湯秋玲, 馬康生, 高希武

(中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲系, 北京 100193)

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蔬菜蚜蟲抗藥性現(xiàn)狀及抗性治理策略

湯秋玲, 馬康生, 高希武*

(中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲系, 北京 100193)

蚜蟲是為害蔬菜作物的一類重要害蟲,如不防治會(huì)給蔬菜生產(chǎn)造成重大經(jīng)濟(jì)損失。長(zhǎng)期以來主要依靠使用農(nóng)藥防治蔬菜蚜蟲,但由于化學(xué)農(nóng)藥的不合理使用,蔬菜蚜蟲對(duì)有機(jī)磷、擬除蟲菊酯、氨基甲酸酯、新煙堿等多種類型的殺蟲藥劑均產(chǎn)生了不同程度的抗性。本文對(duì)常見的蔬菜蚜蟲的抗藥性現(xiàn)狀、抗藥性機(jī)理以及治理策略進(jìn)行了論述,以期為該類害蟲的可持續(xù)控制提供參考。

蚜蟲; 抗藥性; 抗藥性機(jī)制; 抗藥性治理

蔬菜是一類以新鮮菜葉和果實(shí)為食用的作物的統(tǒng)稱。蔬菜作物上的蚜蟲統(tǒng)稱蔬菜蚜蟲,俗稱蜜蟲、膩蟲,屬半翅目(Hemiptera)蚜科(Aphididae),是蔬菜作物生產(chǎn)過程中的主要害蟲。依據(jù)CNKI和Web of Science數(shù)據(jù)庫檢索結(jié)果,至2016年為害蔬菜的蚜蟲種類約有30種(表1)。蔬菜蚜蟲不僅以成蟲、若蟲群聚在蔬菜生長(zhǎng)點(diǎn)、幼苗、嫩莖、嫩葉和葉背直接刺吸汁液為害,導(dǎo)致被害植株生長(zhǎng)速率低、產(chǎn)生葉斑、發(fā)黃、發(fā)育不良、卷葉、產(chǎn)量降低、枯萎甚至死亡,同時(shí)通過分泌蜜露覆蓋植物表面,導(dǎo)致霉菌滋生,光合作用降低以及傳播病毒,間接造成蔬菜嚴(yán)重經(jīng)濟(jì)損失。由于蚜蟲具有孤雌生殖和兩性生殖方式、繁殖周期短、年世代數(shù)多、可周年發(fā)生、遷飛,非常適應(yīng)蔬菜生長(zhǎng)快、生育期短、復(fù)種指數(shù)高等特點(diǎn),致使蔬菜蚜蟲的發(fā)生危害嚴(yán)重。對(duì)蔬菜蚜蟲的防治長(zhǎng)期以來主要依賴于化學(xué)藥劑,由此造成蔬菜田單位面積內(nèi)用藥劑量常常高于其他作物,蔬菜蚜蟲承受著較大的藥劑選擇壓,從而導(dǎo)致其抗性發(fā)生較快,抗性水平也較高。

目前,桃蚜(Myzuspersicae)、瓜蚜(Aphisgossypii)、蘿卜蚜(Lipaphiserysimi)、甘藍(lán)蚜(Brevicorynebrassicae)、大豆蚜(Aphisglycines)和豆蚜(Aphiscraccivora)等多種蔬菜蚜蟲對(duì)有機(jī)磷、擬除蟲菊酯、氨基甲酸酯、新煙堿等多種類型殺蟲藥劑已產(chǎn)生了不同程度的抗性。普遍產(chǎn)生的殺蟲劑抗藥性對(duì)有效防治蔬菜蚜蟲提出了挑戰(zhàn),蔬菜蚜蟲殺蟲劑抗藥性治理已成為亟待解決的問題。本文就蔬菜蚜蟲的抗藥性研究進(jìn)展做一綜述,以期為制定蔬菜蚜蟲有效治理策略提供參考。

表1 蔬菜蚜蟲及其寄主

1 蔬菜蚜蟲抗藥性現(xiàn)狀

1.1 蔬菜蚜蟲對(duì)有機(jī)磷類殺蟲劑的抗性

有機(jī)磷類殺蟲劑于20世紀(jì)50年代進(jìn)入市場(chǎng),多數(shù)屬高毒或中等毒性殺蟲藥劑,少數(shù)為低毒。由于有機(jī)磷類殺蟲劑殺蟲譜廣,且具有觸殺、胃毒、熏蒸等多種殺蟲方式的特點(diǎn),該類殺蟲劑在很長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)被廣泛用來防治蔬菜蚜蟲。盡管有機(jī)磷類殺蟲劑具有高效速殺性能,但由于長(zhǎng)期大量單一使用,很快就有多種蔬菜蚜蟲對(duì)其產(chǎn)生了嚴(yán)重的抗性。

