草地的分布面積較小，僅熱帶薩王納的NPP逐漸增加。因此，熱帶薩王納NPP主導(dǎo)著全球草地NPP的變化趨勢(shì)。

相關(guān)性分析研究結(jié)果表明從全球尺度來(lái)看，草地NPP與MAP的相關(guān)性最高，說(shuō)明降水是影響草地生產(chǎn)力最重要的氣候因子，尤其在干旱半干旱地區(qū)，水分是草地NPP變化最主要的限制性因子[56]。但不同草地類(lèi)組NPP對(duì)MAP和MAT的響應(yīng)不同。凍原與高山草地類(lèi)組主要分布在高緯度和高海拔地區(qū)，低溫是植被生長(zhǎng)最主要的限制因子。而對(duì)荒漠草地類(lèi)組、典型草地類(lèi)組和溫帶濕潤(rùn)草地類(lèi)組而言，NPP與降水量的相關(guān)性較高，主要是因?yàn)樗质谴箨懶詺夂驇У闹鲗?dǎo)限制因子[57]。熱帶薩王納類(lèi)組分布區(qū)具有明顯的干濕季，旱季干燥漫長(zhǎng)，因此，降水是有機(jī)物質(zhì)積累的主要限制因素。溫度的變化對(duì)區(qū)域尺度草地生產(chǎn)力的影響更加明顯，如Zhang等[30]的研究表明在過(guò)去的50年，內(nèi)蒙古草地NPP的變化與溫度的變化呈現(xiàn)明顯的正相關(guān)。

4 結(jié)論

本文利用綜合順序分類(lèi)法和分段模型模擬了1911-2010年間全球草地生態(tài)系統(tǒng)及NPP時(shí)空動(dòng)態(tài)，并分析了草地NPP與不同氣候因子的相關(guān)性，旨在從長(zhǎng)時(shí)間序列大空間尺度揭示氣候變化對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響及其反饋機(jī)制。主要結(jié)論如下：

1) 在過(guò)去的100年中，全球草地面積由5175.73萬(wàn)km2下降到5102.16萬(wàn)km2，其中凍原與高山草地類(lèi)組的面積下降最多，為192.35萬(wàn) km2，荒漠草地類(lèi)組、典型草地類(lèi)組和溫帶濕潤(rùn)草地類(lèi)組的面積分別下降了14.31、34.15和70.81萬(wàn)km2。熱帶薩王納類(lèi)組分布面積增加了238.06 萬(wàn)km2。

2) 在氣候變化的影響下，大多數(shù)草地類(lèi)組的重心均向北方移動(dòng)。在南、北半球，重心遷移距離最長(zhǎng)的草地類(lèi)型分別為荒漠草地類(lèi)組和典型草地類(lèi)組，分別移動(dòng)了1289.75和633.11 km。

3) 在1911-2010年間，全球草地NPP共上升了745.52 Tg DW/年。就各草地類(lèi)組而言，凍原與高山草地類(lèi)組、荒漠草地類(lèi)組、典型草地類(lèi)組、溫帶濕潤(rùn)草地類(lèi)組的NPP均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，分別下降了709.57、24.98、115.74和291.56 Tg DW/年，而熱帶薩王納類(lèi)組的NPP則增加了1887.37 Tg DW/年。

4) 草地NPP與氣候因子的相關(guān)性研究結(jié)果表明，從全球尺度來(lái)看，降水是影響草地NPP的最主要?dú)夂蛞蜃?，草地NPP對(duì)降水的變化最為敏感，而在部分地區(qū)或斑塊尺度，溫度的變化對(duì)草地NPP的影響更加明顯。

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The NPP spatiotemporal variation of global grassland ecosystems in response to climate change over the past 100 years

GANG Cheng-Cheng1,2,3*, WANG Zhao-Qi3, YANG Yue3, CHEN Yi-Zhao3, ZHANG Yan-Zhen3, LI Jian-Long3*, CHENG Ji-Min1,2

1.InstituteofSoilandWaterConservation,NorthwestA&FUniversity,Yangling712100,China; 2.InstituteofSoilandWaterConservation,ChineseAcademyofSciencesandMinistryofWaterResources,Yangling712100,China; 3.SchoolofLifeSciences,NanjingUniversity,Nanjing210093,China

Climate change has a significant effect on the spatial distribution, structure and function of ecosystems. To understand the effects and feedback mechanisms of climate change on a large spatial and temporal scale, the distribution, shift ranges and net primary production (NPP) of grassland ecosystems across the globe from 1911 to 2010 have been simulated using the Comprehensive Sequential Classification System (CSCS) and a segmentation model. Correlation analysis was also conducted to reveal the responses of grassland types to different climate variables. The results showed that the total global area of grassland ecosystems declined from 5175.73×104km2in the 1920s to 5102.16×104km2in the 1990s. The largest decrease, 192.35×104km2, occurred in tundra & alpine steppe ecosystems. The areas of desert grassland, typical grassland and temperate humid grassland decreased by 14.31, 34.15 and 70.81×104km2respectively, while tropical savanna expanded by 238.06×104km2. Climate warming forced most grasslands to shift northwards, particularly in the northern hemisphere. Global grassland NPP increased from 25.93 Pg DW/yr in the 1920s to 26.67 Pg DW/yr in the 1990s. In terms of each grassland type, the NPP of the tundra and alpine steppe, desert grassland, typical grassland and temperate humid grassland decreased by 709.57, 24.98, 115.74 and 291.56 Tg DW/yr respectively. The NPP of tropical savanna increased by 1887.37 Tg DW/yr. At the global scale, precipitation was the dominant factor affecting grassland NPP. In general, grassland ecosystems have been substantially affected by climate change over the past 100 years. Although the global grassland NPP showed an overall increasing trend, the structure and distribution of particular grassland ecosystems had been adversely affected by the warmer and wetter climate.

grassland ecosystem; comprehensive sequential classification system (CSCS); net primary productivity (NPP); spatiotemporal dynamics; the segmentation model

10.11686/cyxb2016148

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-04-05；改回日期：2016-05-10

國(guó)家自然科學(xué)基金(31602004)，西北農(nóng)林科技大學(xué)博士科研啟動(dòng)基金項(xiàng)目(2452015339)和國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(2010CB950702)資助。

剛成誠(chéng)(1986-)，男，滿(mǎn)族，遼寧燈塔人，助理研究員，博士。E-mail: gangcheng024@gmail.com*通信作者Corresponding author. E-mail: gangcheng024@gmail.com, jianlongli@gmail.com

剛成誠(chéng), 王釗齊, 楊?lèi)? 陳奕兆, 張艷珍, 李建龍, 程積民. 近百年全球草地生態(tài)系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)力時(shí)空動(dòng)態(tài)對(duì)氣候變化的響應(yīng). 草業(yè)學(xué)報(bào), 2016, 25(11): 1-14.

GANG Cheng-Cheng, WANG Zhao-Qi, YANG Yue, CHEN Yi-Zhao, ZHANG Yan-Zhen, LI Jian-Long, CHENG Ji-Min. The NPP spatiotemporal variation of global grassland ecosystems in response to climate change over the past 100 years. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(11): 1-14.