楊亞軍， 吳志紅， 徐紅星， 鄭許松， 田俊策， 魯艷輝， 呂仲賢

浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)與微生物研究所，浙江省植物有害生物防控重點(diǎn)實(shí)驗室省部共建國家重點(diǎn)實(shí)驗室培育基地，浙江 杭州 310021

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溫度對Bt水稻及其非靶標(biāo)害蟲褐飛虱生態(tài)適應(yīng)性的影響

楊亞軍， 吳志紅， 徐紅星， 鄭許松， 田俊策， 魯艷輝， 呂仲賢*

浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)與微生物研究所，浙江省植物有害生物防控重點(diǎn)實(shí)驗室省部共建國家重點(diǎn)實(shí)驗室培育基地，浙江 杭州 310021

【背景】溫度是影響植物生長發(fā)育最為重要的環(huán)境因子之一。明確溫度對Bt水稻及其非靶標(biāo)害蟲的影響有助于今后Bt水稻的推廣應(yīng)用?！痉椒ā吭O(shè)置不同的溫度梯度(26、30和34 ℃)分別處理Bt水稻T2A-1(表達(dá)Cry2A蛋白)，在處理后不同天數(shù)內(nèi)分別測定Cry蛋白、葉綠素、草酸、可溶性糖和總氮含量，同時評價不同溫度處理下Bt水稻上褐飛虱的生態(tài)適應(yīng)性?！窘Y(jié)果】Cry蛋白含量顯著受溫度影響，隨著溫度升高Cry蛋白含量下降。溫度、處理時間及兩者相互作用均顯著影響B(tài)t水稻T2A-1的葉片葉綠素、葉鞘草酸、可溶性糖和總氮含量。葉綠素含量在26 ℃處理20 d時高于30、34 ℃的處理。隨著溫度的升高，Bt水稻葉鞘草酸含量升高?？扇苄蕴呛扛邷?30 和34 ℃)處理后20 d低于26 ℃處理。Bt水稻葉鞘內(nèi)可溶性氮含量隨著溫度的升高而升高。溫度對非Bt水稻MH63上葉綠素、草酸、可溶性糖和總氮含量的影響與T2A-1趨勢一致。高溫(34 ℃)處理的Bt水稻上的褐飛虱雌雄蟲壽命、每雌產(chǎn)卵量及卵孵化率顯著低于26 ℃處理。溫度對非Bt水稻MH63上褐飛虱生態(tài)適應(yīng)性參數(shù)的影響與T2A-1趨勢一致?！窘Y(jié)論與意義】溫度對Bt水稻具有顯著影響，且對Bt水稻上非靶標(biāo)害蟲褐飛虱的生態(tài)適應(yīng)性產(chǎn)生不利影響。本研究有利于今后Bt稻田的害蟲綜合治理措施的制定。

溫度；Bt水稻； 生理； 褐飛虱； 生態(tài)適應(yīng)性

蘇云金芽胞桿菌(Bacillusthurigiensis，Bt)是一種革蘭氏陽性菌，其在孢子發(fā)育過程中可產(chǎn)生具有殺蟲作用的Cry蛋白(Chenetal., 2011)。隨著現(xiàn)代生物技術(shù)的發(fā)展，已有多種Bt基因轉(zhuǎn)入水稻(Chenetal.,2011; Cohenetal.，2008)。Bt水稻的使用能減少環(huán)境污染，促進(jìn)糧食安全生產(chǎn),對發(fā)展優(yōu)質(zhì)無公害稻米生產(chǎn)具有重要的經(jīng)濟(jì)效益、社會效益和顯著的生態(tài)效益，可為無公害稻米的生產(chǎn)提供保障和支撐(Huangetal.，2005； Lu，2010； Tanetal.，2011； Zhangetal.，2007)。環(huán)境因子是影響植物生長的重要因素之一，目前，已有多篇報道涉及溫度、肥料、旱澇、鹽脅迫等因素對Bt作物的游離氨基酸、可溶性糖及Bt蛋白表達(dá)量的影響((張順等，2011； Bruns & Abel，2002； Chenetal.，2005； Coviellaetal.，2002； Jiangetal.，2006； Luoetal.，2008； Kauretal.，2011； Wangetal.，2012)。