早在20世紀(jì)六七十年代,就有報(bào)道發(fā)現(xiàn)蔬菜蚜蟲對(duì)有機(jī)磷類殺蟲劑產(chǎn)生了較高抗性。其中桃蚜對(duì)有機(jī)磷抗性的報(bào)道較多,在1966年,Dunn和Kempton[1]就發(fā)現(xiàn)桃蚜對(duì)內(nèi)吸磷(demeton-methyl)已產(chǎn)生了25倍的抗性,此后就不斷有桃蚜田間種群對(duì)有機(jī)磷殺蟲劑產(chǎn)生了抗藥性的報(bào)道[2-3]。在國(guó)內(nèi),自1990年起有大量報(bào)道發(fā)現(xiàn)桃蚜的有機(jī)磷類藥劑抗藥性。1991年,高希武等監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn)北京地區(qū)桃蚜種群對(duì)樂果、馬拉硫磷、乙酰甲胺磷等有機(jī)磷殺蟲劑均已產(chǎn)生不同程度的抗性[4]。研究發(fā)現(xiàn),1986-1990年間,北京地區(qū)桃蚜對(duì)有機(jī)磷類藥劑的抗性發(fā)展迅速,監(jiān)測(cè)的4個(gè)桃蚜田間種群對(duì)有機(jī)磷類殺蟲劑均產(chǎn)生了較高的抗性,其中對(duì)樂果、氧樂果、倍硫磷和馬拉氧磷4種有機(jī)磷殺蟲劑產(chǎn)生了100倍以上的抗性[5]。瓜蚜作為蔬菜作物上的一種重要害蟲,早在1992年就有報(bào)道發(fā)現(xiàn)其田間種群對(duì)樂果、馬拉硫磷和乙酰甲胺磷等有機(jī)磷殺蟲劑產(chǎn)生了中等水平的抗藥性[6]。此外,還有多種蔬菜蚜蟲有機(jī)磷抗藥性在田間被監(jiān)測(cè)到,如陳根和吳剛在2005年對(duì)福州市菜縊管蚜(Lipaphiserysimi)(蘿卜蚜)對(duì)有機(jī)磷農(nóng)藥抗性的監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn),福州市菜縊管蚜對(duì)甲胺磷產(chǎn)生了54.1～56.5倍的抗性[7];2010年巴基斯坦甘藍(lán)蚜田間種群對(duì)丙溴磷產(chǎn)生了中等水平抗性[8]。

1.2 蔬菜蚜蟲對(duì)氨基甲酸酯類殺蟲劑的抗性

1957年,第一種氨基甲酸酯類殺蟲劑——甲萘威商品化使用。因該類藥劑具有殺蟲譜廣、低毒、廉價(jià)等特點(diǎn),因此,在甲萘威商品化后短短的幾年時(shí)間內(nèi)就相繼有多種氨基甲酸酯類殺蟲藥劑問世,如涕滅威、滅多威、克百威、丁硫克百威等。與有機(jī)磷殺蟲劑一樣,氨基甲酸酯類殺蟲劑被廣泛用于蔬菜蚜蟲的防治,但蔬菜蚜蟲對(duì)該類藥劑同樣迅速產(chǎn)生了抗藥性。

1977年,Devonshire等[9]對(duì)蘇格蘭桃蚜田間種群進(jìn)行了生物測(cè)定,發(fā)現(xiàn)部分種群對(duì)氨基甲酸酯類藥劑產(chǎn)生了中等水平抗性。同樣在英國(guó)[10],發(fā)現(xiàn)桃蚜種群對(duì)抗蚜威(pirimicarb)和乙硫苯威(ethiofencarb)兩種氨基甲酸酯類藥劑產(chǎn)生了低水平抗性。20世紀(jì)90年代,我國(guó)報(bào)道發(fā)現(xiàn)桃蚜田間種群對(duì)氨基甲酸酯類藥劑產(chǎn)生了不同水平的抗性,其中對(duì)抗蚜威的抗性高達(dá)為245倍,對(duì)滅多威也有39倍的抗性[4-5]。Umina等報(bào)道了澳大利亞桃蚜田間種群對(duì)殺蟲藥劑的抗藥性情況,其中對(duì)氨基甲酸酯類藥劑已產(chǎn)生了極高水平的抗性[11]。在國(guó)內(nèi),對(duì)2014年桃蚜田間種群的抗性監(jiān)測(cè)結(jié)果表明,我國(guó)華南地區(qū)桃蚜對(duì)丁硫克百威和抗蚜威兩種氨基甲酸酯類藥劑表現(xiàn)出中等水平的抗藥性,抗性倍數(shù)為8.1～28.0[12]。其他蔬菜蚜蟲對(duì)氨基甲酸酯類藥劑的抗藥性也有報(bào)道,陳根和吳剛測(cè)定發(fā)現(xiàn),福州地區(qū)菜縊管蚜對(duì)丁硫克百威產(chǎn)生了7～9倍的低水平抗性[7]。閆彥萍等[13]測(cè)定發(fā)現(xiàn),山西省長(zhǎng)治、晉中兩個(gè)甘藍(lán)蚜田間種群對(duì)滅多威產(chǎn)生了低水平抗性。

1.3 蔬菜蚜蟲對(duì)擬除蟲菊酯類殺蟲劑的抗性

擬除蟲菊酯類藥劑是一類根據(jù)除蟲菊素化學(xué)結(jié)構(gòu)仿制而成的殺蟲藥劑,自20世紀(jì)七八十年代問世以來,被廣泛應(yīng)用于蔬菜蚜蟲的防治。但很快也出現(xiàn)了抗藥性問題,并且抗藥性發(fā)展明顯快于有機(jī)磷等藥劑[14]。

早在1976年,Sawicki和Rice發(fā)現(xiàn)桃蚜室內(nèi)種群對(duì)擬除蟲菊酯類藥劑產(chǎn)生了較高的抗藥性[10],之后便有大量桃蚜田間種群擬除蟲菊酯抗藥性的報(bào)道。1986年,Choi和Kim發(fā)現(xiàn)在韓國(guó)桃蚜田間種群對(duì)氯氰菊酯和氰戊菊酯產(chǎn)生了抗藥性[15]。此后,在我國(guó)、希臘、英國(guó)、法國(guó)、意大利等多個(gè)國(guó)家均發(fā)現(xiàn)桃蚜田間種群對(duì)擬除蟲菊酯類藥劑產(chǎn)生了多種水平的抗性[16-21]。除桃蚜外,在其他多種蔬菜蚜蟲種群中,擬除蟲菊酯抗藥性也有不少報(bào)道。Carletto等發(fā)現(xiàn)茄子上的瓜蚜種群對(duì)氯氰菊酯產(chǎn)生了41.2倍的抗性[22]。Xi等篩選的大豆蚜室內(nèi)種群對(duì)高效氯氰菊酯產(chǎn)生了76.67倍的抗藥性[23]。陳青和盧芙萍報(bào)道海南豇豆蚜(Aphiscraccivora)對(duì)三氟氯氰菊酯和氰戊菊酯產(chǎn)生了不同程度的抗藥性[24]。滕全利等報(bào)道發(fā)現(xiàn),晉中地區(qū)甘藍(lán)蚜對(duì)高效氯氰菊酯和氰戊菊酯兩種擬除蟲菊酯殺蟲劑分別產(chǎn)生了14.34倍和83.33倍的抗藥性[25]?？傮w來看,自從20世紀(jì)90年代產(chǎn)生抗藥性以來,蔬菜蚜蟲對(duì)擬除蟲菊酯類藥劑的抗藥性水平普遍偏高。

1.4 蔬菜蚜蟲對(duì)新煙堿類殺蟲劑的抗性

新煙堿類殺蟲藥劑是一類重要的具有內(nèi)吸特性的化學(xué)殺蟲劑,對(duì)多數(shù)重要刺吸式口器害蟲具有很高的防治效果,目前已在全世界范圍內(nèi)廣泛使用。1991年,拜耳公司率先推出了第一個(gè)新煙堿類藥劑吡蟲啉,隨后又相繼開發(fā)出了烯啶蟲胺、啶蟲脒、噻蟲嗪等一系列藥劑。新煙堿類殺蟲劑的使用在防治蔬菜蚜蟲中起到了重要的作用,防治效果非常顯著,但隨著使用頻率、年限的增加,在2000年左右,就有報(bào)道指出蔬菜蚜蟲對(duì)該類藥劑也產(chǎn)生了抗藥性。

早在1996年,就有桃蚜對(duì)新煙堿類藥劑敏感性降低的報(bào)道[26]。2004-2007年,美國(guó)東部多個(gè)桃蚜種群對(duì)吡蟲啉產(chǎn)生了不同水平的抗藥性,有部分桃蚜已產(chǎn)生中等水平的抗性[27]。Philippou等發(fā)現(xiàn)一個(gè)來自希臘的桃蚜品系(5191A)對(duì)吡蟲啉產(chǎn)生了60倍的高水平抗性[21]。2009年,一個(gè)采自法國(guó)南部的桃蚜種群(FRC)對(duì)新煙堿類藥劑產(chǎn)生了極高水平的抗性[28]。2005年以前在國(guó)內(nèi)關(guān)于桃蚜對(duì)新煙堿類藥劑的抗性報(bào)道較少,但之后,相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道越來越多,桃蚜對(duì)新煙堿類藥劑的抗性發(fā)展速度非常快。2009年,柏建等發(fā)現(xiàn)湖南桃蚜種群對(duì)吡蟲啉已經(jīng)產(chǎn)生34倍的抗性[29],之后山東、北京、遼寧和湖北等地的桃蚜種群對(duì)吡蟲啉也產(chǎn)生了39～203倍抗性[30]。

2006年,閆彥萍等測(cè)定發(fā)現(xiàn)山西省長(zhǎng)治甘藍(lán)蚜種群僅對(duì)啶蟲脒產(chǎn)生了低水平抗性,而晉中種群對(duì)吡蟲啉和啶蟲脒兩種新煙堿類殺蟲劑均產(chǎn)生了低水平抗性[13]。在大豆蚜上同樣發(fā)現(xiàn)了新煙堿類殺蟲劑抗藥性,2010-2011年,楊帥對(duì)黑龍江哈爾濱、吉林長(zhǎng)春、河北滄州、山東濟(jì)南、內(nèi)蒙古赤峰等5個(gè)地區(qū)的大豆蚜田間種群吡蟲啉抗性進(jìn)行了監(jiān)測(cè),發(fā)現(xiàn)除長(zhǎng)春種群為低水平抗性外,其他4個(gè)地方種群對(duì)吡蟲啉均產(chǎn)生了中等水平的抗性[31]。

1.5 蔬菜蚜蟲對(duì)有機(jī)氯和環(huán)戊二烯類殺蟲劑的抗性

有機(jī)氯和環(huán)戊二烯類殺蟲劑,如DDT、六六六、硫丹、林丹等,曾在20世紀(jì)四五十年代被用于蔬菜蚜蟲的防治。但由于其高殘留毒性、難降解、對(duì)非靶標(biāo)生物的高毒性等問題,在20世紀(jì)七八十年代就逐步被禁用,被隨后迅速發(fā)展起來的有機(jī)磷類和氨基甲酸酯類藥劑所取代。我國(guó)于1983年也正式停止了DDT和六六六的生產(chǎn)。因此關(guān)于蔬菜蚜蟲對(duì)這兩類藥劑抗性的報(bào)道相對(duì)較少。