溫度是重要的農(nóng)業(yè)生態(tài)因子之一，其變化將會對農(nóng)作物的生產(chǎn)產(chǎn)生重大影響。IPCC(2007)預(yù)計，2016—2035年全球平均地表溫度與1986—2005年相比將升高0.3～0.7 ℃。而浙江省絕大部分地區(qū)(岱山、普陀和武義除外)溫度呈升高趨勢，大部分地區(qū)(衢州、金華和麗水西部地區(qū)除外)超過35 ℃的天數(shù)也為增加趨勢(寧金花和申雙和，2009； 唐國利等，2009)。溫度上升將會改變農(nóng)作物種植區(qū)域、種植時間、生長季，對農(nóng)作物的生長發(fā)育、產(chǎn)量等產(chǎn)生重要影響(徐銘志和任國玉，2004； 趙俊芳等，2009； Songetal.,2010； Taoetal.,2006)。極端高溫還會造成農(nóng)作物的熱害，經(jīng)濟(jì)損失嚴(yán)重(秦葉波和張慧，2015)。

在全球氣溫變暖的背景下，水稻生產(chǎn)容易受到溫度變化的影響。王保菊等(2010)研究發(fā)現(xiàn)，3個不同水稻品種中的可溶性糖含量均隨溫度升高而增加，而草酸含量則隨溫度升高先增加后下降，在25 ℃時最高。溫度升高也會對水稻的抗蟲性產(chǎn)生影響，IR26和IR36的抗蟲性從25 ℃起隨溫度升高而減弱，特別是在自然條件下具中等抗性的IR36，在31和34 ℃下與感蟲品種TN1一樣抗性完全喪失(王保菊等，2010)。溫度變化可以對Bt作物產(chǎn)生影響，如高溫使Bt棉花蛋白酶和肽酶活性提高,丙酮酸轉(zhuǎn)氨酶活性下降,但氨基酸含量增加,說明可溶性蛋白分解增強(qiáng)(陳德華等，2003)。Bt水稻育成以來，關(guān)于Bt水稻對非靶標(biāo)害蟲褐飛虱NilaparvatalugensSt?l影響的研究也逐漸增多，從單純研究Bt水稻上褐飛虱的生態(tài)適應(yīng)性到環(huán)境因子的介入研究。研究表明，Bt水稻對褐飛虱生態(tài)適應(yīng)性指標(biāo)無顯著影響，藥劑對Bt水稻上褐飛虱再猖獗的誘導(dǎo)能力與非Bt水稻上無異(李向冬等，2014； Chenetal.,2011； Luetal.,2015; Yangetal., 2013)。溫度變化對Bt水稻及其非靶標(biāo)害蟲的影響關(guān)系到Bt水稻的發(fā)展與應(yīng)用。本文通過設(shè)置不同的溫度梯度，研究了溫度對Bt水稻生理狀況的影響，同時評價了不同溫度處理下Bt水稻上非靶標(biāo)害蟲褐飛虱的生態(tài)適應(yīng)性，可為氣候變化特別是全球氣候變暖背景下Bt水稻上害蟲種群動態(tài)預(yù)測、防治策略的制定提供依據(jù)，為Bt水稻的推廣與應(yīng)用奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試水稻品系

Bt水稻品系T2A-1(含cry2A基因)及其親本非Bt水稻品種MH63由華中農(nóng)業(yè)大學(xué)提供。TN1由國際水稻研究所提供。水稻品種(系)定期種植于浙江省農(nóng)科院試驗田內(nèi)，常規(guī)管理，種植期間不使用任何農(nóng)藥。

1.2 供試蟲源

褐飛虱：2014年采自杭州市郊常規(guī)水稻田，養(yǎng)蟲室內(nèi)用TN1苗連續(xù)飼養(yǎng)，同日初羽化成蟲供試驗。

1.3 試驗設(shè)計

恒溫培養(yǎng)箱設(shè)3個溫度梯度(26、30、34 ℃)，選取長勢相近的水稻植株(T2A-1)，每個品種選15盆，每盆7～8株，每個溫度下培養(yǎng)4盆。待恒溫培養(yǎng)箱達(dá)到預(yù)定溫度后，移入盆栽水稻并開始計時，不同天數(shù)后取樣試驗。

1.4 不同溫度處理水稻體內(nèi)生理生化指標(biāo)變化

1.4.1 Cry蛋白含量測定 T2A-1水稻經(jīng)不同溫度處理后0、5、10、20 d，取樣測定Cry2A蛋白含量。取相近位置的葉片0.1 g，液氮磨碎后采用Envirologix公司試劑盒所示方法測定Cry蛋白含量。

1.4.2 葉綠素含量 測定不同溫度處理后0、10、20 d的Bt水稻葉片的葉綠素含量，以其親本非Bt水稻MH63為對照。選取水稻植株相近位置的倒葉，用葉綠素測定儀測定其葉片中葉綠素含量。每片葉片測定3次取均值，重復(fù)6次。

1.4.3 草酸含量 測定不同溫度處理后0、10、20 d的Bt水稻葉鞘的草酸含量，以其親本非Bt水稻MH63為對照。草酸含量測定采用三氯化鈦顯色法(展海軍等，2006)。取稻苗1 g，剪碎后充分研磨，用20 mL超純水沖洗至50 mL三角瓶中，加1/3體積活性炭，搖勻后靜置30 min脫色，脫色后離心分離活性炭，一次脫色不完全時可重復(fù)脫色直至溶液呈無色或略呈乳白色。取上清液2 mL，于4 ℃、3000 r·min-1下離心15 min。取0.5 mL上清液，加40 μL 3%三氯化鈦(10%稀鹽酸配制)，加超純水至1 mL，取300 μL，測D400 nm。用草酸(分析純)作標(biāo)準(zhǔn)曲線，計算各樣品中草酸的含量。

1.4.4 可溶性糖含量 測定不同溫度處理后0、10、20 d的Bt水稻葉鞘的可溶性糖含量，以其親本非Bt水稻MH63為對照。采用蒽酮比色法(王強(qiáng)盛等，2008)測定可溶性糖含量。將各處理稻苗樣品烘干至恒重，取0.1 g左右放入大試管中，加入15 mL蒸餾水，沸水浴20 min，取出冷卻，過濾入100 mL容量瓶中，用蒸餾水沖洗殘渣數(shù)次，定容。取待測樣品提取液1.0 mL加蒽酮試劑5 mL，將各管快速搖動混勻后，沸水浴10 min，取出冷卻后測D620 nm。用無水葡萄糖(分析純)作標(biāo)準(zhǔn)曲線，計算各樣品中可溶性糖的含量。

1.4.5 總氮含量 測定不同溫度處理后0、10、20 d的Bt水稻葉鞘的總氮含量，以其親本非Bt水稻MH63為對照。將水稻樣品烘干，用粉碎機(jī)粉碎均勻后，用EURO元素分析儀測定總氮含量。

1.5 溫度對Bt水稻上褐飛虱生態(tài)適應(yīng)性的影響

評價不同溫度處理后Bt水稻上褐飛虱的生態(tài)適應(yīng)性，以非Bt水稻MH63作對照。將水稻植株清洗干凈，剝?nèi)プ钔鈱尤~鞘后，置于試管中，接1對初羽化褐飛虱成蟲，試管以棉花封口，置于原溫度的培育箱中。每個溫度設(shè)置10個重復(fù)。每天觀察水稻及褐飛虱存活情況，記錄產(chǎn)出若蟲數(shù)量，直至連續(xù)5 d未觀察到褐飛虱若蟲再孵出時為止。解剖水稻莖稈記錄未孵化卵數(shù)。計算褐飛虱雌雄成蟲壽命、產(chǎn)卵量和卵孵化率。

1.6 數(shù)據(jù)分析

采用軟件SPSS 18.0進(jìn)行方差分析，并用Tukey多重比較法測驗各參數(shù)不同處理間的差異顯著性。百分率先進(jìn)行反正弦平方根轉(zhuǎn)換后再作方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同溫度處理水稻體內(nèi)生理生化指標(biāo)變化

經(jīng)不同溫度處理后Bt水稻T2A-1體內(nèi)Cry蛋白的變化見圖1。隨著溫度升高Bt蛋白含量下降，其中處理20 d后3個溫度下T2A-1水稻體內(nèi)Bt蛋白含量差異最大。方差分析結(jié)果表明，T2A-1葉片Cry蛋白含量顯著受溫度(P<0.001)、處理時間(P<0.001)及溫度×處理時間(P<0.001)的影響。