Wolfenbarger曾報(bào)道美國(guó)佛羅里達(dá)州馬鈴薯上的桃蚜對(duì)DDT和氯丹(chlordane)產(chǎn)生了抗藥性[32]。1978年,Attia和Hamilton發(fā)現(xiàn)澳大利亞桃蚜種群對(duì)DDT產(chǎn)生了10～21倍的抗性[33]。柏建等發(fā)現(xiàn)湖南桃蚜種群對(duì)硫丹產(chǎn)生了12.3倍的抗性[29]。2010年,劉俊麗監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn)我國(guó)9個(gè)桃蚜田間種群對(duì)硫丹的抗性基本屬于敏感或低水平抗性,抗性倍數(shù)介于1～9倍之間[17]。2014年,廣東省5個(gè)桃蚜田間種群對(duì)硫丹產(chǎn)生了低至中等水平的抗藥性,抗性倍數(shù)在3～18倍之間[34]。

1.6 蔬菜蚜蟲對(duì)大環(huán)內(nèi)酯雙糖類藥劑的抗性

生物源農(nóng)藥阿維菌素是一類具有殺蟲、殺螨、殺線蟲活性的十六元大環(huán)內(nèi)酯雙糖類化合物,自1996年在我國(guó)登記開始使用。因其具有廣譜、高效、環(huán)境友好、作用機(jī)制獨(dú)特及與其他藥劑不易產(chǎn)生交互抗性等特點(diǎn)而廣泛用于多種害蟲的防治。這類藥劑開始并未用于蚜蟲防治,但是曾長(zhǎng)期大量用于防治鱗翅目害蟲,導(dǎo)致蔬菜蚜蟲對(duì)阿維菌素及其衍生產(chǎn)品產(chǎn)生了抗藥性。

陳根和吳剛[7]監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn)福建福州田間菜縊管蚜上街種群和建新種群分別對(duì)阿維菌素產(chǎn)生了中、高水平抗性。禾谷縊管蚜(Rhopalosiphumpadi)是茭白和菜玉米上的一類重要害蟲,在河南和重慶田間禾谷縊管蚜已對(duì)阿維菌素產(chǎn)生了中等水平抗性[35]。此外,多種蔬菜蚜蟲對(duì)阿維菌素的一個(gè)升級(jí)產(chǎn)品甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽(甲維鹽)也產(chǎn)生了不同程度的抗性,例如湖南田間桃蚜種群和巴基斯坦田間甘藍(lán)蚜種群均對(duì)甲維鹽產(chǎn)生了高水平抗性[8, 29]。

2 蔬菜蚜蟲的抗藥性機(jī)制

雖然化學(xué)防治仍是蔬菜蚜蟲防治的重要手段,但是隨著蔬菜蚜蟲殺蟲劑抗藥性的不斷產(chǎn)生和提高,抗藥性已成為限制蔬菜蚜蟲有效防治的重要因素。因此,抗藥性機(jī)制的研究顯得尤為重要,對(duì)抗性機(jī)制的研究是解決蔬菜蚜蟲抗藥性及實(shí)現(xiàn)蔬菜蚜蟲有效防控的基礎(chǔ)。

蔬菜蚜蟲抗藥性研究表明,其抗藥性機(jī)制主要涉及表皮穿透性降低、對(duì)藥劑代謝能力增強(qiáng)、靶標(biāo)敏感性降低等幾個(gè)方面(表2),本文將主要從細(xì)胞色素P450、酯酶和谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶等介導(dǎo)的代謝抗性和靶標(biāo)抗性兩方面進(jìn)行論述。

表2 蔬菜蚜蟲抗藥性機(jī)制1)

1)aOps:有機(jī)磷類;Carbs:氨基甲酸酯類;Pyrs:擬除蟲菊酯類;Chlos:有機(jī)氯類。bCarE:羧酸酯酶;MACE:變構(gòu)的乙酰膽堿酯酶;Kdr/super-kdr:擊倒/超擊倒抗性;GABA:γ-氨基丁酸;nAChRs:煙堿型乙酰膽堿受體;GST:谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶;AChE:乙酰膽堿酯酶。

aOps:Organophosphorus;Carbs:Carbamates;Pyrs:Pyrethroids;Chlos:Organochlorine.bCarE:Carboxylesterase; MACE:Mutated acetylcholinesterase; Kdr/super-kdr:Knock down resistance/super knock down resistance; GABA:γ-aminobutyric acid; nAChRs: Nicotinic acetylcholine receptor; GST:GlutathioneS-transferase; AChE:Acetylcholinesterase.

2.1 細(xì)胞色素P450介導(dǎo)的抗藥性

細(xì)胞色素P450(簡(jiǎn)稱P450),是一類古老的超蛋白家族,廣泛存在于幾乎所有的生物體中。P450酶系是分布在細(xì)胞平滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的一種氧化酶系,能催化各種內(nèi)源和外源化合物的氧化。P450對(duì)殺蟲劑的代謝作用直接影響到昆蟲對(duì)殺蟲劑的耐受性,由P450介導(dǎo)的殺蟲劑代謝解毒作用是許多昆蟲對(duì)殺蟲劑產(chǎn)生抗性的普遍機(jī)理[75]。