圖1 經(jīng)溫度處理的T2A-1水稻葉片中Cry蛋白的變化

Bt水稻在30和34 ℃下經(jīng)歷20 d后，葉片葉綠素含量顯著低于26 ℃處理，非Bt水稻MH63上也觀察到同樣的趨勢(表1)。方差分析表明，Bt水稻上葉綠素含量顯著受溫度(P=0.008)、處理時間(P<0.001)及溫度×處理時間(P=0.043)的影響。非Bt水稻MH63葉片葉綠素含量也顯著受溫度(P=0.019)、處理時間(P<0.001)及溫度×處理時間(P=0.048)的影響。

Bt水稻經(jīng)30和34 ℃處理10 d后葉鞘草酸含量高于26 ℃處理，34 ℃處理20 d后草酸含量高于26和30 ℃處理，非Bt水稻MH63經(jīng)34 ℃處理10 d后草酸含量高于26 ℃處理，34 ℃處理20 d后草酸含量高于26 ℃處理(表2)。方差分析表明，Bt水稻上草酸含量顯著受溫度(P<0.001)、處理時間(P<0.001)及溫度×處理時間(P<0.001)的影響。非Bt水稻葉鞘草酸含量顯著受溫度(P<0.001)、處理時間(P<0.001)及溫度×處理時間(P=0.004)的影響。

Bt水稻T2A-1經(jīng)30和34 ℃處理10、20 d后葉鞘可溶性糖含量均低于26 ℃處理(表3)。非Bt水稻MH63葉鞘中34 ℃處理20 d后葉鞘可溶性糖含量均低于26和30 ℃處理。方差分析表明，Bt水稻T2A-1葉鞘可溶性糖含量顯著受溫度(P<0.001)、處理時間(P<0.001)及溫度×處理時間(P<0.001)的影響，非Bt水稻MH63葉鞘可溶性糖含量顯著受溫度(P<0.001)、處理時間(P<0.001)及溫度×處理時間(P<0.001)的影響。

Bt水稻T2A-1經(jīng)26和30 ℃處理10 d后葉鞘氮含量低于34 ℃處理，處理20 d氮含量隨溫度降低而降低(表4)。非Bt水稻MH63上葉鞘氮含量受溫度的影響趨勢與T2A-1一致。方差分析表明，Bt水稻T2A-1和非Bt水稻MH63葉鞘可溶性氮含量均顯著受溫度(P<0.001)、處理時間(P<0.001)及溫度×處理時間(P<0.001)的影響。

表1 不同溫度處理下Bt水稻T2A-1和其親本非Bt水稻MH63葉片葉綠素含量(SPAD值)

不同小寫字母表示不同溫度之間具有顯著差異。不同大寫字母表示同一品種不同處理天數(shù)之間具有顯著差異。

Different lowercase stands for significant differences between treatments with different temperatures. Different uppercase stands for significant differences between data of same rice line with different treating times.

表2 不同溫度處理下Bt水稻T2A-1和其親本非Bt水稻MH63葉鞘草酸含量

不同小寫字母表示不同溫度之間具有顯著差異。不同大寫字母表示同一品種不同處理天數(shù)之間具有顯著差異。

Different lowercase stands for significant differences between treatments with different temperatures. Different uppercase stands for significant differences between data of same rice line with different treating times.

表3 不同溫度處理下Bt水稻T2A-1和其親本非Bt水稻MH63葉鞘可溶性糖含量

不同小寫字母表示不同溫度之間具有顯著差異。不同大寫字母表示同一品種不同處理天數(shù)之間具有顯著差異。

Different lowercase stands for significant differences between treatments with different temperatures. Different uppercase stands for significant differences between data of same rice line with different treating times.

表4 不同溫度處理下Bt水稻T2A-1和其親本非Bt水稻MH63葉鞘氮含量

不同小寫字母表示不同溫度之間具有顯著差異。不同大寫字母表示同一品種不同處理天數(shù)之間具有顯著差異。

Different lowercase stands for significant differences between treatments with different temperatures. Different uppercase stands for significant differences between data of same rice line with different treating times.

2.2 溫度對Bt水稻上褐飛虱生態(tài)適應(yīng)性的影響

不同溫度處理下Bt水稻T2A-1上褐飛虱的生態(tài)適應(yīng)性見圖2。雌成蟲壽命隨著處理溫度的升高呈降低趨勢，雄成蟲壽命在26 ℃最高。每雌產(chǎn)卵量26 ℃下最高，30 ℃次之，34 ℃下最低。卵孵化率26 ℃下高達(dá)93.01%，30 ℃下降為59.85%，34 ℃下僅為25.20%。在非Bt水稻對照MH63上，褐飛虱生態(tài)適應(yīng)性參數(shù)隨著溫度的變化趨勢與T2A-1上相同。

圖2 溫度對Bt水稻T2A-1和其親本非Bt水稻MH63上褐飛虱生態(tài)適應(yīng)性的影響

3 討論

溫度是植物生長發(fā)育必需的環(huán)境因子之一，在全球氣候變暖的背景下，溫度變化對植物的影響尤其受到關(guān)注。本文研究表明，Bt水稻T2A-1體內(nèi)Cry蛋白在高溫處理下較常溫處理表達(dá)量低，說明Bt水稻體內(nèi)Cry蛋白表達(dá)量受溫度變化的影響。同樣，在Bt棉花和Bt玉米上也有環(huán)境因子影響B(tài)t蛋白含量的報道(陳德華等，2003； 張桂玲和溫四民，2011)。Bt蛋白是Bt水稻中的主要?dú)⑾x成分之一，目前，Bt水稻體內(nèi)設(shè)計的Cry蛋白表達(dá)量均比較高，但暫時還未進(jìn)行商業(yè)化推廣。稻縱卷葉螟CnaphalocrocismedinalisGuenee 等害蟲對其還處于敏感階段，由高溫引起的Cry蛋白含量的降低尚不足以降低水稻對稻縱卷葉螟等害蟲的抗性。然而，今后隨著Bt水稻的推廣應(yīng)用，環(huán)境因子對Bt蛋白含量的影響需引起高度重視，以便及時采取措施延緩害蟲對Bt水稻產(chǎn)生抗性。

葉綠素是水稻葉片進(jìn)行光合作用的重要物質(zhì)之一。Bt水稻在26 ℃下處理20 d時比其他2個溫度(30、34 ℃)高，長時間高溫會影響葉綠素的生成。草酸含量與褐飛虱取食量有關(guān)，草酸含量增加可降低褐飛虱取食量，增強(qiáng)水稻的抗蟲性(Yoshiharaetal.,1980)。本文結(jié)果顯示，Bt水稻體內(nèi)草酸含量隨溫度的升高而升高。王保菊等(2010)也發(fā)現(xiàn)，22～34 ℃范圍內(nèi)隨著溫度升高草酸含量先增加后減少，25 ℃時最高，從而水稻的抗蟲性較高。Bt水稻T2A-1葉鞘可溶性糖含量高溫(30、34 ℃)處理后20 d含量低于26 ℃處理，與羅澤民等(1982)研究結(jié)果一致。Bt水稻T2A-1葉鞘內(nèi)可溶性氮含量隨著溫度的升高而升高。褐飛虱喜歡在含氮量高的水稻植株上產(chǎn)卵，高氮含量植株上褐飛虱卵孵化率高于低氮含量植株(呂仲賢等，2005)。溫度對Bt水稻T2A-1生理參數(shù)變化趨勢影響與非Bt水稻MH63上一致。

溫度是褐飛虱種群生命系統(tǒng)中一個重要的因子，溫度變化能通過影響其生長發(fā)育、生殖來影響種群的發(fā)生動態(tài)(石保坤等，2014; 祝樹德等，1994)。王保菊(2010)研究了非Bt水稻上溫度變化對褐飛虱生態(tài)適應(yīng)性的影響，發(fā)現(xiàn)溫度過高會降低褐飛虱的生態(tài)適應(yīng)性。褐飛虱成蟲在39.5 ℃暴露2 h，其存活率顯著降低44.4%，緩和高溫(31、33 ℃)對褐飛虱成蟲hsp70表達(dá)具有誘導(dǎo)作用(季璐等，2015)。本文研究表明，高溫條件下褐飛虱雌雄蟲壽命、每雌產(chǎn)卵量及卵孵化率低于常溫處理。不同溫度下非Bt水稻MH63上褐飛虱的生態(tài)適應(yīng)性與Bt水稻T2A-1上變化趨勢一致。近年來，全球氣候變暖，特別是暖冬或者夏涼秋暖的溫度格局有利于褐飛虱的生長發(fā)育與繁殖。多個研究表明，Bt水稻對褐飛虱生態(tài)適應(yīng)性幾乎無影響，也不會引起褐飛虱大發(fā)生，Bt水稻種植條件下藥劑誘導(dǎo)褐飛虱再猖獗的能力與非Bt水稻上無異(李向冬等，2014; Chenetal.,2011； Luetal.,2015; Yangetal.,2013)。本文研究表明，溫度對Bt水稻上褐飛虱的影響與非Bt水稻上趨勢一致。本文在全球氣候變暖的背景下研究溫度對Bt水稻及非靶標(biāo)害蟲褐飛虱的影響，為今后Bt稻田非靶標(biāo)害蟲褐飛虱防治策略的制定奠定基礎(chǔ)。然而，Bt水稻田褐飛虱種群數(shù)量變化還受許多生物與非生物因子的影響，且多種情況下為多種因子相互作用的結(jié)果。今后，環(huán)境因子—Bt水稻—褐飛虱之間相互關(guān)系的研究還需加強(qiáng)。