作為外源性化合物,殺蟲劑進(jìn)入昆蟲體內(nèi)后由解毒酶催化降解,而P450作為I相解毒酶在這一過程中起重要作用。P450介導(dǎo)的殺蟲劑抗藥性涉及基因轉(zhuǎn)錄上調(diào)、基因重復(fù)以及結(jié)構(gòu)基因變異等多種分子機(jī)制。其中P450基因轉(zhuǎn)錄上調(diào)在蔬菜蚜蟲殺蟲劑抗藥性報(bào)道中較為常見。研究表明,P450介導(dǎo)的解毒代謝在桃蚜對(duì)新煙堿類藥劑的抗性中起重要作用[21, 45],而CYP6CY3基因的過表達(dá)是抗藥性產(chǎn)生的關(guān)鍵[45]。Xi等研究發(fā)現(xiàn),大豆蚜對(duì)高效氯氟氰菊酯抗性的產(chǎn)生同樣與P450基因的上調(diào)表達(dá)有關(guān)[23]。Peng等研究表明,棉蚜對(duì)螺蟲乙酯(spirotetramat)的抗性產(chǎn)生與CYP6A2的過表達(dá)有關(guān)[61]。

2.2 羧酸酯酶介導(dǎo)的抗藥性

酯酶是昆蟲體內(nèi)一種重要的代謝酶系,可以通過水解酯鍵或與親酯類結(jié)合,來降低有毒化合物毒性。目前,許多用于蔬菜蚜蟲化學(xué)防治的殺蟲劑,如有機(jī)磷類、氨基甲酸酯類、擬除蟲菊酯類殺蟲劑,其分子結(jié)構(gòu)中都含有酯鍵,因此,蔬菜蚜蟲殺蟲劑抗藥性與酯酶密切相關(guān)。羧酸酯酶(CarE)是作為昆蟲體內(nèi)重要的解毒酶系之一,能夠催化水解含羧基酯鍵、酰胺鍵和硫酯鍵的化合物[31],在昆蟲對(duì)殺蟲劑的抗性中起重要作用。

Needham和Sawicki[76]1971年發(fā)現(xiàn)一個(gè)有機(jī)磷抗性桃蚜的酯酶對(duì)其模式底物α-乙酸萘酯(α-naphthyl acetate,α-NA)的水解能力增強(qiáng),第一次將酯酶活性的改變與有機(jī)磷抗性相關(guān)聯(lián)。Devonshire[9]于1977年發(fā)現(xiàn)桃蚜對(duì)有機(jī)磷藥劑的抗性與羧酸酯酶活性確實(shí)有關(guān),之后研究證實(shí)這是由酯酶基因擴(kuò)增引起的抗性[77-78]。鄭炳宗等[79]研究發(fā)現(xiàn),瓜蚜(棉蚜)對(duì)擬除蟲菊酯產(chǎn)生了抗藥性,且其抗性機(jī)制與羧酸酯酶活性增加有關(guān)。隨后,高希武和鄭炳宗在研究幾種殺蟲劑對(duì)擬除蟲菊酯的增效作用時(shí)發(fā)現(xiàn),這些殺蟲劑對(duì)桃蚜或瓜蚜羧酸酯酶的活性具有明顯的抑制作用,且其抑制能力與對(duì)擬除蟲菊酯的增效作用呈顯著正相關(guān),說明羧酸酯酶在桃蚜和瓜蚜對(duì)擬除蟲菊酯抗性中起重要作用[4]。Cao等研究發(fā)現(xiàn),棉蚜氧化樂果抗性品系羧酸酯酶活性明顯高于敏感品系,同時(shí)發(fā)現(xiàn)棉蚜羧酸酯酶基因的過表達(dá)可能參與氧化樂果抗性機(jī)制的形成[50]。隨后,Pan等發(fā)現(xiàn)在棉蚜馬拉硫磷抗性品系中羧酸酯酶活性也明顯高于敏感品系,進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),羧酸酯酶基因拷貝數(shù)的增加和轉(zhuǎn)錄水平的提高可能在棉蚜馬拉硫磷抗性形成中起重要作用[51]。此外,曹傳旺等[80]利用熒光標(biāo)記的溴氰菊酯和高效氯氰菊酯為底物,研究了棉蚜羧酸酯酶對(duì)這兩種藥劑的代謝情況。結(jié)果表明無論是棉蚜氧化樂果抗性品系,還是溴氰菊酯抗性品系,其羧酸酯酶對(duì)這兩種熒光底物的代謝活性都高于敏感品系,說明棉蚜羧酸酯酶可能參與棉蚜對(duì)氯氰菊酯和氧化樂果抗藥性的形成。此外,蘿卜蚜和豆蚜對(duì)有機(jī)磷、擬除蟲菊酯、阿維菌素和新煙堿類藥劑的抗性產(chǎn)生與酯酶活性的增強(qiáng)有關(guān)[7, 62, 64]。

2.3 谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶介導(dǎo)的抗藥性

谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶(GST)是一類具有多種生理功能的酶,能催化還原型谷胱甘肽與各種親電化合物進(jìn)行親核加成反應(yīng),增強(qiáng)水溶性,進(jìn)而將它們排出體外。因此,谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶在昆蟲殺蟲劑抗性中有重要作用。已有不少報(bào)道發(fā)現(xiàn)GST在昆蟲抗藥性產(chǎn)生過程中起關(guān)鍵作用,其在昆蟲有機(jī)磷、有機(jī)氯和擬除蟲菊酯類殺蟲劑抗藥性形成過程中的作用尤為突出。

帥霞等[48]對(duì)桃蚜高效氯氰菊酯抗性品系和敏感品系谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶活性的測(cè)定結(jié)果表明,抗性品系谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶活性明顯高于敏感品系,從而認(rèn)為谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶活性的增加與桃蚜抗性相關(guān)。陳亮等[49]研究認(rèn)為,谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶活性的增加是桃蚜吡蟲啉抗性產(chǎn)生的主要機(jī)理。潘文亮等[52]研究發(fā)現(xiàn),谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶活力增強(qiáng)在棉蚜對(duì)吡蟲啉的抗性中起重要作用。同樣,郭天鳳等[53]研究也表明,棉蚜吡蟲啉和啶蟲脒抗性品系谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶活性明顯高于敏感品系。

2.4 靶標(biāo)抗性

靶標(biāo)抗性是昆蟲產(chǎn)生抗藥性的重要機(jī)制,是由昆蟲體內(nèi)靶標(biāo)部位對(duì)殺蟲劑敏感度降低而引起的抗性。已知的靶標(biāo)抗性,多數(shù)是由于靶標(biāo)位點(diǎn)突變引起的。殺蟲劑作用靶標(biāo)主要有乙酰膽堿酯酶(acetylcholinesterase,AChE)、乙酰膽堿受體(acetylcholine receptor, AChR)、鈉離子通道(sodium channel)、γ-氨基丁酸(gamma-aminobutyric acid,GABA)受體等,這些靶標(biāo)敏感性的下降是害蟲抗藥性產(chǎn)生的重要機(jī)制。目前已經(jīng)證實(shí),AChE不敏感是造成有機(jī)磷和氨基甲酸酯類殺蟲劑抗性的主要原因[81],鈉離子通道不敏感造成昆蟲對(duì)擬除蟲菊酯和DDT的抗性[39-40, 82],而GABA受體不敏感則引起了昆蟲對(duì)環(huán)二烯殺蟲劑的抗性[83]。

乙酰膽堿酯酶(AChE),是一種絲氨酸水解酶,可以快速水解在突觸間的神經(jīng)遞質(zhì)乙酰膽堿,從而終止神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo),是殺蟲劑在神經(jīng)系統(tǒng)中的主要靶標(biāo)之一。乙酰膽堿酯酶變構(gòu)引起的靶標(biāo)抗性在多種蔬菜蚜蟲中都有報(bào)道,如棉蚜乙酰膽堿酯酶(S431F和A302S突變等)敏感度降低導(dǎo)致棉蚜對(duì)毒死蜱、內(nèi)吸磷、樂果、氧樂果、丁硫克百威、抗蚜威、滅多威等多種殺蟲劑產(chǎn)生了抗藥性[54, 56-57]。同樣,桃蚜對(duì)抗蚜威和唑蚜威產(chǎn)生抗藥性的機(jī)制為AChE靶標(biāo)不敏感性,即變構(gòu)的乙酰膽堿酯酶(S431F突變)引起的,變構(gòu)的AChE導(dǎo)致桃蚜對(duì)抗蚜威產(chǎn)生了極高水平的抗性[81]。

鈉離子通道是存在于大多數(shù)動(dòng)物可興奮細(xì)胞膜上的一種大分子糖基化蛋白,主要調(diào)控細(xì)胞膜鈉離子的瞬時(shí)通透性,在細(xì)胞興奮性的傳導(dǎo)上具有重要作用,是擬除蟲菊酯類殺蟲劑的作用靶標(biāo)。鈉離子通道基因發(fā)生突變引起的殺蟲劑抗藥性在桃蚜、棉蚜等蔬菜蚜蟲中多有報(bào)道,如研究發(fā)現(xiàn),桃蚜鈉離子通道IIS6跨膜區(qū)的L1014F和M918T突變是桃蚜對(duì)擬除蟲菊酯類和DDT產(chǎn)生抗藥性的主要原因[38-40]。

昆蟲GABA受體是環(huán)戊二烯類藥劑的主要作用靶標(biāo)。雖然目前硫丹等環(huán)戊二烯類殺蟲劑已被淘汰,但由于歷史積累及此類藥劑的高殘留活性,使得桃蚜對(duì)此類藥劑仍然產(chǎn)生了抗藥性[84]。桃蚜對(duì)硫丹等環(huán)戊二烯類藥劑的抗性是由于一個(gè)GABA受體亞基(resistance to dieldrine, rdl)的302位丙氨酸被絲氨酸或甘氨酸替代,進(jìn)而導(dǎo)致GABA受體不敏感所引起。

3 蔬菜蚜蟲抗性治理策略

抗性治理的目的是保持害蟲對(duì)殺蟲劑的敏感性,達(dá)到低劑量的藥劑控制其危害[85]。目前,抗性治理有多種策略,其中基本的策略是適度治理、飽和治理和多向進(jìn)攻治理等三種。在殺蟲劑抗性治理中這些治理策略單獨(dú)使用很難達(dá)到治理目標(biāo),通常是兩種或多種策略同時(shí)使用。適度治理主要措施有:采用比較低的施藥劑量,使害蟲種群保留一定比例的敏感基因型,盡量減少施藥次數(shù),選用殘效較短的化合物,避免用緩釋劑,主要針對(duì)成蟲施藥,進(jìn)行局部施藥或保留不處理的“庇護(hù)區(qū)”,留下不用藥劑處理的世代和種群,盡量提高施藥害蟲種群的閾限,通過利用種群中抗性個(gè)體的適合度低于敏感個(gè)體的條件來保持害蟲的敏感性,從而延緩抗性的發(fā)展。飽和治理主要措施是采用高水平的施藥技術(shù),使大劑量藥劑施于靶標(biāo)害蟲,消滅害蟲種群中抗性遺傳上的雜合子,達(dá)到延緩抗性發(fā)生發(fā)展的目的或者采取低劑量的藥劑與增效劑混用達(dá)到這一目的。在實(shí)施飽和治理措施時(shí),一般在每次施藥以后,要有對(duì)殺蟲劑敏感的個(gè)體遷入防治區(qū),才能達(dá)到延緩抗性發(fā)生發(fā)展的目的。多向進(jìn)攻治理主要是根據(jù)毒物對(duì)生物的多位點(diǎn)作用,使靶標(biāo)不易產(chǎn)生抗性,然而要求一個(gè)化合物具有多位點(diǎn)作用機(jī)制相當(dāng)困難,但可將幾個(gè)獨(dú)立作用機(jī)制的化合物混用或輪用來實(shí)現(xiàn)。