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色譜柱：ZorbaxSB-C8（4.6mm×75mm，3.5 μm）或效能相當(dāng)?shù)纳V柱，辛烷基硅烷鍵合硅膠為填充劑；流動相：磷酸鹽緩沖液（取磷酸二氫鉀3.4 g與三乙胺15 mL，加1 000 mL水使其溶解，用磷酸調(diào)節(jié)pH至 5.5）-甲醇-四氫呋喃（體積比為 587∶323∶90）；流速：1.5 mL/min；紫外檢測波長：230 nm；進(jìn)樣量：10 μL；柱溫：45℃；出峰順序：度洛西汀峰、雜質(zhì)Ⅴ峰、雜質(zhì)Ⅲ峰與雜質(zhì)Ⅷ峰；理論板數(shù)：不低于2500。

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(責(zé)任編輯:郭瑩)

Effects of temperature onBtrice and ecological fitness of the non-target insect pestNilaparvatalugens

Ya-jun YANG, Zhi-hong WU, Hong-xing XU, Xu-song ZHENG,Jun-ce TIAN, Yan-hui LU, Zhong-xian Lü*

StateKeyLaboratoryBreedingBaseforZhejiangSustainablePestandDiseaseControl,InstituteofPlantProtectionandMicrobiology,ZhejiangAcademyofAgriculturalSciences,Hangzhou，Zhejiang310021,China

【Background】 Temperature is one of the most important factors that influences the growth and development of crop plants. Understanding the effects of temperature onBtrice and its non-target insects is helpful for the implement and management ofBtrice in future. 【Method】 The contents of Cry protein, chlorophyll, oxalic acid, soluble sugar and nitrogen were investigated in theBtrice plants that were exposed to different temperatures (26, 30 and 34 ℃) for different durations. Ecological fitness of brown planthopperNilaparvatalugenswas evaluated under these different temperatures. 【Result】 The Cry protein content was significantly affected with decreasing Cry protein as the temperature increased. Temperature, treatment duration and their interaction were significantly for the content of chlorophyll, oxalic acid, soluble sugar and nitrogen inBtrice. The content of chlorophyll inBtrice and soluble sugar ofBtrice shezth treated for 20 d at 26 ℃ was higher than at 30 and 34 ℃. The content of oxalic acid and nitrogen inBtrice sheath increased with increasing temperatures. The effect of temperature on the chlorophyll, oxalic acid, soluble sugar and nitrogen in non-Btrice MH63 were similar to T2A-1. Longevity of male and female adults, number of eggs deposited per female and egg hatchability ofN.lugensonBtrice was lower at 34 ℃ than at 26 ℃. The effect of temperature on the ecological fitness of the nontarget insect pestN.lugensin non-Btrice MH63 was similar to T2A-1. 【Conclusion and significance】 Temperature could influence the physiology ofBtrice and negatively affect the ecological fitness of the nontarget insect pestN.lugensinBtrice. This study will facilitate the makeup of the integrated management of insect pests in theBtrice in future.

temperature;Btrice; physiology;Nilaparvatalugens; ecological fitness

2016-03-15 接受日期(Accepted)： 2016-05-23

國家轉(zhuǎn)基因生物新品種培育重大專項(2014ZX08001-001); 國家水稻產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(CARS-01-17)； 浙江省自然科學(xué)基金(LY15C140003)

楊亞軍， 男， 副研究員。 研究方向: 水稻害蟲綜合治理。 E-mail: yargiuneyon@163.com

*通訊作者(Author for correspondence), E-mail: luzxmh2004@aliyun.com

10. 3969/j.issn.2095-1787.2016.04.008