3.1 加強(qiáng)蔬菜蚜蟲抗性監(jiān)測(cè),合理選用殺蟲劑

抗性監(jiān)測(cè)是診斷蔬菜蚜蟲抗藥性是否產(chǎn)生、發(fā)生程度,判斷已實(shí)施的抗性治理措施是否有效的最簡(jiǎn)單有效的手段,監(jiān)測(cè)的結(jié)果直接關(guān)系到蔬菜蚜蟲綜合治理體系和抗性治理策略的制定。蔬菜蚜蟲的抗性治理的主要關(guān)鍵點(diǎn)是要對(duì)早期抗性水平進(jìn)行監(jiān)測(cè)和評(píng)估,并以此來指導(dǎo)殺蟲劑的使用。

3.2 作用機(jī)制不同或負(fù)交互抗性的藥劑的混合使用

殺蟲劑的混用就是利用一組具有獨(dú)立作用機(jī)制的化合物,形成多位點(diǎn)作用機(jī)制,其中任何一個(gè)化合物的選擇壓力都將低于抗性發(fā)展的要求而達(dá)到防治害蟲的目的。在殺蟲劑混用中,一種組分不能殺死的個(gè)體將被另一組分殺死,因?yàn)閷?duì)所有殺蟲劑都具有抗性的個(gè)體的可能性幾乎是不存在的。此外,負(fù)交互抗性的藥劑輪用、混用是病蟲害抗性治理最理想的途徑。但目前通過生產(chǎn)實(shí)踐的驗(yàn)證具有負(fù)交互抗性的藥劑較少。

同時(shí)殺蟲劑混用時(shí)應(yīng)遵循以下原則:混用的各組分之間作用機(jī)制應(yīng)彼此不同;害蟲對(duì)混用中的每一組分抗性機(jī)制應(yīng)該是不同的;混用的各組分殘效期近似相等,否則殘效期過長(zhǎng)的組分在后期形成單一藥劑的選擇作用,可能會(huì)造成選擇壓力不平衡失去混用的意義;抗性基因存在于種群中的不同個(gè)體中,一般要求混用在害蟲種群形成抗性之前或初期使用,等到抗性產(chǎn)生以后再混配就已經(jīng)晚了。

3.3 作用機(jī)制不同的藥劑交替使用或輪用

殺蟲劑輪用延緩抗性的理論基礎(chǔ)是害蟲種群中,抗性是作為在殺蟲劑存在條件下“瞬間進(jìn)化”的結(jié)果,由于抗性基因與生存上的劣勢(shì)連鎖在一起,所以一旦殺蟲劑選擇壓力消失時(shí),抗性個(gè)體的生存適應(yīng)性要比敏感個(gè)體低,以至于抗性個(gè)體在種群中的頻率下降,抗性水平下降。殺蟲劑輪用對(duì)于治理抗性能否成功的關(guān)鍵是輪用的間隔期,一般要求在害蟲種群對(duì)該藥劑的抗性消失以后才能啟用,抗性消失需要的時(shí)間,也就是輪用的間隔期。間隔期的長(zhǎng)短與害蟲種群對(duì)抗性的遺傳有直接關(guān)系。殺蟲劑輪用需要注意的事項(xiàng)有:輪用和混用,要求所用化合物彼此不受交互抗性影響;應(yīng)選用不同作用機(jī)制類型的殺蟲劑,以免形成交互抗性;藥劑間輪用時(shí)間間隔問題;殺蟲劑輪用也應(yīng)該在早期就開始實(shí)行,以避免由于遺傳重組使抗性基因與生存上的劣勢(shì)發(fā)生分離。

此外,殺蟲劑的輪用或混用還可以通過分區(qū)施藥來實(shí)現(xiàn),就是在一個(gè)防治區(qū)內(nèi)分成不同的小區(qū),各小區(qū)分別施用作用機(jī)制不同的藥劑。假如有A和B兩個(gè)區(qū),如果施藥以后,在A區(qū)不能殺死的害蟲在當(dāng)代遷移到B區(qū),被B區(qū)的殺蟲藥劑殺死,或向其他區(qū)擴(kuò)散,這時(shí)分區(qū)施藥的作用在功能上相當(dāng)于殺蟲劑混用;如果在施藥以后,在A區(qū)內(nèi)存活下來的個(gè)體不在當(dāng)代擴(kuò)散,而是發(fā)育完一個(gè)世代后,在下一代再擴(kuò)散到B區(qū),被B區(qū)的藥劑殺死,在這種情況下分區(qū)施藥的功能與殺蟲劑輪用相同。

3.4 用增效劑抑制害蟲的解毒機(jī)制

增效劑是一類本身對(duì)害蟲沒有生物活性或活性較低的化合物,但增效劑進(jìn)入蟲體以后可以抑制與代謝抗性有關(guān)的解毒酶活性,因此可以消除因代謝抗性機(jī)制產(chǎn)生的抗性,從而達(dá)到提高藥效,減少用藥量的目的。例如抑制抗性蚜蟲體內(nèi)多功能氧化酶的胡椒基丁醚(PBO)。殺蟲藥劑中加入一定量的芝麻油可起到增效作用,因?yàn)橹ヂ橛秃兄饕鲂С煞种ヂ樗乜梢种瓶剐匝料x體內(nèi)的多功能氧化酶。

3.5 有害生物綜合治理

有害生物綜合治理的防治策略為減少農(nóng)藥的選擇壓力提供了極為有利的條件,因此蔬菜蚜蟲的抗性治理應(yīng)該遵循有害生物綜合治理的原則和策略,通過充分發(fā)揮農(nóng)業(yè)、生物、物理、機(jī)械等非化學(xué)防治方法的作用,盡可能地減少藥劑的使用,在必要的時(shí)候,通過科學(xué)使用化學(xué)藥劑,將蟲害控制在經(jīng)濟(jì)允許水平之下。具體措施包括:(1)農(nóng)業(yè)防治:栽培前清除田間地頭雜草,加強(qiáng)肥水管理,蔬菜采收后及時(shí)清除田間殘株敗葉并集中帶出田外銷毀;(2)生物防治:利用和保護(hù)蚜繭蜂、蚜小蜂、跳小蜂等寄生性天敵及瓢蟲、食蚜蠅等捕食性天敵進(jìn)行防治;(3)物理防治:利用黃板誘蚜，利用銀灰色驅(qū)蚜；(4)化學(xué)防治:科學(xué)選用化學(xué)藥劑進(jìn)行防治。

此外,由于蔬菜蚜蟲具有生活史短、可營(yíng)孤雌生殖、世代重疊嚴(yán)重、種群數(shù)量大等特點(diǎn),使得蔬菜蚜蟲極易接觸到藥劑,易形成抗藥性。因此,在蔬菜蚜蟲化學(xué)防治實(shí)踐中,一定要堅(jiān)持抗性治理原則:(1)盡可能地將目標(biāo)種群的抗性基因頻率控制在最低水平,以利于延緩或防止抗性的產(chǎn)生;(2)選擇最佳藥劑配套使用方案,包括各類藥劑、混劑和增效劑的搭配使用,避免長(zhǎng)期單一持續(xù)使用同一種藥劑;(3)選擇每種藥劑的最佳使用方法和時(shí)間,嚴(yán)格控制施藥次數(shù),從而獲得最好的防治效果和最低的選擇壓力;(4)實(shí)行綜合防治,盡可能降低種群中抗性純合子和雜合子個(gè)體的比率及其適合度;(5)盡可能減少對(duì)非靶標(biāo)生物的影響,避免破壞生態(tài)平衡,造成害蟲的再猖獗。

4 展望

目前,蔬菜蚜蟲抗性治理中,最方便有效的措施仍然是更換新型殺蟲劑。但開發(fā)一種新藥需要大量的人力物力,且開發(fā)周期較長(zhǎng),然而抗藥性的產(chǎn)生往往只需短短的幾年時(shí)間。因此,在殺蟲劑抗性治理的實(shí)踐中,要充分利用現(xiàn)有的殺蟲劑,以多樣化的形式對(duì)蔬菜蚜蟲進(jìn)行防治,以防止或延緩蚜蟲抗藥性的產(chǎn)生。對(duì)于蚜蟲的化學(xué)防治重要的是針對(duì)蚜蟲種類以及對(duì)藥劑敏感度選擇正確的藥劑品種、合適的施藥劑量以及合適的施藥時(shí)期。在蔬菜蚜蟲抗性治理的過程中,除了要堅(jiān)持抗性治理原則制定科學(xué)合理的用藥計(jì)劃外,還要制定針對(duì)不同蚜蟲種類的抗性水平系統(tǒng)監(jiān)測(cè)計(jì)劃；同時(shí),要結(jié)合農(nóng)業(yè)防治、物理防治和生物防治等方法,使殺蟲藥劑對(duì)蔬菜蚜蟲的選擇壓有所降低,從而延緩抗性的產(chǎn)生和發(fā)展,以達(dá)到生態(tài)環(huán)境的平衡和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展。

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(責(zé)任編輯：田 喆)

Current status and management strategies of insecticide resistance in aphids on the vegetable crops

Tang Qiuling, Ma Kangsheng, Gao Xiwu

(Department of Entomology, China Agricultural University, Beijing 100193, China)

Vegetables are important economic crops and the aphids are a group of important insect pests that cause great losses in vegetable production. The application of insecticides is an important means for controlling the aphids on vegetable crops. However, because of irrational application of insecticides, many aphid species on vegetable crops have developed strong resistance to most of commonly used insecticides, such as organophosphate, pyrethroid, carbamate and neonicotinoid insecticides. In the present review, the current status of insecticide resistance and resistance mechanisms of aphids on vegetable crops were reviewed. In addition, the strategies for insecticides resistance management in these aphids were summarized. The review could provide useful information for the sustainable control of aphid pests on vegetable crops.

aphids; insecticide resistance; resistance mechanism; resistance management

2016-10-09

2016-10-18

國(guó)家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目(31330064)

S 481.4

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2016.06.002

* 通信作者 E-mail:gaoxiwu@263.net.cn